生物炭對土壤微生物群的作用機(jī)制分析(2),農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)科學(xué)論文

生物炭對土壤微生物群的作用機(jī)制分析(2),農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)科學(xué)論文土壤微生物群落構(gòu)造的多樣性意味著養(yǎng)分被有效地轉(zhuǎn)移至植物中或保存在土壤中。土壤微生物多樣性與土壤理化性質(zhì)〔如土壤類型、水分、溫度、營養(yǎng)元素、通氣性和酸堿度等〕存在明顯的相關(guān)性，而生物炭的添加能夠改變土壤理化性質(zhì)，進(jìn)而導(dǎo)致土壤微生物群落構(gòu)造發(fā)生相應(yīng)變化。比方，亞馬遜黑土及生物炭改進(jìn)土壤中細(xì)菌、真菌和古菌的群落組成因土壤理化性質(zhì)的不同而差異顯著，且這種差異在屬、種以及科的水平上都有所具體表現(xiàn)出[6,31-33].KIM等[6]和ONEILL等[32]在亞馬遜黑土中發(fā)現(xiàn)了酸桿菌和變形細(xì)菌的2種新的進(jìn)化枝。另外，KIM等[6]還采用寡核苷酸指紋組分分析技術(shù)，比擬了采自亞馬遜河西部富含生物炭的亞馬遜黑土和原始森林土壤，發(fā)現(xiàn)亞馬遜黑土的細(xì)菌多樣性比森林土增加25%.另一方面，通過對亞馬遜黑土及經(jīng)生物炭改進(jìn)的溫帶土壤的研究發(fā)現(xiàn)，含生物炭的土壤中古菌和真菌多樣性降低[33].KHODADAD等[31]也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象：即無論低溫〔250℃〕還是高溫〔650℃〕熱解構(gòu)成的生物炭，都會使土壤微生物多樣性降低，其原因可能是生物炭中可供微生物利用的資源單一，造成土壤中有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分缺乏，進(jìn)而影響微生物的生長。2.3生物炭對土壤微生物活性的影響土壤微生物是土壤中物質(zhì)轉(zhuǎn)化的動力，同時又以自個的生命活動產(chǎn)物來豐富土壤有機(jī)組分，于是土壤中的礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)和生物構(gòu)成了特殊的無機(jī)-有機(jī)-生物復(fù)合體。由于土壤生物化學(xué)反響主要是酶促反響，所以了解土壤微生物的活動狀況以及土壤酶活性具有重要意義。近年來，在生物炭作用下，有關(guān)土壤生物化學(xué)經(jīng)過的強(qiáng)度和酶活性研究日益遭到重視。2.3.1生物炭對土壤呼吸作用的影響土壤呼吸是指通過土壤微生物對凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的分解以及土壤動物與植物根系的呼吸，從土壤中釋放CO2的生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)過。土壤呼吸作用是土壤中能夠產(chǎn)生CO2的所有代謝活性的總和，在一定程度上反映了土壤微生物總的活性和土壤肥力。土壤pH值、溫度、水分、有機(jī)質(zhì)以及有效養(yǎng)分含量都能影響土壤呼吸作用強(qiáng)度，而生物炭能改善土壤的這些特性，從而促進(jìn)土壤的呼吸作用[34-36].LUO等[35]研究發(fā)現(xiàn)，無論高溫還是低溫條件下構(gòu)成的生物炭，當(dāng)施用于土壤180d后，都能顯著增加土壤有機(jī)碳的礦化作用。生物炭對土壤有機(jī)碳礦化率的影響因生物炭和土壤類型以及生物炭施用時間的不同而不同。FARRELL等[37]研究表示清楚，小麥生物炭和桉樹生物炭施用于土壤的前10d內(nèi)，土壤有機(jī)碳礦化率分別增加73.2%15.5%和106.0%6.0%,10d之后，土壤有機(jī)碳礦化率卻顯著下降并低于對照。AMELOOT等[38]研究發(fā)現(xiàn)，生物炭顯著降低了土壤呼吸作用，其原因可能是生物炭中的碳難以被微生物利用或大部分以碳酸鹽形式沉淀，進(jìn)而抑制了微生物活動[37].2.3.2生物炭對土壤酶活性的影響土壤酶與土壤中的生物化學(xué)反響、土壤肥力及土壤生產(chǎn)力密切相關(guān)，是土壤新陳代謝的重要因素，它與生活著的微生物細(xì)胞一起推動著物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。因而，土壤酶活性大小經(jīng)常作為衡量土壤健康狀況的重要指標(biāo)，其活性受土壤養(yǎng)分含量、pH值、CEC、持水性及孔隙構(gòu)造的影響[4].大量研究表示清楚，生物炭作為一種新型的土壤改進(jìn)劑，能夠改善土壤理化性質(zhì)，提高土壤酶活性。OLESZCZUK等[4]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)生物炭施用量為30thm-2時，可顯著增加土壤脫氫酶、脲酶、蛋白酶及堿性磷酸酶活性，而對酸性磷酸酶活性無顯著影響；當(dāng)生物炭施用量為45thm-2時，土壤脫氫酶、蛋白酶及堿性磷酸酶活性開場下降。AMELOOT等[39]研究發(fā)現(xiàn)，700℃條件下構(gòu)成的生物炭使土壤脫氫酶活性增加，而350℃條件下構(gòu)成的生物炭使土壤脫氫酶活性下降，表示清楚生物炭對土壤酶活性的影響因生物炭和土壤類型、生物炭施用量及土壤酶種類的不同而不同。3生物碳影響土壤微生物的作用機(jī)制生物炭對土壤微生物豐度、活性以及群落構(gòu)造的影響非常復(fù)雜，影響程度與土壤及生物炭的類型、理化性質(zhì)、試驗條件等有密切的關(guān)系。國內(nèi)外很多研究表示清楚，生物炭可對土壤微生物豐度及多樣性產(chǎn)生顯著影響。該結(jié)果可能的作用機(jī)制主要包括：提供碳源和氮源等營養(yǎng)物質(zhì)[40];改善土壤理化性質(zhì)〔pH值、CEC、持水性、通氣性及保肥性等〕[41];產(chǎn)生或吸附抑制微生物生長的物質(zhì)，如乙烯、多環(huán)芳烴等[42];為土壤微生物提供棲息場所[5]等。3.1生物炭改變土壤有效養(yǎng)分生物炭具有較高的電荷密度，并且能激活部分穩(wěn)定態(tài)元素，使其成為活化態(tài)，因而，生物炭能增加土壤CEC,使土壤有效磷及堿性陽離子的量增加[34].生物炭還可吸附土壤溶液中的養(yǎng)分和陽離子，并且自身含有少量土壤微生物可利用的養(yǎng)分[24].因而，當(dāng)生物炭添加到土壤中后，能夠使土壤中的有效生物養(yǎng)分〔如碳、氮、磷和金屬離子等〕增加，進(jìn)而減輕貧瘠土壤中微生物生長的養(yǎng)分限制[24,30,35].SPOKAS等[43]分析了70種不同生物炭中所含的揮發(fā)性有機(jī)物，并從中鑒別出140種化合物，這些揮發(fā)性有機(jī)物可能抑制或促進(jìn)微生物活性。由于揮發(fā)性有機(jī)物具有水溶性，當(dāng)生物炭施用于土壤中后，可使土壤水溶性有機(jī)碳增加，為土壤微生物提供有效碳源[37].匡崇婷等[44]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)向紅壤水稻土中施加w為0.5%和1.0%的小麥生物炭之后，土壤有機(jī)碳含量分別增加3.34和6.47gkg-1.除此之外，添加w為0.5%小麥生物炭的土壤中，其微生物量碳、氮含量分別比對照高111.5%~250.6%和11.6%~97.6%;添加w為1.0%小麥生物炭的土壤中，其微生物量碳、氮含量分別比對照高58.9%~243.6%和55.9%~110.4%.另外，因生物炭主要由嚴(yán)密堆積、高度扭曲的芳香環(huán)片層組成，具有極強(qiáng)的穩(wěn)定性，華而不實大部分碳不能被微生物所利用[40].但最新的研究表示清楚，所有非自養(yǎng)的微生物都能利用生物炭，尤其是革蘭陽性菌，講明生物炭中可能缺乏促進(jìn)革蘭陰性菌生長的易分解的有機(jī)質(zhì)，如可溶解的碳水化合物、氨基酸、小分子多肽等[37,45].這也反映了生物炭對微生物群落的影響取決于生物炭和微生物的類型以及其他可能的因素。3.2生物炭改變土壤pH值大量研究表示清楚，土壤pH值對土壤微生物數(shù)量、多樣性及活性的變化有著重要影響[35,46-47].在其他環(huán)境條件一樣的情況下，當(dāng)pH值從3.7上升至8.3時，土壤微生物量也會隨著增加。而且土壤細(xì)菌和真菌對pH值變化的反響不一樣。隨著土壤pH值增加到7左右，土壤細(xì)菌豐度會增加，而真菌在總生物量上沒有變化，但當(dāng)pH值繼續(xù)上升時，真菌的繁衍速率會急劇下降[46].土壤添加生物炭后，其pH值可能增加，可以能下降，這主要取決于生物炭和土壤本身的pH值及理化性質(zhì)[47-50].生物炭的pH值取決于原料、熱解溫度和氧化程度等因素，一般在4下面或12以上，且大部分生物炭呈堿性[48].生物炭外表含有很多帶負(fù)電荷的酚基、羧基和羥基官能團(tuán)，這些官能團(tuán)能夠吸附土壤溶液中的H+,使土壤溶液中的H+濃度減少，進(jìn)而導(dǎo)致土壤pH值上升[49].生物炭中的硅酸鹽、碳酸鹽和碳酸氫鹽可以以與土壤溶液中的H+結(jié)合而使土壤pH值上升[51].但生物炭對堿性和有機(jī)質(zhì)含量高的土壤pH值沒有顯著影響，這可能與土壤有機(jī)質(zhì)的緩沖能力有關(guān)[50].由于微生物和生物炭外表的空間接近性，生物炭的pH值對土壤微生物豐度有重要影響[52].LUO等[35]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)蜏責(zé)峤鈽?gòu)成的生物炭施用于酸性土壤中時，土壤pH值顯著升高，且土壤微生物量顯著增加。3.3生物炭對有毒物質(zhì)的吸附作用生物炭通過納米孔或苯環(huán)之間-健的互相作用吸附抑制微生物生長的有毒物質(zhì)，這可能使微生物豐度增加[53].生物炭對多環(huán)芳烴的吸附主要取決于生物炭的生產(chǎn)條件及多環(huán)芳烴的化學(xué)構(gòu)造。多環(huán)芳烴是弱極性的，能以共價鍵合在極性生物炭外表，而高溫?zé)峤鈽?gòu)成的生物炭一般具有較高的芳香性及納米孔構(gòu)造，因而，其對極性有機(jī)物的吸附也更強(qiáng)[53-55].袁敏等[55]研究發(fā)現(xiàn)，隨著炭化溫度的增加，稻草生物質(zhì)炭對環(huán)丙氨嗪的吸附量顯著增加，華而不實600和800℃條件下熱解制備的稻草生物質(zhì)炭對環(huán)丙氨嗪的最大吸附量分別是等量稻草秸稈的16.8和20.1倍。MATSUHASHI等[56]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)向土壤中添加用木屑快速熱解制成的生物炭后，蘆筍根際叢枝菌根菌的入侵?jǐn)?shù)量有一定增加，而這主要是由于生物炭吸附了抑制叢枝菌根菌生長的芳香酸。同樣地，當(dāng)向高鹽含量的瓊脂培養(yǎng)基中添加活性炭后，芽孢桿菌的繁衍率也顯著增加，講明活性炭吸附了培養(yǎng)基中的鹽分，使其有利于芽孢桿菌的生長[56].另外，在一定的條件下，生物炭吸附的有毒物質(zhì)會被解吸出來，并仍具有抑制土壤微生物生長的作用。AKIYAMA等[57]通過水培試驗研究發(fā)現(xiàn)，活性炭能吸附叢枝菌根菌的信號物質(zhì)〔如金內(nèi)酯等〕,即便用丙酮溶液將吸附在生物炭中的信號物質(zhì)解吸出來，其對囊霉菌的菌絲生長仍具有刺激作用。POLLOCK[58]將生物炭中解吸出來的有毒物質(zhì)參加瓊脂培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)其能抑制百日咳桿菌的生長，表示清楚生長抑制類物質(zhì)被保存在生物炭中。這些研究表示清楚，生物炭能吸附一些有毒物質(zhì)，使其在短期內(nèi)不影響土壤微生物的生長，但是，當(dāng)土壤水進(jìn)入生物炭顆粒中后，這些儲存的物質(zhì)很可能會被解吸出來，并再次刺激土壤微生物的生長[28].3.4生物炭為土壤微生物提供棲息地生物炭的孔徑通常小于16m[59],而土壤細(xì)菌的平均尺寸為1~4m,真菌為2~64m,土壤原生生物的尺寸為8~10m,土壤微型節(jié)肢動物的尺寸為100m~2mm[60].因而，生物炭的孔狀構(gòu)造合適大部分土壤細(xì)菌和真菌的定殖，而排擠大尺寸的微型節(jié)肢動物。PIETIKAINEN等[5]研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌能吸附在生物炭外表，使它們不易被淋溶，進(jìn)而使細(xì)菌豐度增加，但生物炭對真菌豐度沒有影響，這可能是由于真菌菌絲的網(wǎng)狀構(gòu)造使其移動性變差。生物炭還可能通過疏水引力或靜電力吸附土壤微生物。生物炭的等電勢點通常非常低〔pH值4〕[61],在等電勢點條件下活性炭對大腸桿菌的吸附很微弱，但隨著疏水引力的增加，其對大腸桿菌的吸附能力也顯著提高[62].研究表示清楚，生物炭對土壤微生物的影響主要取決于土壤理化性質(zhì)的變化，如pH值、土壤含水量、陽離子