生物奧賽-生態(tài)學(xué)

生態(tài)學(xué)的研究對象微觀、個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)和宏觀生態(tài)學(xué)及其應(yīng)用。傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)是研究生物個體以上水平（包括個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)）的生物與生物、生物與環(huán)境之間關(guān)系的科學(xué)?，F(xiàn)代生態(tài)學(xué)主要以生態(tài)系統(tǒng)為研究的基本單位。生態(tài)系統(tǒng)通過物質(zhì)流、能量流和信息流（穩(wěn)態(tài)和調(diào)節(jié)功能），將生態(tài)系統(tǒng)的各個成員聯(lián)系成為一個具有統(tǒng)一功能的系統(tǒng)。

動物植物微生物生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境散熱光能A綜合性：自然界任何生態(tài)因子都不是獨立的。B非等價性：各種生態(tài)因子的作用不同，有主導(dǎo)因子和從屬因子。C不可替代性和互補性：任何生態(tài)因子都不可缺少，無法替代，但是，數(shù)量的不足可以由其它因子一定程度補償。D限定性：生物的不同發(fā)育階段，各生態(tài)因子的作用不同。個體生態(tài)學(xué)（生物與環(huán)境）1、生態(tài)因子作用的幾個特點利比希(JustusLiebig)是19世紀(jì)德國的農(nóng)業(yè)化學(xué)家，1840年，發(fā)現(xiàn)谷物的產(chǎn)量常不是受常量營養(yǎng)物質(zhì)（N、P、K等）所限制，而是取決于植物必需的微量元素（B、Mg、Fe等）。他指出“植物的生長取決于處在最小量狀態(tài)的營養(yǎng)成分”。后來被人們稱之為最低因子定律。即，每種植物都需要一定種類和數(shù)量的營養(yǎng)物質(zhì)，缺乏一種，植物會死亡，一種處在最小量時，生長最少。2、利比希最低因子定律美國生態(tài)學(xué)家謝爾福德（1913）提出了耐受性定律：“任何一個生態(tài)因子在數(shù)量上或質(zhì)量上的不足或過多，即當(dāng)其接近或達(dá)到某種生物的耐受限度時，就會使該種生物衰退或不能生存”。耐受性定律是最低因子定律的進(jìn)一步發(fā)展，表現(xiàn)在（1）考慮了生態(tài)因子的上限；（2）不僅估計了生態(tài)因子量的變化，還估計了生物本身的耐受性問題；（3）允許生態(tài)因子之間的相互作用（替代和補償?shù)龋?、謝爾福德的耐受性定律長期生活于低溫環(huán)境中的生物通過自然選擇，在形態(tài)、生理和行為上表現(xiàn)出很多明顯的適應(yīng)。4、生物對溫度的適應(yīng)低溫：形態(tài)上，葉片表面有油類物質(zhì)；芽具鱗片；體表具蠟粉和密毛；矮小。生理上，水分降低，糖、脂、色素增加，以降低細(xì)胞冰點；吸收光譜增寬，能吸收紅外線。

4.1植物對溫度的適應(yīng)：高溫：形態(tài)上，某些植物生有密絨毛和鱗片，體呈白色，可反射部分光線；葉片垂直排列；木栓層厚。生理上，含水少，糖、鹽濃度高；蒸騰作用旺盛。低溫：形態(tài)上，皮下脂肪加厚；貝格曼規(guī)律：恒溫動物在寒冷地區(qū)個體較大；阿倫規(guī)律：恒溫動物在寒冷環(huán)境中突出部位（耳、四肢、尾）有變短的趨勢。生理上，增加產(chǎn)熱，局部異溫。行為上，休眠和遷移。高溫：形態(tài)上，難以奏效。生理上，放松對恒溫的要求，提高體溫。行為上，夜出加穴居。4.2、動物對溫度的適應(yīng)5.1概念：植物和某些變溫動物完成某一發(fā)育階段所需總熱量（有效積溫）是一個常數(shù)K。K=N*T(式中K為有效積溫，N為發(fā)育時間，T為平均溫度)5、有效積溫法則（溫度與生物發(fā)育的關(guān)系）生物都有一個發(fā)育的起點溫度（最低有效溫度C），所以，應(yīng)對平均溫度進(jìn)行修飾。上式變?yōu)椋?/p>

K=N*(T-C)或T=C+K/N,溫度T與發(fā)育時間N呈雙曲線關(guān)系，由于發(fā)育速度V=1/N,所以，T=C+KV，溫度與發(fā)育速度呈線性關(guān)系。生物的發(fā)育也有一個高限溫度，發(fā)育時間也有生理極限，即最短發(fā)育時間N0，K=(N-N0)(T-C)5.2、原理①預(yù)測生物發(fā)生的時代數(shù)；②預(yù)測生物地理分布的北界，全年有效積溫大于K。③預(yù)測害蟲來年發(fā)生程度；④推算生物的年發(fā)生歷；害蟲的生活周期和數(shù)量規(guī)律。⑤據(jù)此制定農(nóng)業(yè)氣候規(guī)劃，合理安排作物。⑥預(yù)報農(nóng)時。5.3、有效積溫法則的應(yīng)用6.1植物淡水植物自動調(diào)節(jié)滲透壓；海水植物等滲或高滲。6.2動物動物獲得水的方式有三種：飲水、食物和代謝水的利用。6、水生生物的滲透壓調(diào)節(jié)等滲動物：海洋無脊椎動物，如海膽、貽貝。不需調(diào)節(jié)。高滲動物：（排除多余的水并吸收離子）海月水母、槍烏賊、龍蝦等，以排泄器官排除多余的水。海洋軟骨魚，腎臟排稀尿，直腸腺調(diào)節(jié)離子。低滲動物：（攝取水分并排出離子）海洋硬骨魚，大量飲水，以排泄器官和鹽腺排出溶質(zhì)。其他海洋動物：爬行動物具鹽腺（鼻、側(cè)鼻、舌下、圍眶腺），海鳥具鼻腺，海獸排高濃度的尿。6.2.1、海洋動物均為高滲，排泄器官排稀尿，攝取食物和通過鰓吸收鈉等離子以補充溶質(zhì)。6.2.2、淡水動物：溯河性（海洋里的魚類,繁殖時要到淡水中產(chǎn)卵,這種現(xiàn)象叫溯河性洄游,如大馬哈魚）鮭鱒魚類和降河性鰻鱺。體表滲透性很低，具黏液（鰻鱺）；能改變尿量，淡水中排尿量大，海水中尿量??；鰓在海水中排鹽，淡水中攝鹽。6.2.3、洄游性魚類種群生態(tài)學(xué)假設(shè)環(huán)境中的空間和資源是無限的，某一種群會表現(xiàn)出指數(shù)增長，增長曲線為“J”型。指數(shù)增長是在無限環(huán)境中表現(xiàn)出來的，而自然界的環(huán)境總是有限的，任何種群不可能長期表現(xiàn)為指數(shù)增長。所以，指數(shù)增長只能在短期內(nèi)表現(xiàn)出來。在空間和資源都有限的情況下，種群的增長表現(xiàn)為S型，這樣的增長稱為邏輯斯諦增長。1、邏輯斯諦增長A.種群增長有一個環(huán)境條件所允許的最大值，稱為環(huán)境容量或承載力，記作K。當(dāng)種群大小增至K時，種群不再增長。

B.隨著種群密度上升，種群增長率逐漸按比例降低，即每增加一個個體的影響是1/K（種群增長受密度的制約）。1.1、邏輯斯諦增長的條件和模型1.1.1條件（假定）dN/dt=rN(K-N)/K模型的意義：與指數(shù)方程相比，該方程新增添了一個因子(K-N)/K，它是瞬時增長率r的修正因子，隨密度增加，r按比例下降。修正項(K-N)/K所代表的生物學(xué)含義是“剩余空間”或稱“未利用的增長機會”。1.1.2、模型種群數(shù)量由小到大，修正項(K-N)/K由1向0變化，表示種群增長的剩余空間逐漸變小，種群潛在的可實現(xiàn)程度逐漸降低，并且，N每增加1，這種抑制就增加1/K，因此，將這種抑制性影響稱為擁擠效應(yīng)（環(huán)境阻力）。當(dāng)Nt=K/2時，曲線處于一個拐點。在此拐點上，dN/dt最大。在到達(dá)拐點以前，dN/dt隨種群增加而上升，稱為正加速期；在到達(dá)拐點以后，dN/dt隨種群增加而下降，稱為負(fù)加速期。密度的增加及其對種群增長率的反饋作用不是同時發(fā)生的，二者間存在時滯，常見的有反應(yīng)時滯和生殖時滯等。時滯越長，種群越不穩(wěn)定。有時滯的種群常在達(dá)到環(huán)境容納量時出現(xiàn)波動或振蕩。根據(jù)邏輯斯諦模型,當(dāng)種群數(shù)量Nt=K/2時,種群增長速度（單位時間增加的個體數(shù)）最快,此時種群的增長速度為：

dN/dt=d(K/2)/dt=r(K/2)[K-(K/2)]/K=rK/2(1/2)=rK/4=MSY因此我們定義,最大可持續(xù)收獲量(MSY)等于rK/4.邏輯斯諦增長模型可以用來確定資源生物的最大可持續(xù)收獲量(MSY)例如,生活于南極的藍(lán)溫鯨,環(huán)境容納量(K)為150000頭,種群增長率(r)為0.053頭/頭年,那么,種群增長最快時的種群數(shù)量為:NMSY=K/2=150000/2=75000頭最大可持續(xù)收獲量：MSY=rK/4=(150000×0.053)/4=2000頭/年即,在種群數(shù)量75000頭時,捕撈約2.7%(2000頭)最適宜。大于NMSY可多捕,少于NMSY

要少捕。2、種群數(shù)量的相對穩(wěn)定性

種群在K值附近波動，具有一定的相對穩(wěn)定性，這種穩(wěn)定性因種而異。按其對種群表現(xiàn)型的選擇結(jié)果，可以將自然選擇分為三類：穩(wěn)定選擇：環(huán)境條件對靠近種群數(shù)量特征分布中間的個體有利，“淘汰”兩側(cè)的極端個體，選擇屬于穩(wěn)定型的。如出生體重。定向選擇：當(dāng)選擇對一側(cè)的“極端”個體有利時，種群的平均值向這一側(cè)移動。這可能是基因型變化最快的一類。大部分人工選擇。分裂選擇：當(dāng)選擇對兩側(cè)的“極端”個體有利時，“中間”個體被淘汰，使種群分成兩部分。3、自然選擇的類型物種形成（形成新物種）是選擇進(jìn)化的關(guān)鍵。關(guān)于物種形成的過程多數(shù)學(xué)者接受“地理物種形成說”。形成過程如下：

地理隔離：地理屏障將兩個種群隔開，種群間個體和基因交流受阻。獨立進(jìn)化：地理隔離的種群各自獨立地進(jìn)化，適應(yīng)各自的特殊環(huán)境。

生殖隔離機制的建立：由于長期的地理隔離和種群的變異，假如地理隔離屏障消失，兩個種群之間建立了生殖隔離，使得基因交流受阻，形成了兩個物種。4、物種形成各種生物所特有的生活史（種群生態(tài)特征：如出生率、壽命、大小和存活率等）被視為進(jìn)化過程中獲得的生存對策----進(jìn)化對策。該對策稱為生態(tài)對策或生活史對策。生態(tài)對策包括生殖對策、取食對策、逃避捕食對策、擴散對策等多種對策。1962年MacArthur首先根據(jù)種群動態(tài)的兩個綜合性指標(biāo)（r&K），將種群分為r-選擇者和K-選擇者，較全面地反映了生態(tài)對策的多個方面。

5、進(jìn)化對策生物在進(jìn)化過程中，向著兩個方向分化，r-對策者向著小型化、高出生率、大量繁殖的方向發(fā)展，以量取勝，高擴散能力在進(jìn)化上是有利的，嚴(yán)酷的生境有利于這類種群，大多數(shù)先鋒生物屬于這類種群。K-對策者向相反的方向發(fā)展，遇強烈干擾后，恢復(fù)能力差，易絕滅，分布于穩(wěn)定的生境，頂級生物屬于該類。

Lotka和Volterra分別提出了種間競爭模型。他們以邏輯斯諦增長模型為基礎(chǔ)，引入了競爭系數(shù)（α，β）。α為種群1的競爭系數(shù)，表示在種群1的環(huán)境中，每增加一個種群2個體對種群1所產(chǎn)生的密度效應(yīng)。在種群1的環(huán)境容納量（K1）中，除有N1占據(jù)外，還有αN2的空間或資源被種群2所占用了。顯然，α越小，種群1的競爭力越強；α越大，種群2的種間競爭力越強。那么種群1的增長模型變?yōu)椋?/p>

dN1/dt=r1N1((K1-N1-αN2)/K1)同理，種群2的增長模型為：

dN2/dt=r2N2((K2-N2-βN1)/K2)6、種間競爭模型6.1、模型

A.種群1取勝，種群2被排擠掉。K1>K2/β,K2<K1/αB.種群2取勝，種群1被排擠掉。K1<K2/β,K2>K1/αC.兩種群穩(wěn)定地共存。K1<K2/β,K2<K1/αD.兩種群不穩(wěn)定地共存。K1>K2/β,K2>K1/α6.2、競爭結(jié)果：

1/K1和1/K2分別為種群1和2的種內(nèi)競爭強度，K1越大，種群1的種內(nèi)競爭強度越小，反之亦然。而α/K1是種群2對種群1的種間競爭強度的指標(biāo)；β/K2稱為種群1對種群2的種間競爭強度的指標(biāo)。α越大，種群1對資源或空間的需要量越大，種間競爭能力越弱，K1越小，種群1的可利用資源越小，種間競爭力越弱，那么α/K1越大，種群1的種間競爭力越弱。6.3、原因分析A.種群1取勝，種群2被排擠掉。K1>K2/β，即1/K1<β/K2，種群1的種內(nèi)競爭強度小于種間競爭強度。K2<K1/α，即1/K2>α/K1，種群2的種內(nèi)競爭強度大于種間競爭強度。B.種群2取勝，種群1被排擠掉。K1<K2/β,K2>K1/α，與第一種情況相反。C.兩種群穩(wěn)定地共存。K1<K2/β，即1/K1>β/K2；K2<K1/α，即1/K2>α/K1，兩種群的種內(nèi)競爭強度都大于種間競爭。D.兩種群不穩(wěn)定地共存。K1>K2/β,K2>K1/α，與第三種情況相反，二者種間競爭劇烈，表現(xiàn)為不穩(wěn)定。1、種類組成的數(shù)量特征為了說明群落特征，必須研究不同種的數(shù)量關(guān)系。對種類組成進(jìn)行數(shù)量分析，是近代群落分析技術(shù)的基礎(chǔ)。群落生態(tài)學(xué)

1.1多度(abundance)

多度是對物種個體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)，多用于群落野外調(diào)查。國內(nèi)多采用Drude的七級制多度，即：

Soc(Sociales)極多，植物地上部分郁閉

Cop(Copiosae)3

數(shù)量很多

Cop2

數(shù)量多

Cop1

數(shù)量尚多

Sp(Sparsal)數(shù)量不多而分散

Sol(Solitariae)數(shù)量很少而稀疏

Un(Unicum)個別或單株

1.2、密度(density)

指單位面積或單位空間內(nèi)的個體數(shù)。一般對喬木，灌木和叢生草本以植株或株叢計數(shù)，根莖植物以地上枝條計數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比稱做相對密度(relativedensity)。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比(densityratio)。

1.3、蓋度(coverdegree，或coverage)

是指植物的地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比,即投影蓋度。后來又出現(xiàn)了“基蓋度”的概念，即植物基部的覆蓋面積。對于草原群落，常以離地面1英寸(2.54cm)高度的斷面計算；對森林群落，則以樹木胸高(1.3m處)斷面積計算?；w度也稱真蓋度。喬木的基蓋度特稱為顯著度(dominant)。蓋度可分為種蓋度(分蓋度)，層蓋度(種組蓋度)、總蓋度(群落蓋度)。林業(yè)上常用郁閉度來表示林木層的蓋度。通常，分蓋度或?qū)由w度之和大于總蓋度。群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即相對蓋度。某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比稱為蓋度比(coverratio)。

1.4、頻度(frequency)

即某個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。常按包含該種個體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比采計算，即：頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)／樣方總數(shù)×100％

瑙基耶爾（Raunkiaer）頻度定律：將植物群落中不同物種的頻度以20％劃分為A、B、C、D、E五個不同的級別，五個頻度級之間的關(guān)系是：A>B>C≥D<E。這個規(guī)律符合群落中低頻度物種的數(shù)目比高頻度物種的數(shù)目多的事實，基本適合于任何穩(wěn)定性較高而種類分布較均勻的的群落。群落的均勻性與A級和E級的大小成正比。如果B、C、D級的比例增高時，則群落中種的分布不均勻，暗示著植被的分化與演替的趨勢。除此之外，還有高度、重量、體積等個體指標(biāo)。

1.5、重要值(importantvalue)

是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因為它簡單、明確，所以在近些年來得到普遍采用。重要值是美國的Curtis和R.P.McIntosh(1951)首先使用的，計算的公式如下：重要值(IV)=相對密度十相對頻度十相對優(yōu)勢度

上式用于草原群落時，相對優(yōu)勢度可用相對蓋度代替：重要值=相對密度十相對頻度十相對蓋度2、種的多樣性生物多樣性可定義為“生物的多樣化和變異性及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性”。生物多樣性一般有三個水平，即遺傳多樣性，指地球上生物個體中所包含的遺傳信息之總和；※物種多樣性，指地球上生物有機體的多樣化，包括種的豐富度和種的均勻度；生態(tài)系統(tǒng)多樣性，涉及的是生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化。2.1、多樣性的涵義：

(1)種的數(shù)目或豐富度(speciesrichness)

指一個群落或生境中物種數(shù)目的多少。

（2）種的均勻度(speciesevennessorequitability)

指一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個體數(shù)目分配的均勻程度，例如，甲群落中有100個個體，其中90個屬于種A，另外10個屬于種B。乙群落中也有100個個體，但種A、B各占一半。那么，甲群落的均勻度就比乙群落低得多。

2.2、多樣性的測定測定多樣性的公式很多，我們這里僅選取其中2種有代表性的進(jìn)行介紹。多樣性指數(shù)

多樣性指數(shù)是豐富度和均勻性的綜合指標(biāo)，有人稱為異質(zhì)性指數(shù)(heterogenityindex)或種的不齊性(speciesheterogenity)。

(1)辛普森多樣性指數(shù)(Simpson’sdiversityindex)。在無限大小的群落中，隨機取樣得到同樣的兩個標(biāo)本，以它們的概率得出多樣性指數(shù)。

辛普森多樣性指數(shù)=隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率=1－隨機取樣的兩個個體屬于同種的概率。(2)香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weinerindex）。信息論中熵的公式原來時表示信息的紊亂和不確定程度的，我們也可以用來描述種的個體出現(xiàn)的紊亂和不確定性，這就是種的多樣性。香農(nóng)-威納指數(shù)即按此原理設(shè)計的，其計算公式為：

H=—2.3、物種多樣性在空間上的變化規(guī)律

（1）.多樣性隨緯度變化從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢。無論在陸地、海洋和淡水環(huán)境，都有類似的趨勢。當(dāng)然也有例外，如企鵝和海豹在極地種類最多，而針葉林和姬蜂在溫帶物種最豐富。

（2）.多樣性隨海拔變化如果在赤道地區(qū)登山，隨海拔的增高，能見到熱帶、溫帶、寒帶的環(huán)境，同樣也能發(fā)現(xiàn)物種多樣性隨海拔增加而逐漸降低。植被分布隨緯度和海拔的變化

（3）在海洋或淡水水體，物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢。在溫度低、含氧少、黑暗的深水層，其水生生物種類明顯低于淺水區(qū)；海洋中植物分布僅限于光線能透入的光亮區(qū)，一般很少超過30米。

3、群落的結(jié)構(gòu)

群落結(jié)構(gòu)是群落中相互作用的種群在協(xié)同進(jìn)化中形成的，其中生態(tài)適應(yīng)和自然選擇起了重要作用。群落結(jié)構(gòu)特征不僅包涵種類組成，還包括群落的空間結(jié)構(gòu)及其生態(tài)內(nèi)涵。3.1群落的結(jié)構(gòu)單元群落空間結(jié)構(gòu)決定于兩個要素，即群落中各物種的生活型（lifeform）及相同生活型的物種所組成的層片(synusia)，它們可看做群落的結(jié)構(gòu)單元。生物群落空間形態(tài)結(jié)構(gòu)的分化有利于資源的利用。3.1.1．生活型(lifeform)

生活型是生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。同一生活型的生物，不但體態(tài)相似，而且在適應(yīng)特點上也是相似的。

(1)高位芽植物(phanerophytes)休眠芽位于距地面25cm以上。分為四個亞類，即大高位芽植物(高度>30m)，中高位芽植物(8～30m)，小高位芽植物(2～8m)與矮高位芽植物(25cm～2m)。

(2)地上芽植物(Chamaephytes)更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多為半灌木或草本植物。

(3)地面芽植物(Hemicryptophytes)又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。

(4)隱芽植物(Cryptophytes)更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。

(5)一年生植物(Therophytes)以種子越冬。制定生活型譜的方法：首先統(tǒng)計整個地區(qū)的全部植物種類，列出植物名錄，確定每種植物的生活型，最后對生活型進(jìn)行規(guī)類。

在不同的氣候區(qū)域，生活型的組成存在顯著差異：在潮濕的熱帶地區(qū)，以高位芽為主；在干旱的草原和沙漠，一年生植物最多；溫帶和極地，地面芽植物占多數(shù)。

動物的生活型例如獸類中有飛行的(如蝙蝠)，滑翔的(如鼯鼠)，游泳的(如鯨、海豹)，地下穴居的(如鼴)，地面奔跑的(如鹿，馬)等，它們各有各的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征，適應(yīng)于各種生活方式。但動物生活型并不能決定陸地群落的外貌和結(jié)構(gòu)。

水生群落浮游生物個體小，分散，一般不形成大的結(jié)構(gòu)。只有海底的群落，其外貌才有明顯區(qū)別，如珊瑚礁、各種(星狀，羽狀，扇狀)腔腸動物、以及海星等棘皮動物等。

3.1.2．層片(synusia)層片作為群落的結(jié)構(gòu)單元，是在群落產(chǎn)生和發(fā)展過程中逐步形成的。層片一詞系瑞典植物學(xué)家H.Gams(1918)首創(chuàng)。他將層片劃分為三級：第一級層片是同種個體的組合，第二級層片是同一生活型的不同植物的組合，第三級層片是不同生活型的不同種類植物的組合。前蘇聯(lián)著名植物群落學(xué)家B.H.蘇卡喬夫(1957)指出：“層片具有一定的種類組成，這些種具有一定的生態(tài)生物學(xué)一致性，而且特別重要的是它具有一定的小環(huán)境，這種小環(huán)境構(gòu)成植物群落環(huán)境的一部分”?，F(xiàn)在人們一般將其定義為：層片是指由相同生活型和相似生態(tài)要求的種組成的機能群落。3.2、群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落分層現(xiàn)象。陸地群落的分層，與光的利用有關(guān)。森林群落的林冠層吸收了大部分光輻射，往下光照強度漸減，并依次發(fā)展為林冠層，下木層，灌木層，草本層和地被層等層次。

層(1ayer)的分化主要決定于植物的生活型。也可以說，陸生群落的垂直結(jié)構(gòu)是不同高度的植物或不同生活型的植物在空間上垂直排列的結(jié)果。

溫帶夏綠闊葉林的地上成層現(xiàn)象最為明顯，寒溫帶針葉林的成層結(jié)構(gòu)簡單，而熱帶雨林的成層結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜。

生物群落的分層包括地上分層和地下分層。地上分層可以充分利用陽光和空間。地下分層由不同植物的根系在土壤中達(dá)到的深度不同引起的，最大的根系生物量集中在表層。地下分層可以充分利用土壤中的營養(yǎng)和水分。成層結(jié)構(gòu)顯著提高了生物利用環(huán)境資源的能力。生物群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍，動物之所以有分層現(xiàn)象，主要與食物有關(guān)。因為群落的不同層次提供不同的食物；其次還與不同層次的微氣候條件有關(guān)。某些水生動物也有分層現(xiàn)象，影響浮游動物垂直分布的原因主要決定于陽光、溫度、食物和含氧量等。多數(shù)浮游動物一般是趨向弱光的，因此，它們白天多分布在較深的水層，而在夜間則上升到表層活動，此外，在不同季節(jié)也會因光照條件的不同而引起垂直分布的變化。3.3、群落的水平結(jié)構(gòu)

群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落的配置狀況或水平格局，有人稱之為群落的二維結(jié)構(gòu)。其主要特征就是鑲嵌性(mosaic)。兩個層片在二維空間中的不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間，我們稱之為鑲嵌性。每一個斑塊就是一個小群落（microcoense），它們彼此組合，形成了群落的鑲嵌性。群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性，例如小地形和微地形的變化，土壤濕度和厚度的差異以及人與動物的影響，是形成群落鑲嵌性的主要原因。3.4、群落的時間結(jié)構(gòu)不同植物種類的生命活動在時間上的差異，就導(dǎo)致了群落的結(jié)構(gòu)在時間上的相互更替，形成了群落的時間結(jié)構(gòu)。群落的時間結(jié)構(gòu)包括植物群落周期性變化以及動物的季節(jié)性變化。群落結(jié)構(gòu)周期性的變化是指隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，這就是季相。草原群落中動物的季節(jié)性變化也十分明顯，這是草原動物季節(jié)性活動的顯著特征，也是它們對于環(huán)境的良好適應(yīng)。3.5、群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)

群落交錯區(qū)(ecotone)又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域。是相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶，其特征是由相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間相互作用的空間、時間及強度所決定的?？梢哉J(rèn)為，群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，在這里群落中種的數(shù)目及一些種群密度比相鄰群落大。群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度增大的趨勢被稱為邊緣效應(yīng)(edgeeffect)。在群落交錯區(qū)往往包含兩個重疊群落中所有的一些種以及交錯區(qū)本身所特有的種，這是因為群落交錯區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜，能為不同生態(tài)類型的植物定居，從而為更多的動物提供食物，營巢和隱蔽條件。因此，有人建議通過增加群落交錯區(qū)數(shù)量或邊緣長度以增加邊緣效應(yīng)，提高野生動物產(chǎn)量。4.1競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響：競爭導(dǎo)致群落生態(tài)位的分化，因此對群落結(jié)構(gòu)的形成具有至關(guān)重要的作用。4、影響群落結(jié)構(gòu)的生物因素

群落中的種間競爭出現(xiàn)在生態(tài)位比較接近的種類之間。通常將群落中以同一方式利用共同資源的物種集團(tuán)，稱為同資源種團(tuán)。同資源種團(tuán)內(nèi)的競爭非常激烈，他們占有同一功能地位，是等價種。如果一個種由于某種原因從群落中消失，別的種就可能取而代之。

關(guān)鍵種（keystonespecies）關(guān)鍵種對群落具有重要和不均衡的影響。關(guān)鍵種的缺失，會引起某些其他物種的滅絕和多度的劇烈變化，對群落結(jié)構(gòu)造成重大影響。4.2、捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響

捕食對形成群落結(jié)構(gòu)的作用，視捕食者是泛化種還是特化種而異。

泛化捕食者兔把有競爭力的植物種吃掉，可以使競爭力弱的種生存，所以多樣性提高。但食草壓力過高時，植物種數(shù)又隨之降低，因為兔不得不吃適口性低的植物。因此，植物多樣性與泛化捕食者捕食強度的關(guān)系呈單峰曲線。另一方面，即使是完全泛化的捕食者，像割草機一樣，對不同種植物也有不同影響，這決定于被食植物本身恢復(fù)的能力。

具選擇性的捕食者對群落結(jié)構(gòu)的影響與泛化捕食者不同。如果被選擇的喜食種屬于優(yōu)勢種，則捕食能提高多樣性。如果捕食者喜食的是競爭上占劣勢的種類，則結(jié)果相反，捕食降低了多樣性。

特化的捕食者與群落的其他部分在食物聯(lián)系上是存在一定程度的隔離的。與選擇性的捕食者的作用相似，如果捕食的種屬于劣勢種類，則捕食降低了多樣性；如果捕食優(yōu)勢種，則捕食能提高多樣性，但捕食能力很強時，多樣性下降。特化種很易控制被食物種，因此它們是進(jìn)行生物防治、可供選擇的理想對象。當(dāng)其被食者成為群落中的優(yōu)勢種時，引進(jìn)這種特化捕食者能獲得非常有效的生物防治效果。5、群落的動態(tài)動態(tài)(dynamics)一詞包含的意義十分廣泛，生物群落的動態(tài)至少應(yīng)包括三方的內(nèi)容：①群落的內(nèi)部動態(tài)(包括季節(jié)變化與年際間變化)；②群落的演替；③地球上生物群落的進(jìn)化。5.1群落的內(nèi)部動態(tài)5.1.1生物群落的季節(jié)動態(tài)

環(huán)境條件(特別是氣候)周期性變化引起生物群落的季節(jié)變化，并與生物種的生活周期關(guān)聯(lián)。群落的季節(jié)動態(tài)是群落本身內(nèi)部的變化，并不影響整個群落的性質(zhì)，稱為群落的內(nèi)部動態(tài)。5.1.2生物群落的年變化

在不同年度之間，生物群落常有明顯的變動。這種變動也限于群落內(nèi)部的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象，一般稱為波動(fluctuation)。

群落的波動多數(shù)是由群落所在地區(qū)氣候條件的不規(guī)則變動引起的，其特點是群落區(qū)系成份的相對穩(wěn)定性，群落數(shù)量特征變化的不定性以及變化的可逆性。根據(jù)群落變化的形式，可將波動劃分為以下3種類型：（l）不明顯波動

不明顯波動：群落各成員的數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變。這種波動可能出現(xiàn)在不同年份的氣象、水文狀況差不多一致的情況下。（2）擺動性波動

擺動性波動：群落成份在個體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期變動(1～5年)，它與群落優(yōu)勢種的逐年交替有關(guān)。

（3）偏途性波動

偏途性波動：是氣候和水份條件的長期偏離而引起一個或幾個優(yōu)勢種明顯變更的結(jié)果。通過群落的自我調(diào)節(jié)作用，群落還可回復(fù)到接近于原來的狀態(tài)。這種波動的時期可能較長(5～10年)。

雖然群落波動具有可逆性，但這種可逆是不完全的，而只是向平衡狀態(tài)靠近。

5.2生物群落的演替5.2.1演替的概念

生物群落演替(succession)，就是指在某一地段上的生物群落發(fā)生變化的過程中，由低級到高級、由簡單到復(fù)雜、一個階段接著一個階段、一種生物群落被另一種生物群落所取代的自然演變現(xiàn)象。5.2.2演替系列（1）水生演替系列（淡水湖）：自由漂浮植物階段——沉水植物階段——浮葉根生植物階段——直立水生植物階段——濕生草本植物階段——木本植物階段。（2）旱生演替系列：地衣植物群落階段——苔蘚植物群落階段——草本植物群落階段——灌木群落階段——喬木群落階段。5.2.3演替方向生物群落的演替方向可以分為：進(jìn)展演替（progressivesuccession）和逆行演替（regressivesuccession）進(jìn)展演替：結(jié)構(gòu)由簡單到復(fù)雜；資源利用由不充分到充分；生產(chǎn)力逐步增高；環(huán)境逐步中生化；群落對外部環(huán)境的影響逐步加強。逆行演替：結(jié)構(gòu)簡單化；資源利用由不充分；生產(chǎn)力逐步下降；環(huán)境逐步旱生化；群落對外部環(huán)境的改造輕微。5.2.4演替頂極學(xué)說

演替的頂極學(xué)說(climaxtheory)是英美學(xué)派提出的。目前，有關(guān)演替頂極理論主要有3種：單元頂極論、多元頂極論和頂極—格局假說。

（1）單元頂極論(monoclimaxhypothesis)Clements指出：演替就是在地表上同一地段順序地分布著各種不同植物群落的時間過程。任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競爭、反應(yīng)、穩(wěn)定6個階段。到達(dá)穩(wěn)定階段的植被，就是和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的植被。這是演替的終點，這個終點就稱為演替頂極。在同一氣候區(qū)內(nèi)，無論演替初期的條件如何，植被總是趨向于減輕極端情況而朝向頂極方向發(fā)展，從而使得生境適合于更多的生物生長。演替可以從各種地境上開始，在演替過程中植物群落間的差異會逐漸縮小，逐漸趨向一致。因而，水生型和旱生型的生境，最終都趨向于中生型的生境，并均會發(fā)展成為一個相對穩(wěn)定的氣候頂極(C1imaticC1imax)。

（2）

多元頂極論(polyclimaxtheory)英國的A.G.Tansley(1954)認(rèn)為：如果一個群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束它的演替過程，就可看作頂極群落。在一個氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都匯集于一個共同的氣候頂極終點。除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動物頂極；同時還可存在一些復(fù)合型的頂極，如地形—土壤頂極和火燒-動物頂極等等。

一個植物群落只要在某一種或幾種環(huán)境因子的作用下在較長時間內(nèi)保持穩(wěn)定狀態(tài)，都可認(rèn)為是頂極群落。由此可見，不論是單元頂極論還是多元頂極論：a.都承認(rèn)頂極群落是經(jīng)過單向變化而達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的群落；b.而頂極群落在時間上的變化和空間上的分布，都是與生境相適應(yīng)的。

兩者的不同點在于：①單元頂極論認(rèn)為，只有氣候才是演替的決定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向氣候頂極發(fā)展；多元頂極論則認(rèn)為，除氣候以外的其他因素，也可以決定頂極的形成。②單元頂極論認(rèn)為，在一個氣候區(qū)域內(nèi)，所有群落都有趨同性的發(fā)展，最終形成氣候頂極；而多元頂極論不認(rèn)為所有群落最后都會趨于一個頂極。

（3）頂極—格局假說(climax-patternhypothesis)

Whittaker1953年提出：在任何一個區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷地變化的。隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極，不是截然呈離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一個頂極群落連續(xù)變化的格局。

在這個格局中，分布最廣泛且通常位于格局中心的頂極群落，叫做優(yōu)勢頂極(prevailingclimax)，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落，相當(dāng)于單元頂極論的氣候頂極。1.食物鏈和食物網(wǎng)由于受能量傳遞效率的限制，食物鏈的長度不可能太長，一般有4～5個環(huán)節(jié)構(gòu)成。生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)

在生態(tài)系統(tǒng)中，生物成分之間通過能量傳遞關(guān)系存在著一種錯綜復(fù)雜的普遍聯(lián)系，這種聯(lián)系象是一個無形的網(wǎng)把所有生物都包括在內(nèi)，使它們彼此之間都有著某種直接或間接的關(guān)系，這就是食物網(wǎng)(foodweb)。

一個復(fù)雜的食物網(wǎng)是使生態(tài)系統(tǒng)保持穩(wěn)定的重要條件，一般認(rèn)為，食物網(wǎng)越復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)抵抗外力干擾的能力就越強；食物網(wǎng)越簡單，生態(tài)系統(tǒng)就越容易發(fā)生波動和毀滅。食物鏈的類型

在生態(tài)系統(tǒng)中都存在著三種主要的食物鏈，捕食食物鏈(grazingfoodchain)和碎屑食物鏈(detritalfoodchain)和寄生食物鏈。

捕食食物鏈雖然是人們最容易看到的，但它在陸地生態(tài)系統(tǒng)和很多水生生態(tài)系統(tǒng)中并不是主要的食物鏈,只在某些水生生態(tài)系統(tǒng)中，捕食食物鏈才會成為能流的主要渠道，在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，凈初級生產(chǎn)量只有很少一部分通向捕食食物鏈。

一般說來，生態(tài)系統(tǒng)中的能量在沿著捕食食物鏈的傳遞過程中，每從一個環(huán)節(jié)到另一個環(huán)節(jié)，能量大約要損失90％，也就是能量轉(zhuǎn)化效率大約只有10%。越是處在食物鏈頂端的動物，數(shù)量越少、生物量越小，能量也越少，而頂位肉食動物數(shù)量最少，以致使得不可能再有別的動物以它們?yōu)槭?，因為從它們身上所獲取的能量不足以彌補為搜捕它們所消耗的能量。一般說來，能量從太陽開始沿著捕食食物鏈傳遞幾次以后就所剩無幾了，所以食物鏈一般都很短，通常只由4～5個環(huán)節(jié)構(gòu)成，很少有超過6個環(huán)節(jié)的。

在大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)和淺水生態(tài)系統(tǒng)中，生物量的大部分不是被取食，而是死后被微生物所分解，因此能流是以通過碎屑食物鏈為主。由于寄生物的生活史很復(fù)雜，所以寄生食物鏈也很復(fù)雜。例如，小蜂把卵產(chǎn)在姬蜂或寄生蠅的幼蟲體內(nèi)，而后者又寄生于其他昆蟲幼蟲體內(nèi)。在這些寄生食物鏈內(nèi)，寄主的體積最大，沿著食物鏈寄生物的數(shù)量越來越多，體積越來越?。ㄍ妒呈澄镦湶煌?、營養(yǎng)級和生態(tài)金字塔

營養(yǎng)級（trophiclevels）是指處于食物鏈某一環(huán)節(jié)上的所有生物種的總和。因此，營養(yǎng)級之間的關(guān)系不是指一種生物與另一種生物之間的營養(yǎng)關(guān)系，而是指一類生物與處在不同營養(yǎng)層次上另一類生物之間的關(guān)系。

生產(chǎn)者的綠色植物和所有自養(yǎng)生物構(gòu)成了第一個營養(yǎng)級。所有以生產(chǎn)者(主要是綠色植物)為食的動物都屬于第二個營養(yǎng)級，即植食動物營養(yǎng)級。第三個營養(yǎng)級包括所有以植食動物為食的肉食動物。以此類推，還可以有第四個營養(yǎng)級(即二級肉食動物營養(yǎng)級)和第五個營養(yǎng)級等。

生態(tài)金字塔（ecologicalpyramids）是指各個營養(yǎng)級之間的數(shù)量關(guān)系，這種數(shù)量關(guān)系可采用生物量單位、能量單位和個體數(shù)量單位，采用這些單位所構(gòu)成的生態(tài)金字塔就分別稱為生物量金字塔、能量金字塔和數(shù)量金字塔。

數(shù)量金字塔是以生物的個體數(shù)量表示每一營養(yǎng)級。生物量金字塔以生物組織的干重表示每一個營養(yǎng)級中生物的總重量。能量金字塔是利用各營養(yǎng)級所固定的總能量值的多少來構(gòu)成的生態(tài)金字塔。數(shù)量金字塔和生物量金字塔在某些生態(tài)系統(tǒng)中可以呈倒金字塔形，但能量金字塔絕不會這樣，因為生產(chǎn)者在單位時間單位面積上所固定的能量絕不會少于靠吃它們?yōu)樯闹彩硠游锼a(chǎn)的能量；同樣，肉食動物所生產(chǎn)的能量是靠吃植食動物獲得的，因此依據(jù)熱力學(xué)第二定律，它們的能量也絕不會多于植食動物。一般說來，不同的營養(yǎng)級在單位時間單位面積上所固定的能量值是存在著巨大差異的。能量隨著從一個營養(yǎng)級到另一個營養(yǎng)級的流動是逐漸減少的，所以，營養(yǎng)級一般不超過6個。能量金字塔不僅可以表明流經(jīng)每一個營養(yǎng)級的總能量值，而且更重要的是可以表明各種生物在生態(tài)系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)化中所起的實際作用。3、生態(tài)效率

生態(tài)效率（ecologicalefficiencies）是指各種能流參數(shù)中的任何一個參數(shù)在營養(yǎng)級之間或營養(yǎng)級內(nèi)部的比值關(guān)系。

I(攝取或吸收)：表示一個生物(生產(chǎn)者，消費者或腐食者)所攝取的能量；對植物來說，I代表被光合作用色素所吸收的日光能值。

A(同化)：表示在動物消化道內(nèi)被吸收的能量(吃進(jìn)的食物不一定都能吸收)。對分解者來說是指細(xì)胞外產(chǎn)物的吸收；對植物來說是指在光合作用中所固定的日光能，即總初級生產(chǎn)量(GP)。

R(呼吸)：指在新陳代謝和各種活動中所消耗的全部能量。

P(生產(chǎn)量)：代表呼吸消耗后所凈剩的能量值，它以有機物質(zhì)的形式累積在生態(tài)系統(tǒng)中。對植物來說，它是指凈初級生產(chǎn)量(NetProduction)；對動物來說，它是同化量扣除維持消耗后的生產(chǎn)量，即P=A-R。利用以上這些參數(shù)可以計算生態(tài)系統(tǒng)中能流的各種效率：

通過對以上公式的比較可以發(fā)現(xiàn)，林德曼效率相當(dāng)于同化效率、生長效率與利用效率的乘積。即：但也有學(xué)者把營養(yǎng)級間的同化能量之比值視為林德曼效率，即：多個生態(tài)系統(tǒng)中，林德曼效率似乎是一個常數(shù)，即10%，生態(tài)學(xué)家通常把10%的林德曼效率看成是一條重要的生態(tài)學(xué)規(guī)律。

一般說來，大型動物的生長效率要低于小型動物，老年動物的生長效率要低于幼年動物。肉食動物的同化效率要高于植食動物。但隨著營養(yǎng)級的增加，呼吸消耗所占的比例也相應(yīng)增加，因而導(dǎo)致在肉食動物營養(yǎng)級凈生產(chǎn)量的相應(yīng)下降。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)中某一成分發(fā)生變化的時候，它必然會引起其他成分出現(xiàn)一系列的相應(yīng)變化，這些變化最終又反過來影響最初發(fā)生變化的那種成分，這個過程就叫反饋(feedback)。4、生態(tài)系統(tǒng)的反饋調(diào)節(jié)與生態(tài)平衡反饋有兩種類型，即負(fù)反饋(negativefeedback)和正反饋(positivefeedback)。

負(fù)反饋(negativefeedback)是比較常見的一種反饋，它的作用是能夠使生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到和保持平衡或穩(wěn)態(tài)，反饋的結(jié)果是抑制和減弱最初發(fā)生變化的那種成分所發(fā)生的變化。植物減少植物增多兔數(shù)量下降兔數(shù)量增加狼數(shù)量下降狼數(shù)量增加兔食物減少兔食物增多狼食物減少狼食物增多兔取食減少狼取食減少兔取食增加狼取食增加正反饋(positivefeedback)是比較少見的，它的結(jié)果與負(fù)反饋相反，即生態(tài)系統(tǒng)中某一成分的變化所引起的其他一系列變化，反過來不是抑制而是加速最初發(fā)生變化的成分所發(fā)生的變化，因此正反饋的作用常常使生態(tài)系統(tǒng)遠(yuǎn)離平衡狀態(tài)或穩(wěn)態(tài)。湖泊受到污染魚類死亡污染程度加劇魚類數(shù)量減少生態(tài)系統(tǒng)崩潰生態(tài)平衡是指生態(tài)系統(tǒng)通過發(fā)育和調(diào)節(jié)所達(dá)到的一種穩(wěn)定狀態(tài)，它包括結(jié)構(gòu)上的穩(wěn)定、功能上的穩(wěn)定和能量輸入輸出上的穩(wěn)定。因為生物個體在不斷地進(jìn)行更新，能量流動和物質(zhì)循環(huán)也在不間斷地進(jìn)行，所以生態(tài)平衡是一種動態(tài)平衡。生態(tài)系統(tǒng)通過自我調(diào)節(jié)達(dá)到平衡的能力是有一定限度的，當(dāng)外來干擾因素超過一定限度的時候，生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)功能就會受損，從而引起生態(tài)失調(diào)，甚至導(dǎo)致生態(tài)危機，從而威脅到人類的生存。5、初級生產(chǎn)量和生物量綠色植物固定太陽能是生態(tài)系統(tǒng)中第一次能量固定，所以植物所固定的太陽能或所制造的有機物質(zhì)就稱為初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量(primaryproduction)。動物是靠消耗植物的初級生產(chǎn)量來合成自身物質(zhì)，因此動物和其他異養(yǎng)生物的生產(chǎn)量就稱為次級生產(chǎn)量或第二性生產(chǎn)量(secondaryproduction)。

在初級生產(chǎn)量中，有一部分是被植物自己的呼吸（R）消耗掉了，剩下的部分才以有機物質(zhì)的形式用于植物的生長和生殖，所以我們把這部分生產(chǎn)量稱為凈初級生產(chǎn)量(netprimaryproduction，NP)，而把包括呼吸消耗在內(nèi)的全部生產(chǎn)量稱為總初級生產(chǎn)量(grossprimaryproduction,GP)。這三者之間的關(guān)系是：

GP=NP+RNP=GP-R初級生產(chǎn)量通常是用每年每平方米所生產(chǎn)的有機物質(zhì)干重(g／m2·a)或每年每平方米所固定能量值(J／m2·a)表示，所以初級生產(chǎn)量也可稱為初級生產(chǎn)力，它們的計算單位是完全一樣的，但在強調(diào)率的概念時，應(yīng)當(dāng)使用生產(chǎn)力?？烁芍睾徒怪g可以互相換算，其換算關(guān)系依動植物組織而不同，植物組織平均每千克干重?fù)Q算為1.8×104J，動物組織平均每千克干重?fù)Q算為2.0×104焦熱量值。在某一特定時刻調(diào)查時，生態(tài)系統(tǒng)單位面積內(nèi)所積存的這些生活有機質(zhì)就叫生物量(biomass)。生物量實際上就是凈生產(chǎn)量的累積量，生物量的單位通常是用平均每平方米生物體的干重(g／m2)或平均每平方米生物體的熱值(J／m2)來表示。因為GP=NP+R所以，如果GP-R>0，則生物量增加；如果GP-R<0，則生物量減少；如果GP=R，則生物量不變。對生態(tài)系統(tǒng)中某營養(yǎng)級來說，總生物量不僅因生物呼吸而消耗，也由于受更高營養(yǎng)級動物的取食和生物的死亡而減少，所以

dB/dt=GP-R-H-D其中的dB/dt代表某一時期內(nèi)生物量的變化，H代表被較高營養(yǎng)級動物所取食的生物量，D代表因死亡而損失的生物量。一般說來，在生態(tài)系統(tǒng)演替過程中，通常GP>R，NP為正值，這就是說，凈生產(chǎn)量中除去被動物取食和死亡的一部分，其余則轉(zhuǎn)化為生物量，因此生物量將隨時間推移而漸漸增加，表現(xiàn)為生物量的增長。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)的演替達(dá)到頂極狀態(tài)時，生物量便不再增長，保持一種動態(tài)平衡(此時GP=R)。6、次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程凈初級生產(chǎn)量是生產(chǎn)者以上各營養(yǎng)級所需能量的唯一來源。次級生產(chǎn)是指動物和其他異養(yǎng)生物的生產(chǎn)，次級生產(chǎn)量的一般生產(chǎn)過程可概括于下面的圖解中：上述圖解是一個普適模型，它可應(yīng)用于任何一種動物?？梢娔芰繌囊粋€營養(yǎng)級傳遞到下一個營養(yǎng)級時往往損失很大。對一個動物種群來說，其能量收支情況可以用下列公式表示：C=A+FUA=P+RP=C-FU-R(C：從外界攝取的能量；FU：以排泄物的形式損失的能量)7.1、分解過程的性質(zhì)

生態(tài)系統(tǒng)的分解(decomposition)是死有機物質(zhì)的逐步降解過程。分解時，無機的元素從有機物質(zhì)中釋放出來，稱為礦化，它與光合作用時無機營養(yǎng)元素的固定正好是相反的過程。從能量而言，分解與光合也是相反的過程，前者是放能，后者是貯能。分解作用實際上是一個很復(fù)雜的過程，參加這個過程的生物都可稱為分解者。所以分解者世界，實際上是一個很復(fù)雜的食物網(wǎng)，包括食肉動物、食草動物、寄生生物和少數(shù)生產(chǎn)者。7、生態(tài)系統(tǒng)中的分解森林枯枝落葉層中的部分食物網(wǎng)分解過程的復(fù)雜性還表現(xiàn)在它是碎裂、異化和淋溶三個過程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機物質(zhì)在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進(jìn)而成為礦物成分，稱為異化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出來，是一種純物理過程。在尸體分解中，這三個過程是交叉進(jìn)行，相互影響的。分解過程的特點和速率，決定于待分解者生物的種類、分解資源的質(zhì)量和分解時的理化環(huán)境條件三方面。三方面的組合決定分解過程每一階段的速率。下面分別介紹這三者，從分解者生物開始。7.2、細(xì)菌和真菌

細(xì)菌和真菌成為有成效的分解者，主要依賴于生長型和營養(yǎng)方式兩類適應(yīng)。（1）生長型微生物主要有群體生長和絲狀生長兩類生長型。前者如酵母和細(xì)菌，適應(yīng)于在短時間內(nèi)迅速地利用表面微生境，有利于侵入微小的孔隙和腔，因此適于利用顆粒狀有機物質(zhì)。后者如真菌和放線菌。絲狀生長能穿透和入侵有機物質(zhì)深部，但所需時間較長。

（2）營養(yǎng)方式微生物通過分泌細(xì)胞外酶，把底物分解為簡單的分子狀態(tài)，然后再被吸收。這種營養(yǎng)方式是很節(jié)能的營養(yǎng)方式。大多數(shù)真菌具分解木質(zhì)素和纖維素的酶，它們能分解植物性死有機物質(zhì)；而細(xì)菌中只有少數(shù)具有此種能力。但在缺氧和一些極端環(huán)境中只有細(xì)菌能起分解作用。所以細(xì)菌和真菌在一起，就能利用自然界中絕大多數(shù)有機物質(zhì)和許多人工合成的有機物。8、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動8.1、研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律能量是生態(tài)系統(tǒng)的動力，是一切生命活動的基礎(chǔ)。一切生命活動都伴隨著能量的變化，沒有能量的轉(zhuǎn)化，也就沒有生命和生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)的重要功能之一就是能量流動，能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的傳遞和轉(zhuǎn)化規(guī)律服從熱力學(xué)的兩個定律。

熱力學(xué)第—定律：“能量既不能消滅也不能憑空產(chǎn)生，它只能以嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式”。因此熱力學(xué)第一定律又稱為能量守恒定律。對生態(tài)系統(tǒng)來說也是如此，如光合作用：太能能輸入了生態(tài)系統(tǒng)，表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)對太陽能的固定。

熱力學(xué)第二定律：在封閉系統(tǒng)中，一切過程都伴隨著能量的改變，在能量的傳遞和轉(zhuǎn)化過程中，除了一部分可以繼續(xù)傳遞和作功的能量(自由能)外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和作功而以熱的形式消散的能量，這部分能量使系統(tǒng)的熵和無序性增加。

開放系統(tǒng)(同外界有物質(zhì)和能量交換的系統(tǒng))與封閉系統(tǒng)的性質(zhì)不同，它傾向于保持較高的自由能而使熵較小，只要不斷有物質(zhì)和能量輸入和不斷排出熵，開放系統(tǒng)便可維持一種穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。生態(tài)系統(tǒng)和生物圈都是維持在一種穩(wěn)定狀態(tài)的開放系統(tǒng)。低熵的維持是借助于不斷地把高效能量降解為低效能量來實現(xiàn)的。8.2、普適的生態(tài)系統(tǒng)能流模型生態(tài)系統(tǒng)的能量流動概括為如下普適的模型。綠色植物植食動物肉食動物頂級肉食動物微生物分解熱能呼吸熱能呼吸熱能呼吸熱能呼吸熱能9.1、物質(zhì)循環(huán)的特點物質(zhì)循環(huán)是指環(huán)境中的無機物被綠色植物吸收轉(zhuǎn)化成有機物后沿著食物鏈被多次利用后，又被分解者分解成無機物返回到環(huán)境中去。

生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)又稱為生物地化循環(huán)(biogeochemicalcycle)。9、生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)能量流動和物質(zhì)循環(huán)的性質(zhì)不同：能量流經(jīng)生態(tài)系統(tǒng)最終以熱的形式消散，能量流動是單方向的，因此生態(tài)系統(tǒng)必須不斷地從外界獲得能量。而物質(zhì)的流動是循環(huán)式的，各種物質(zhì)都能以可被植物利用的形式重返環(huán)境。但這兩個過程又是密切不可分的，因為能量是儲存在有機分子鍵內(nèi)，當(dāng)能量通過呼吸過程被釋放出來的同時，有機化合物就被分解并以較簡單的物質(zhì)形式重新釋放到環(huán)境中去。9.2、物質(zhì)循環(huán)的類型物質(zhì)循環(huán)可分為三大類型，即水循環(huán)，氣體型循環(huán)(gaseous.cycles)和沉積型循環(huán)(sedimentarycycles)。

氣體型循環(huán)：凡屬于氣體型循環(huán)的物質(zhì)，其分子或某些化合物常以氣體形式參與循環(huán)過程，屬于這類的物質(zhì)有氧，二氧化碳、氮、氯、溴和氟等。

沉積型循環(huán)：參與沉積型循環(huán)的物質(zhì)主要是通過巖石的風(fēng)化和沉積物的分解轉(zhuǎn)變?yōu)榭杀簧鷳B(tài)系統(tǒng)利用的營養(yǎng)物質(zhì)，而海底沉積物轉(zhuǎn)化為巖石圈成分則是一個緩慢的、單向的物質(zhì)移動過程，時間要以數(shù)千年計。氣體型循環(huán)和沉積型循環(huán)雖然各有特點，但都受到能流的驅(qū)動，并都依賴于水的循環(huán)。人類的生活，生產(chǎn)和一切活動都和自然環(huán)境分不開，和生物界密切相關(guān)。人類創(chuàng)造了豐富的物質(zhì)文明和精神文明的同時，也對其賴以生存環(huán)境造成了一定程度的破壞，局部地區(qū)變得不適宜于人類的生存。特別是毀滅性的資源利用、掠奪式的能源開發(fā)以及工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來的環(huán)境污染，引起了人類社會的嚴(yán)重不安。應(yīng)用生態(tài)學(xué)

當(dāng)今的環(huán)境問題已構(gòu)成對人類生存環(huán)境的嚴(yán)重威脅。環(huán)境問題可以分為兩類：1、環(huán)境污染：是指人為排放的有害有毒物質(zhì)，破壞了環(huán)境的生態(tài)平衡，改變了原來生態(tài)系統(tǒng)的正常結(jié)構(gòu)和功能，惡化了工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類生活環(huán)境。污染物質(zhì)又沿著食物鏈轉(zhuǎn)移，富集而后進(jìn)人人體，危害人類健康。2、生態(tài)環(huán)境的破壞：由于對自然資源的不合理開發(fā)利用而引起，突出表現(xiàn)在植被破壞，水土流失，土壤侵蝕和沙漠化、地面沉降等方面，造成生態(tài)失調(diào)，生物生產(chǎn)量急劇下降。環(huán)境問題這兩類環(huán)境問題常常是相互影響，形成復(fù)合效應(yīng)，造成更大的危害。一般說來，發(fā)達(dá)國家以環(huán)境污染問題為主，發(fā)展中國家更多的是生態(tài)環(huán)境的破壞。以一個國家而言，城鎮(zhèn)工業(yè)區(qū)以前者為主，而農(nóng)村山區(qū)以后者為多。我國是一個發(fā)展中國家，同時存在著這兩類環(huán)境問題，而且都相當(dāng)嚴(yán)重。以發(fā)達(dá)國家環(huán)境污染發(fā)展過程作為借鑒，應(yīng)該有充分的預(yù)見性，及時采取措施，以避免出現(xiàn)環(huán)境危機和付出高昂的代價。二氧化碳和懸浮粒子都是大氣中的自然組分，是決定地球溫度以至氣候的關(guān)鍵因素。有相當(dāng)多的證據(jù)說明，人們向大氣層輸送的二氧化碳和懸浮粒子已影響了氣候，未來將更趨嚴(yán)重。一、全球變暖與溫室效應(yīng)溫室效應(yīng)

在大氣層中，二氧化碳像溫室的玻璃頂罩一樣，對光輻射是透澈無阻的，到達(dá)地球的大部分光線被吸收并通過各種方式轉(zhuǎn)化為熱量，熱量最后以熱輻射形式從地球再輻射出去。二氧化碳能夠阻擋熱輻射的通過。大氣中的二氧化碳越多，熱外流越受阻，從而地球溫度也升得更高，這種現(xiàn)象稱為溫室效應(yīng)。除二氧化碳以外，※大氣中的甲烷、氮氧化合物等氣體濃度的增加，都能引起類似的效應(yīng)，但在全球增溫作用中以二氧化碳為主，約占60%以上。

懸浮粒子當(dāng)太陽輻射射向大氣層時，有一部分從云的上表面、煙霧層、塵埃粒子等物質(zhì)上反射向太空，懸浮粒子越多，大氣層反射越多，地球上獲得能量越少，溫度越低。氣候?qū)W家指出，地球的正常反射率大約為37～38%，每增加l%就能使地球的平均溫度下降約1.7℃?，F(xiàn)實生活證明，異?；鹕降幕顒釉黾訅m埃在大氣層中停留的時間與較冷的溫度相關(guān)。從20世紀(jì)40年代至60和70年代，在北半球懸浮粒子的增加，平均溫度下降了，消除了二氧化碳增加的溫室效應(yīng)。懸浮粒子在到達(dá)南半球之前會在大氣層中沉降下來，人們觀察到變冷趨勢只存在于北半球。氣候變暖自從工業(yè)革命開始，越來越多的二氧化碳通過燃燒礦物燃料、從事農(nóng)業(yè)開墾、砍伐并焚燒森林而進(jìn)入大氣，使大氣中的二氧化碳濃度逐漸升高。據(jù)測算，目前，大氣中二氧化碳濃度正以每年1.5ppm的速度增加。與此相適應(yīng)的是從上世紀(jì)80年代到本世紀(jì)40年代世界平均氣溫升高了約0.4℃。在南半球測量表明，早在40年代所觀察到的變暖趨勢至今未見減弱。目前世界所排放的二氧化碳的一半以上被海洋吸收，但海洋吸收碳的容量是有限的，今后海洋吸收二氧化碳的比例將逐漸減少。由于氣候變暖，海洋表層水的溫度亦將增高，其吸收二氧化碳的能力勢必減弱，故今后大氣中二氧化碳的濃度將增加更快。另外，很多國家以煤為主的能源結(jié)構(gòu)在短期內(nèi)不可能有重大改變，燃煤所排放的二氧化碳也不可能減少，隨著這些國家工業(yè)化的發(fā)展，燃燒量還將逐漸增加。按目前的增加速度，估計到2030年，大氣中二氧化碳的濃度將從現(xiàn)在的350ppm提高到570ppm，其增溫作用將持續(xù)許多世紀(jì)。因此，盡管目前對全球氣候變化還有各種爭論，但多數(shù)學(xué)者對全球變暖的總趨勢是比較肯定的。

a、今后大氣中二氧化碳增加一倍，全球平均氣溫將上升1.5～4.5℃。而地面溫度的上升隨著緯度的增加而增加，在緯度40度的地區(qū)接近全球的平均值，在赤道地區(qū)只升高平均值的一半左右。兩極地區(qū)卻比平均值高3倍左右。

b、因此氣溫升高不可避免地使南極冰層部分融解，引起海平面上升。海平面上升對人類社會的影響是十分嚴(yán)重的。如果今后一個世紀(jì)海平面上升1米，直接受影響的土地約500萬平方公里，人口約10億，耕地約占世界的1/3。全球氣候變暖的危害

c、由于全球氣溫升高，氣候帶北移，濕潤區(qū)和干旱區(qū)將重新配制.d、氣候變暖，海平面上升，一部分沿海城市可能要內(nèi)遷，同時大部分沿海平原將發(fā)生鹽堿化或沼澤化，不適于生產(chǎn)。

減少二氧化碳排放，是降低溫室效應(yīng)，抑制全球變暖的直接措施。途徑主要有兩條，※一是改進(jìn)能源結(jié)構(gòu)，二是提高能源效率。除了化石燃料以外，非化石能源方面以水能資源和核能資源開發(fā)最為廣泛。提高效能，不僅能減少二氧化碳的排放量，也是生產(chǎn)發(fā)展的重要措施之一。提倡植樹種草，保護(hù)和發(fā)展森林資源，提高森林覆蓋面積，增強對二氧化碳的吸收能力。

預(yù)防措施在大氣層的上部，位于地球上空25～40千米的大氣平流層中的臭氧能阻止過量的紫外線到達(dá)地球表面，是地球的一個保護(hù)層。臭氧層的存在是由紫外線促使形成的，它使一些氧分子裂成游離的氧原子，并和另一些氧分子結(jié)合成臭氧(03),同樣也可使臭氧裂變成氧氣。多年來的研究表明，平流層臭氧減少1%，紫外線對地球表面輻射量將增加2%，紫外線輻射能被蛋白質(zhì)或核酸吸收，并破壞其化學(xué)鍵，因此對生物有極大的殺傷力，并可能引起突變。1985年發(fā)現(xiàn)南極上空出現(xiàn)臭氧“空洞”，并經(jīng)衛(wèi)星證實。

二、臭氧層的破壞

臭氧的減少是人類活動造成的，已知從大氣下層擴散到平流層的某些污染物，對臭氧有破壞作用，尤其是氯原子能催化臭氧的分解，一個氯原子能分解數(shù)百萬臭氧分子，因而打破了臭氧的自然平衡。到達(dá)平流層的氯的重要來源是人們排放的氯氟烷烴(簡稱CFC)和含溴鹵代烷烴(哈龍)。如氟利昂(CFCl3)，用于火箭發(fā)射,也應(yīng)用于冷凍機、電冰箱及高級電子元件作清潔劑。除了上述兩者以外，四氯化碳也是自由氯的另一個重要來源。此外，超音速飛機，汽車廢氣以及氮肥產(chǎn)生的氮氧化合物也能分解臭氧。針對臭氧層的破壞問題，國際上開展了一系列的保護(hù)活動，1977年通過《保護(hù)臭氧層行動世界計劃》，并成立了“國際臭氧層協(xié)調(diào)委員會”。1985年通過的〈保護(hù)臭氧層維也納公約〉，明確了保護(hù)臭氧層的原則。1987年9月，23個國家又協(xié)議通過了要求各國積極參加的《消耗臭氧層物質(zhì)的蒙特利爾議定書》，對5種CFC和3種哈龍的生產(chǎn)和消費作了限制規(guī)定。我國已參加了維也納公約，并且表示考慮在適當(dāng)?shù)臅r候參加簽署蒙特利爾議定書。我們相信，通過國際的協(xié)調(diào)和各國的努力，能夠有效地保護(hù)臭氧層，以改善全球生態(tài)環(huán)境，以利于生物和人類的生存和發(fā)展。由工廠和汽車排放的有害氣體，在一定的氣候條件下形成煙霧，對生物和人類造成毒害，稱為煙霧事件。按理說，汽油是一種碳?xì)浠衔铮紵龝r生成二氧化碳和水，但是汽油在汽車內(nèi)燃機汽缸中燃燒的結(jié)果并非如此。汽油未完全燃燒，排出了許多有害氣體，例如氧氮結(jié)合生成各種氧化氮，一氧化碳及各種碳?xì)浠衔铮蝗绻勉U作為反爆添加劑的話，又可能產(chǎn)生鉛污染，而其毒性效應(yīng)主要是通過氧化氮和碳?xì)浠衔镏g的反應(yīng)而加劇的。

三、煙霧事件

光化學(xué)煙霧是以汽油作動力燃燒以后，出現(xiàn)的一種新型空氣污染現(xiàn)象。煙霧一般發(fā)生在相對濕度較低的夏季晴天，高峰出現(xiàn)在中午，而夜間消失。研究表明，這種煙霧是在強太陽光作用下，大氣中的碳?xì)浠衔锖偷趸衔镏g發(fā)生化學(xué)反應(yīng)而形成的。在這個反應(yīng)過程中光提供了能量，故稱光化學(xué)煙霧。而后在50年代和60年代在其他城市也出現(xiàn)過光化學(xué)煙霧的危害。在正常情況下，氣溫則隨近地面的高度的增加而降低，靠近地面的暖空氣上升，把污染物往上帶，并把它們擴散到更高的高度。而在逆溫時，冷空氣流入暖空氣之下方，城市上空形成暖逆溫層，阻礙了下層冷空氣的上升，污染物停留在靠近地面的冷空氣中。這種逆溫現(xiàn)象的作用，可能由于局部地形而加強，產(chǎn)生這類公害事件不能歸罪于氣侯條件，關(guān)鍵還在于控制大氣污染。是由于大氣中二氧化硫和一氧化氮，在強光照射下,進(jìn)行光化學(xué)氧化作用，并和水汽結(jié)合而形成，酸雨中所含的酸主要是硫酸和硝酸，這些強酸在雨水中解離，使雨雪的酸堿度下降，一般pH值小于5.6的雨水稱為酸雨。對大地江河水域、森林、農(nóng)作物等造成嚴(yán)重的危害。

四、酸雨

調(diào)查表明，a、水中pH值降至6以下時，湖泊中的魚類、浮游生物及底棲動物的種類和數(shù)量就受到影響。pH5.8時某些小型魚類和甲殼類就已消失。這是因為酸水可使水化學(xué)發(fā)生變化，使水體底部的有毒金屬變成可溶性物質(zhì)而釋放出來，對水生生物產(chǎn)生毒害。b、酸雨能直接傷害植物，1%濃度的二氧化硫能使棉花、小麥和豌豆等農(nóng)作物明顯減產(chǎn)。酸雨主要是使土壤酸化，影響微生物數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)，抑制硝化細(xì)菌、固氮細(xì)菌等的活動，使有機物的分解、固氮過程減弱，因而土壤肥力降低，生物生產(chǎn)力明顯下降。c、酸雨對人體也常帶來不利的影響，據(jù)分析，酸雨中含有少量的汞和鎘等重金屬，這些有毒的金屬會通過水體和土壤進(jìn)入動物和植物體內(nèi)并逐步累積起來然后再隨著食物鏈進(jìn)入人體，對人類健康構(gòu)成嚴(yán)重威脅。大氣污染最嚴(yán)重的莫過于二氧化硫的污染，自從產(chǎn)業(yè)革命開始，隨著工業(yè)的發(fā)展，燃燒化石燃料排放的二氧化硫不斷增加。我國降水酸度由北向南逐漸加重，長江以北酸雨較少，江南酸雨較多，并有連成片的趨勢。華東、西南地區(qū)已普遍發(fā)生酸雨?？刂坪拖嵊甑奈：Γ罡镜拇胧┦窍拗贫趸蚝鸵谎趸呐欧帕?，改進(jìn)能源結(jié)構(gòu)，依法加強管理，凈化大氣以改善生態(tài)環(huán)境。有毒物質(zhì)是指對自然生態(tài)系統(tǒng)和人類健康有毒害作用的物質(zhì)，排放到環(huán)境之中而引起危害，這些物質(zhì)都是社會生產(chǎn)和生活過程中的產(chǎn)物，如工業(yè)三廢、農(nóng)藥化肥、放射性物質(zhì)等。

1、在工業(yè)生產(chǎn)過程中，來加處理而排放的廢渣、廢氣和廢水，污染了環(huán)境，排放三廢最嚴(yán)重的是化工、冶金和輕工業(yè)等部門。發(fā)生在日本的水俁病，就是一家工廠把含汞的廢水，廢渣排入水俁灣，汞進(jìn)入魚蝦體內(nèi)，貓，鳥等動物和人因吃魚蝦而引起甲基汞的慢性中毒，因而得病。1953年開始發(fā)現(xiàn)此病，病人手腳麻木、聽覺失靈，運動失調(diào)，嚴(yán)重時呈瘋癲狀態(tài)，直至死亡，人稱水俁病。五、有毒物質(zhì)的污染

2、人們?yōu)榉乐尾∠x害和消滅雜草，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用殺蟲劑和除草劑