植物的抗逆性課件

第九章植物的抗逆性總述：在植物生長發(fā)育過程中，常常遇到不良的環(huán)境條件，這些不良條件稱為逆境。逆境有天然形成的，有的由物理?xiàng)l件決定的，也有的是天然和人為因素共同作用的結(jié)果。第一節(jié)植物的抗旱性和抗?jié)承砸?、干旱對植物的影響（一）干旱的類型干旱土壤干旱大氣干旱久旱無雨，土壤缺乏有效水（永久性萎蔫概念，不能恢復(fù)，時間長植株會死亡）大氣干旱，大氣RH<20%，蒸騰>>吸水，時間長了也會導(dǎo)致土壤干旱。（可恢復(fù)）癥狀生長矮小，基部常發(fā)紅，細(xì)胞小，葉面積小，葉發(fā)黃脫落。幼葉和生殖器官枯死。（二）干旱對植物的危害。1、干旱使植物細(xì)胞大量失水，原生質(zhì)膠體的分散程度降低，原生質(zhì)膜透性增加，細(xì)胞內(nèi)有機(jī)物和無機(jī)鹽大量外滲，使細(xì)胞失去活力。2、干旱使許多大分子物質(zhì)分解，如蛋白質(zhì)和淀粉大量分解，使正常代謝受到干擾。3、水分重新分配干旱后最下部葉片首先發(fā)黃脫落（水勢較低的成熟葉向這些衰老葉奪水）。其次枯萎，脫落的是胚胎組織（花，幼果）及幼嫩組織（幼葉，生長點(diǎn)等）。二、濕害和澇害（一）濕害一般旱田作物在土壤水分飽和的情況下，就會發(fā)生濕害。機(jī)理：土壤缺氧使根部呼吸困難，根系吸水吸肥過程發(fā)生障礙，根系長時期處于無氧呼吸的狀態(tài)。結(jié)果，不僅消耗有機(jī)物質(zhì)多，還會出現(xiàn)酒精中毒現(xiàn)象。同時，土壤中嫌氣性細(xì)菌活動會產(chǎn)生硫化氫等物質(zhì)，毒害根部。（二）澇害如果地面積水，淹沒了作物的全部或一部分，稱為澇害。機(jī)理同濕害。但傷害嚴(yán)重程度要比濕害重。三、植物的抗旱性和抗?jié)承裕ㄒ唬┲参锏目购敌愿拍睿褐参飳Ω珊档倪m應(yīng)和忍耐能力---抗旱性。1）形態(tài)：凡是促進(jìn)吸水，減少蒸騰，體內(nèi)水分運(yùn)轉(zhuǎn)流暢的結(jié)構(gòu)都有利于抗旱。a.根系發(fā)達(dá)，更高的根冠比--"開源"b.葉變態(tài)，葉片卷曲，葉片上有茸毛、角質(zhì)層增厚，氣孔下陷，較少植物蒸騰失水-“節(jié)流”。c.葉片變厚，莖肉質(zhì)化，可以貯存較多的水分。d．干旱條件下細(xì)胞中會積累較多的可溶性物質(zhì)，如糖類等，以利于細(xì)胞吸水，維持膨壓，使植物在干旱條件下維持正常代謝?？购敌灾参锾攸c(diǎn)：①形態(tài)結(jié)構(gòu)方面，根系發(fā)達(dá)，根在土壤中伸展得較深，根冠比大，葉表皮的細(xì)胞壁厚或有茸毛或角質(zhì)化；葉小，氣孔下陷且數(shù)目較多，維管束發(fā)達(dá)。②細(xì)胞生理方面，抗旱性強(qiáng)的作物其蒸騰系數(shù)小，細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)的黏性和彈性較大。根細(xì)胞液的質(zhì)量分?jǐn)?shù)較大，水勢小，容易從土壤中吸取水分。提高抗旱性的途徑1）選擇耐旱品種2）抗旱鍛煉：“蹲苗”、“擱苗”“餓苗”及“雙芽苗”。蹲苗：栽種玉米、棉花等，在苗期適當(dāng)控制水分，可以促下控上，適應(yīng)干旱。擱苗：蔬菜移栽前將苗適當(dāng)萎蔫一段時間再栽餓苗：將剪下的甘薯藤苗放在陰涼處1-3天，然后扦插。雙芽法：將播前的種子，用一定量的水分分3次拌入種子，使種子吸水后讓其風(fēng)干，然后加水，如此干濕交替后再播種。3）合理施肥：多施P、K肥。4）應(yīng)用化學(xué)物質(zhì)a：浸種0.25%CaCl2浸種，噴霧0.05%ZnSO4b：噴施抗蒸騰劑。Section2溫度脅迫植物的溫度脅迫有低溫和高溫脅迫。低溫對植物的危害可分為兩種，凍害和冷害。2.1低溫脅迫2.2高溫脅迫2.1.1冷害Chillinginjure冷害是指冰點(diǎn)以上(>0℃)低溫對喜溫植物的危害。玉米，水稻--10℃。水稻開花期，秈稻23℃，粳稻20℃。香蕉樹--13℃。橡膠樹--5℃時。2.1.1.1.膜脂相變即在低溫的作用下，膜由液晶態(tài)（liquid-crystallinestate）變?yōu)槟z態(tài)（solid-gelstate）。生產(chǎn)常把電導(dǎo)率作為品種抗寒性指標(biāo)。2.1.1.2.代謝失調(diào)1）根系吸收功能下降、水分平衡失調(diào)。

蒸騰大于吸水，使葉片（尤其是葉尖）失水發(fā)白，葉尖有點(diǎn)象缺鉀癥狀。嚴(yán)重時全株葉片卷曲--青枯死苗（水稻）。2）光合速率下降

光合<呼吸→植物因而發(fā)生饑餓--黃枯死苗。

Rubisco冷失活，PSP解偶聯(lián)，自由基迸發(fā)。3）有氧呼吸下降、無氧呼吸上升。

電子傳遞和OSP功能降低和消失Cytaa3與氧親和力下降，氧化磷酸化解偶聯(lián)。產(chǎn)生乙醛，乙醇等有害物質(zhì)。4）有機(jī)物降解。

秧苗遇冷害后蛋白酶↑，蛋白↓，RNA、ATP等都下降。2.1.2凍害Frost(freezing)injure

凍害是指冰點(diǎn)以下（0℃以下）低溫對植物的危害。有時凍害與霜害伴隨發(fā)生，故凍害有時也叫霜凍。2.1.2.1凍害機(jī)制1，結(jié)冰:(胞內(nèi)and胞間)1)Intercellularfreezing――細(xì)胞間隙結(jié)冰

2）IntracellularFreezing（胞內(nèi)結(jié)冰）常常是突然降溫（寒潮），導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)外都結(jié)冰，結(jié)果冰塊對原生質(zhì)、生物膜和細(xì)胞器的直接機(jī)械損傷，破壞細(xì)胞內(nèi)各細(xì)胞器按室分工，造成代謝紊亂。胞內(nèi)結(jié)冰比胞間結(jié)冰對細(xì)胞的傷害更嚴(yán)重。2，蛋白質(zhì)受傷:硫氫基假說（二硫鍵假說）

假說得到了許多實(shí)驗(yàn)的支持：(1)植物組織受凍害后蛋白質(zhì)－S－S一增加，而可溶性蛋白中－SH減少。(2)抗凍性強(qiáng)的植物組織中－S－S－形成少，蛋白質(zhì)中－SH也少。(3)

組織中非蛋白質(zhì)－SH多如蛋胱甘肽含量高的形成－S－S少。(4)人為地加入－SH化合物如巰基乙醇可提高組織抗凍性，而加入－SH氧化劑（氯高汞苯甲酸）抗性。3，生物膜受傷電導(dǎo)↑，膜透性↑，細(xì)胞內(nèi)含物外滲。大量研究表明膜是對凍害最敏感的部位，在低溫下除質(zhì)膜受害外很多細(xì)胞質(zhì)膜受損，如葉綠體膜受損，光化學(xué)活力↓，線粒膜受損ATP合成能力大大降低，CF1及PC從膜上游離出來。膜脂相變和膜蛋白質(zhì)變性甚至脫離膜。2.1.3植物對低溫的適應(yīng)1)含水量、代謝、生長均下降

總含水量逐漸↓，蔗糖等保護(hù)性物質(zhì)的積累，使束縛水含量上升↑，自由水含量降低，自由水/束縛水比值↓。2)保護(hù)物質(zhì)積累包括NADPH--打開－S－S－，ATP提供合成反應(yīng)能量，糖的↑--增加束縛水含量，提高細(xì)胞液濃度。3)膜脂不飽和脂肪酸含量提高膜脂不飽和脂肪酸↑，增加了膜流動性，降低了相變溫度，不易發(fā)生膜脂相變而受害。膜中磷脂含量↑。4)ABA↑，GA↓,冬眠dormancyappears。5)抗凍之蛋白積累

抗凍植物中發(fā)現(xiàn)Ice-Box--結(jié)冰誘導(dǎo)的基因表達(dá)2.1.4提高植物抗寒性的途徑。1)耐低溫之品種2)低溫鍛煉不飽和脂肪酸含量↑，相變溫度↓，含水量↓，NADPH，ATP↑。3)化學(xué)物質(zhì)調(diào)節(jié)ABA和生長延緩劑(CCC，PP330，Amo-1618)。4)Others

適期播種，合理施肥－有機(jī)肥，磷鉀肥。冬季地膜復(fù)蓋，大棚育苗栽培等。2.2高溫脅迫喜冷植物，部分藻類，細(xì)菌和真菌，15－20℃就受熱害。中生植物，35℃以上包括絕大部分植物和主要農(nóng)作物。喜溫植物，有的藻類，細(xì)菌達(dá)65－100℃，很多沙漠植物>50℃。Heatinjure：指35℃以上的高溫對中生植物的危害。2.2.1高溫對植物的傷害及抗熱性2.2.1.1.間接1）饑餓

植物光合最高溫度比熱害的溫度要低3－12℃，而呼吸作用的最高溫度比光合要高，所以在熱害時呼吸超過光合。2）中毒

乙醇，乙醛――誘發(fā)無氧呼吸。NH3、胺――線粒體膜受損P/O下降，蛋白質(zhì)合成受阻分解加速。自由基－尤其是超氧物自由基。3）

生物素，核苷酸等生物大分子被破壞。4）核酸與蛋白降解高溫下蛋白酶，核酸酶↑。水解加劇，超氧物自由基對它們的直接破壞及ATP等能量缺乏，核糖體水解，使蛋白質(zhì)分解加快，合成下降。最后膜系統(tǒng)破壞，導(dǎo)致溶酶體破裂，細(xì)胞自溶。2.2.1.2.直接傷害1）蛋白質(zhì)變性

高溫使分子內(nèi)能提高，原維持蛋白質(zhì)4級、3級甚至2級結(jié)構(gòu)的氫鍵，疏水鍵斷裂，蛋白質(zhì)失去空間結(jié)構(gòu)，有的還會引起新－S－S－橋，從面使蛋白質(zhì)變性凝固。變性程度與含水量成正比。

干種子抗高溫能力強(qiáng)（70－80℃）。2）膜流動性增大在高溫下膜脂從液晶態(tài)變?yōu)橐夯瘧B(tài)，產(chǎn)生子油滴，脂和蛋白質(zhì)分離。飽和脂肪酸含量高液化溫度高，相變溫度也高。2.2.2植物的抗熱性1)蛋白質(zhì)在高溫下保持高度穩(wěn)定高溫下光合能力強(qiáng)，蛋白質(zhì)中－S－S－多，蛋白質(zhì)不易變性和水解。2)含水量降低干種子，休眠芽，束縛水含量高，自由水含量低。3)飽和脂肪酸含量高。4)有機(jī)酸含量

CAM--非常耐熱原因，含有大量有機(jī)酸。

可以減輕或防止NH3中毒。5)形成熱激蛋白高溫誘導(dǎo)下新合成的一類蛋白質(zhì)叫熱激蛋白(heatshockprotein,簡稱HSPs或hsps)，其功能是對植物的蛋白、核酸甚至生物膜起保護(hù)作用，避免受熱變性并對受損的組分進(jìn)行修復(fù)。30多種熱激蛋白,分子量在15-27KD,其中一部分起著分子伴侶的作用。植物的抗熱性也可通過鍛煉提高。通常的方法是在28－38℃下放置幾周。據(jù)研究這樣可形成一些耐熱性強(qiáng)的－S－S－，熱激蛋白和有機(jī)酸增加。Section3鹽脅迫沿海海涂地含鹽量1%以上，0.2~0.25%。我國鹽堿土面積可占1/5-1/3左右。3.1鹽害的機(jī)理1.生理干旱。根系吸不到水。2.單鹽毒害。Na+和Cl-，SO4－。3.破壞正常代謝：影響Ch1和光合酶（如Rubisco合成）。鹽害棉株，Ch1可提取部分↑。蛋白質(zhì)合成↓，分解↑。導(dǎo)致Pro↑，胺類↑（中毒）。3.2耐鹽機(jī)制泌鹽：主動地排匯到莖葉表面，而后沖刷，脫落。如檉柳，匙葉草。鹽腺。稀鹽：通過大量吸水與加快生長速率，以降低細(xì)胞內(nèi)鹽濃度。如大麥和肉質(zhì)植物。拒鹽：拒絕過多鹽分離子進(jìn)入，通過膜選擇透性來防止。耐鹽：耐鹽則是通過生理或代謝反應(yīng)的。最常見的方法是滲透調(diào)節(jié)等適應(yīng)鹽分造成的。形成抗鹽析清蛋白。3.3提高耐鹽性途徑1.選育品種--長期目標(biāo)。2.逐步加鹽鍛煉。Section4植物的病原體脅迫自學(xué)Section5環(huán)境污染對植物的危害自學(xué)Section4不同環(huán)境脅迫的共同生理反應(yīng)一、生物膜系統(tǒng)受損傷……二、代謝失調(diào)……三、逆境蛋白的合成……四、滲透調(diào)節(jié)作用……五、植物激素的變化……(請自學(xué)，注意為什么？)何謂逆境，何謂植物的抗逆性?干旱有哪些類型?受旱時植物在形態(tài)上和生理上有什么變化，最先受到