第十五章脊索動物門

第十五章脊索動物門（Chordata）--最高等的動物門類第十五章脊索動物門掌握：

掌握脊索動物門三大主要特征。脊索動物門三個亞門的主要特征。熟悉：

脊椎動物與無脊椎動物的主要區(qū)別與相似結(jié)構(gòu)。了解：

脊索動物門和各亞門分類概況。前言一脊椎動物是和人類關(guān)系最密切的一類動物1人類本身就是一類特殊的脊椎動物2脊椎動物和人類的衣食緊密相關(guān)3提供了豐富的中醫(yī)藥4提供了滿足各種研究需要的實驗動物5要保護的大多數(shù)動物都是脊椎動物6給人類也帶來很多危害二如何學好脊椎動物學1以進化的觀點來學習2形態(tài)特點和和生態(tài)環(huán)境緊密結(jié)合3理論教學和實驗教學緊密結(jié)合4理論和實踐緊密結(jié)合5以比較的方法來學習

進化地位

是所有動物中最高等的一門動物，包括尾索動物、頭索動物和脊椎動物。脊索動物由無脊椎動物演化而來，與棘皮動物和半索動物具有共同的祖先。脊椎動物是神經(jīng)系統(tǒng)獲得最充分發(fā)展的動物，并由此最后演化出具有自我意識的人。

生物學特征

都有脊索、背神經(jīng)管和鰓裂三大特征。此外還有肛后尾、閉管式循環(huán)系統(tǒng)、心臟位于身體腹面等特征。脊索在低等脊索動物中終生保留，在脊椎動物中被脊柱所代替。背神經(jīng)管在脊椎動物分化為腦和脊髓。低等脊索動物鰓裂為呼吸器官，進化中消失或演變?yōu)槠渌Y(jié)構(gòu)。第一節(jié)、脊索動物門的主要特征

脊索（notochord）背神經(jīng)管（dorsaltubularnervecord）咽鰓裂（pharyngealgillslits）1.三大共同特征

1.脊索動物門的三大共同特征(1)脊索(notochord)

位于消化道和神經(jīng)管間的一條棒狀脊索，內(nèi)部由液泡細胞組成，圍以結(jié)締組織鞘，韌而有彈性,具支持功能。脊索動物的胚胎期均具有脊索，以后或終生保留，或退化并被脊柱（vertebralcolumn）代替。

低等脊索動物種類終生具有脊索，有的種類僅在胚胎和幼體存在脊索，高等的種類脊索只出現(xiàn)在胚胎期，成長時即被脊柱(vertebralcolumn)取代。

脊索(notochord)是動物胚胎發(fā)育過程中，由原腸背側(cè)的部分細胞離開腸管，成為中胚層而形成的棒狀結(jié)構(gòu)。位于身體背部、消化道上方、神經(jīng)管的下面。

脊索的出現(xiàn)在動物演化史上的意義支持保護運動

(2)背神經(jīng)管（dorsaltubularnervecord）位于脊索背面的中空管狀的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。脊椎動物的神經(jīng)管前端膨大成腦（brain），腦后的部分形成脊髓（spinalcord)。

來源于外胚層

(3)鰓裂（gillslits）咽部兩側(cè)成對的裂縫，為鰓裂，直接或間接與外界相通。低等脊索動物及魚類的鰓裂終生存在，其他脊椎動物僅在胚胎期有鰓裂。

其他與無脊椎動物的區(qū)別肛后尾：即尾在肛門后方；心臟位于消化道腹面；

與部分無脊椎動物的共同點后口三胚層真體腔（次級體腔）身體分節(jié)兩側(cè)對稱

2.脊索動物門的分類現(xiàn)存的脊索動物約有41,000多種，分為3個亞門尾索動物亞門頭索動物亞門脊椎動物亞門

尾索動物亞門：幼體具上述3大特征，但脊索在尾部。變態(tài)后脊索消失，背神經(jīng)管退化成神經(jīng)節(jié)，鰓裂仍存在。成體具被囊，大多營固著生活。頭索動物亞門：3大特征終生存在。脊索縱貫全身，并向前延伸至背神經(jīng)管前端。

原索動物：無真正的頭和腦，又稱無頭類。脊椎動物亞門：脊索或多或少被脊柱所代替，腦和感覺器官集中于前端，形成明顯頭部，稱為有頭類。

脊椎動物亞門（vertebrata）

圓口綱：無頜，又稱無頜類。無成對附肢，脊索終生存在，并出現(xiàn)雛形脊椎骨。

軟骨魚綱：出現(xiàn)上下頜，稱為有頜類。骨骼全為軟骨，體被盾鱗，出現(xiàn)成對的鰭，鰓裂直接開口體外。

硬骨魚綱：骨骼一般為硬骨，體被硬鱗，圓鱗或櫛鱗，鰓裂不直接開口體表。

兩棲綱：由水上陸的過渡種類，幼體魚形，以鰓呼吸，成體出現(xiàn)五指（趾）型四肢，皮膚裸露，以肺和皮膚進行呼吸，生活在潮濕的陸地或水中。與其他更高等脊椎動物共稱為四足類。

爬行綱：完全陸生。皮膚干燥，被以角質(zhì)鱗、盾片或骨板。肺呼吸。胚胎發(fā)育中出現(xiàn)羊膜，與鳥類、哺乳類共稱為羊膜類。

鳥綱：全身被羽，前肢變?yōu)橐?，適應空中飛翔生活。血液循環(huán)為完全雙循環(huán)，恒溫，卵生。與哺乳類共稱為恒溫動物。其他脊椎動物均為變溫動物。

哺乳綱：體外被毛，恒溫，胎生（單孔類除外），哺乳（具乳腺）。脊椎動物主要類群3.

脊索動物門的起源

棘皮動物的短腕幼蟲和

半索動物幼蟲柱頭蟲在結(jié)構(gòu)上相似，且肌肉中既含有肌酸又有精氨酸，表明這兩類動物親緣關(guān)系較近，同時也表明與脊索動物較近的親緣關(guān)系。一般認為棘皮動物和脊索動物具有共同的祖先，且生活在寒武紀之前，目前沒有發(fā)現(xiàn)任何化石。

脊椎動物的起源已知最早的脊椎動物是無頜類，化石出現(xiàn)在5億年前美洲和亞洲的海洋沉積中。其中最早的種類是牙形動物?，F(xiàn)在人們一致認為它屬于脊索動物，并在系統(tǒng)分支系統(tǒng)中將它與無頜類的現(xiàn)存的盲鰻聯(lián)系起來，為確立脊椎動物的起源提供了極為有用的證據(jù)。牙形石動物澄江生物群澄江生物群和寒武紀大爆發(fā)

第二節(jié)原索動物之一----尾索動物亞門（Urochordata）

包括海鞘等大約2,000種海生動物，成體多營固著生活。個體從幾毫米至30厘米。幼體具脊索動物3大特征，但脊索僅限于尾部。幼體經(jīng)變態(tài)至成體只保留鰓裂。體外具被囊，由被囊素構(gòu)成,又稱被囊動物。海鞘

1.成體的結(jié)構(gòu)基部固著在海底巖石、貝殼或船底之上。體外層是被囊。頂端2個開口，頂部開口是入水管孔，側(cè)面開口是出水管孔。海鞘無內(nèi)骨骼，靠水流產(chǎn)生內(nèi)壓以支撐身體；同時水流對海鞘的新陳代謝是必需的。

體壁:外套膜[(上皮細胞（外胚層）肌纖維（中胚層）]+被囊素(同種可附生)消化道始于入水管孔，由咽、食道、胃、腸、肛門組成。內(nèi)柱---圍咽溝----背板----食道呼吸作用在咽部完成。咽內(nèi)壁有豐富的毛細血管，當水流經(jīng)過鰓裂時進行氣體交換。無集中的排泄器官，僅在腸的彎曲處有一團具排泄機能的細胞(尿泡)。雌雄同體，異體受精。精巢大,分支狀,乳白色顆粒狀小塊;卵巢淡黃色長管狀;分別通入圍咽腔

開管式循環(huán)，血液的流動每隔幾分鐘就周期性地改變方向。這種循環(huán)方式在脊索動物中是唯一的，在動物界也是極少見的。血液無色。神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官都很退化。神經(jīng)中樞僅是一個神經(jīng)節(jié)，由此發(fā)出若干神經(jīng)分支分布到身體各個部分。

2幼體和變態(tài)

幼體具脊索動物3大特征，尾內(nèi)有脊索；脊索背部有中空的背神經(jīng)管，神經(jīng)管前端膨大成腦泡，并具眼點和平衡器；消化道前端分化成咽，咽壁上有鰓裂。尾在肛門后方，心臟位于腹面。

變態(tài)期間：尾部連同脊索逐漸萎縮消失，神經(jīng)管退化成神經(jīng)節(jié)，感覺器官消失，鰓裂數(shù)增加，體壁分泌被囊素形成被囊，開始營固著生活。這種從幼體至成體結(jié)構(gòu)更為簡單化的變態(tài)稱為逆行變態(tài)或退化變態(tài)。尾索動物分類尾海鞘綱(幼形綱)海鞘綱樽海鞘綱菊紋海鞘

第四節(jié)原索動物之二----頭索動物亞門（Cepholochordata）脊索縱貫全身并伸到身體最前端。約25種，分布在全世界的熱帶和亞熱帶的淺海中。常見的種類為文昌魚。頭索動物是典型的橋梁動物

除終生具有以上脊索動物的三個主要特征外，還具有A.與脊椎動物相似的特征具肌節(jié)、有奇鰭、肛后尾、閉管式循環(huán)系統(tǒng)，其胚胎發(fā)育和三個胚層的分化也與脊椎動物相似。B.比脊椎動物原始的特征：無頭、無骨骼、無心臟、排泄器官為腎管。C.比無脊椎動物進化的特征：軀體兩側(cè)有一對腹褶，為脊椎動物成對附肢的雛形。廈門文昌魚自然保護區(qū)分布圖

1形態(tài)結(jié)構(gòu)無頭和軀干之分，左右側(cè)扁，兩端較尖，除口以外還有腹孔（圍鰓腔孔）和肛門與外界相通。皮膚分表皮和真皮。表皮由單層柱狀上皮細胞組成，表皮外覆有角質(zhì)層。真皮為薄層結(jié)締組織。無骨質(zhì)骨骼，縱貫全身并越過神經(jīng)管的脊索是主要的支持結(jié)構(gòu)。

有一背鰭、尾鰭、臀鰭，一對腹褶。無偶鰭。肌肉集中在背部兩側(cè)，由60多對未分化的呈V字型的肌節(jié)組成，肌節(jié)間以結(jié)締組織的肌隔分隔。兩側(cè)肌節(jié)交錯排列。

消化道由口、咽、腸組成。（咽有60對鰓裂）1/2。咽部腹側(cè)有內(nèi)柱。內(nèi)柱中有腺細胞和纖毛細胞。內(nèi)柱有富集碘的功能，與脊椎動物的甲狀腺同源。肝盲囊細胞內(nèi)消化.呼吸在咽部進行。咽內(nèi)壁布有豐富的毛細血管，水流在咽部與咽壁血管內(nèi)血液進行氣體交換。

無集中的腎臟，排泄器是咽壁背方兩側(cè)的數(shù)10對按體節(jié)排列的腎管。腎管一端有腎孔開口于圍鰓腔，另一端以管細胞緊貼體腔，代謝廢物滲透→管細胞→腎管→腎孔→圍鰓腔→體外。雌雄異體，26對生殖腺按體節(jié)排列于圍鰓腔兩側(cè)，無生殖管道，成熟生殖細胞穿過生殖腺壁，體腔壁和圍鰓腔壁進入圍鰓腔，隨水流從腹孔排出體外。體外受精。精白卵黃

閉管式循環(huán)，血液流動方向在腹面從后向前，在背面從前向后。無心臟，腹大動脈和由它發(fā)出的入鰓動脈的基部的收縮推動血液流動。血液無色，無血細胞，無呼吸色素，氧氣通過滲透進入血液。運動感覺運動神經(jīng)管前端管腔稍膨大為腦泡，腦泡向前發(fā)出2對‘腦’神經(jīng)，神經(jīng)管其余部分在每1體節(jié)發(fā)出1對‘脊’神經(jīng)，

2.發(fā)育和變態(tài)

受精卵→桑椹胚→囊胚→原腸胚→神經(jīng)胚。幼體被有纖毛，自由生活→變態(tài)。

文昌魚的幼體期持續(xù)3個月左右。（前庭出現(xiàn)，鰓裂數(shù)目增加，由開口體外到通入新形成的圍鰓腔中）。

3頭索動物的地位

進化特征：具脊索動物的3大特征，同時具脊椎動物的特征，如分節(jié)的肌肉，典型的脊椎動物式的血液循環(huán)模式，分開的背腹根等。

原始和特化的結(jié)構(gòu)：無頭，無成對附肢，無心臟，無集中腎臟，具特化的口器等。

是前脊椎動物的原始類群。

(三)脊椎動物亞門脊椎動物亞門的特征:與尾索、頭索動物兩亞門一樣：胚胎發(fā)育早期出現(xiàn)脊索、背神經(jīng)管和鰓裂。但結(jié)構(gòu)復雜、是進化最高等的一個亞門。1主要特征1）以脊椎代替脊索脊椎動物以由許多脊椎骨組成的脊椎代替柔軟的脊索作為支持身體的中軸。脊椎保護著脊髓，在前端發(fā)展成為頭顱保護腦。2）出現(xiàn)明顯的頭部，具有高度發(fā)達和集中的神經(jīng)系統(tǒng)。背神經(jīng)管在前端分化為腦和眼、耳、鼻等感覺器官。背神經(jīng)管在后端分化成脊髓。3）除圓口綱外，出現(xiàn)了成對的前后、肢和上、下頜。鰭形肢：為水生種類所特有，如魚的胸、腹鰭。掌形肢：陸生種類的前、后肢。能開閉的上、下頜是脊椎動物所特有的，它加強了動物主動攝食和消化的能力。4）具有完善的循環(huán)系統(tǒng)具有有搏動能力的心臟血液中開始出現(xiàn)紅血球血液循環(huán)加快，效能提高。5）水生種類以鰓呼吸，陸生種類在胚胎期有咽鰓裂，成體以肺呼吸。6）具有一對結(jié)構(gòu)復雜的腎臟脊椎動物的腎臟有三種類型

前腎、中腎、后腎總結(jié)具有3大特征即脊索、背神經(jīng)管和鰓裂，以及肛后尾及其他次要特征。在前寒武紀與棘皮動物可能有