第九章糖代謝

新陳代謝的概念及內(nèi)涵

小分子大分子合成代謝（同化作用）需要能量

釋放能量分解代謝（異化作用）大分子小分子物質(zhì)代謝能量代謝新陳代謝信息交換第一頁，共八十五頁。物質(zhì)在細(xì)胞中的合成和分解過程稱為中間代謝第二頁，共八十五頁。二代謝中常見的有機化學(xué)反應(yīng)機制基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)氧化-還原反應(yīng)消除、異構(gòu)化和重排反應(yīng)碳-碳鍵的形成與斷裂反應(yīng)第三頁，共八十五頁。三新陳代謝研究方法1同位素示蹤法3H，14C，32P，35S，125I

（12.1年）（5568年）（14天）（87天）（60天）

質(zhì)子數(shù)（核電荷數(shù)）相同，而中子數(shù)（質(zhì)量數(shù)）不同的同一元素的多種原子，它們在周期表上站有同一位置，稱為同位素。第四頁，共八十五頁。2酶抑制劑的應(yīng)用3氣體測量法4核磁共振波譜法5利用遺傳缺陷癥研究代謝途徑第五頁，共八十五頁。

第二節(jié)糖的代謝

一糖的消化，吸收和轉(zhuǎn)運（一）糖的消化（糖的酶水解）

1淀粉的酶水解

α,β-淀粉酶：都能水解α-1、4苷鍵，但不能水解α-1、6苷鍵。α-1、6葡萄糖苷酶：水解α-1、6苷鍵第六頁，共八十五頁。水解任何部位的α-1、4糖苷鍵產(chǎn)物：

糊精、寡糖、少量麥芽糖麥芽糖、極限糊精

水解從非還原端開始產(chǎn)物：α-淀粉酶（主要在動物體中）

非還原端還原端極限糊精β-淀粉酶

（主要在植物體中）第七頁，共八十五頁。2糖原的分解分解部位；肝臟和肌肉酶；磷酸化酶﹑轉(zhuǎn)移酶﹑脫支酶﹑葡糖磷酸變位酶和

葡糖-6-磷酸酯酶糖原+Pi葡糖-1-磷酸1a1b1a反應(yīng)由磷酸化酶a﹑轉(zhuǎn)移酶和脫支酶催化。第八頁，共八十五頁。葡糖-1-磷酸葡糖-6-磷酸D-葡萄糖+Pi葡糖磷酸變位酶葡糖-6-磷酸酯酶反應(yīng)見P329第九頁，共八十五頁。3二糖的酶水解蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麥芽糖+H2O2葡萄糖麥芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶第十頁，共八十五頁。（二）糖的吸收和轉(zhuǎn)運

轉(zhuǎn)運蛋白（Transportprotein）Na+G細(xì)胞膜－葡萄糖轉(zhuǎn)運系統(tǒng)Na+第十一頁，共八十五頁。二糖的分解代謝

（一）葡萄糖的分解代謝葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑糖酵解（有氧）（無氧）三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）第十二頁，共八十五頁。

糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著ATP生成的一系列反應(yīng)，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途徑也稱作Embden-Meyethof-Parnas途徑，簡稱ＥＭＰ途徑。1糖酵解第十三頁，共八十五頁。（1）EMP的化學(xué)歷程

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成第十四頁，共八十五頁。第一階段：葡萄糖的磷酸化

ATPADPATPADP己糖激酶磷酸果糖激酶異構(gòu)酶第十五頁，共八十五頁。從G開始，磷酸化，異構(gòu)，磷酸化；消耗2分子ATP

調(diào)控點：已糖激酶，磷酸果糖激酶

第一階段總結(jié)：第十六頁，共八十五頁。第二階段：磷酸己糖的裂解醛縮酶異構(gòu)酶第十七頁，共八十五頁。第二階段總結(jié)：分子斷裂，異構(gòu)

第十八頁，共八十五頁。第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成

NAD+

NADH+H+

PiADP

ATPH2OMg或MnATPADP丙酮酸PEP丙酮酸激酶脫氫酶激酶變位酶烯醇化酶第十九頁，共八十五頁。第三階段總結(jié)：氧化磷酸化，轉(zhuǎn)磷酸基，變位；烯醇化并產(chǎn)生NADH和ATP

第二十頁，共八十五頁。（1）EMP的化學(xué)歷程

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成第二十一頁，共八十五頁。以葡萄糖為起點

無氧情況下:

G→G-6-P -1ATP

F-6-P→F-1，6-dip -1ATP

2×1,3-二磷酸甘油酸→2×甘油酸-3-磷酸+2ATP

2PEP→2Py+2ATP

除2分子ATP外，還生成2分子NADH

凈增2ATP（2）酵解過程中能量的產(chǎn)生第二十二頁，共八十五頁?？偡磻?yīng)式:

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O能量計算：氧化一分子葡萄糖凈生成

2ATP

2NADH

6ATP或4ATP

第二十三頁，共八十五頁。（3）糖酵解的生理學(xué)意義A供能

B提供生物合成所需的物質(zhì)

C糖酵解不僅是葡萄糖的降解途徑，也是其它一些單糖的分解代謝途徑

D為糖的徹底降解作了準(zhǔn)備

第二十四頁，共八十五頁。（4）糖酵解的調(diào)節(jié)第二十五頁，共八十五頁。糖酵解的調(diào)控位點及相應(yīng)調(diào)節(jié)物

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖

機理：主要通過調(diào)節(jié)反應(yīng)途徑中幾種酶的活性來控制整個途徑的速度，被調(diào)節(jié)的酶為催化反應(yīng)歷程中不可逆反應(yīng)的三種酶，通過酶的別構(gòu)效應(yīng)或共價修飾實現(xiàn)活性的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)物多為本途的中間物中間物或與本途徑有關(guān)的代謝產(chǎn)物。

磷酸果糖激酶丙酮酸激酶己糖激酶AMPG-6-PATP

+-F-2,6-BPAMP+-檸檬酸NADHATP

ATPAlaF-1,6-BP-+第二十六頁，共八十五頁。（5）丙酮酸的去路

丙酮酸無氧或相對缺氧

有氧：

（酒精發(fā)酵）

糖酵解還原丙酮酸乳酸

丙酮酸

丙酮酸脫羧酶乙醛乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸CO2+H2O

氧化脫羧CH3COSCoATCAcycle肌肉中：酵母菌中：

第二十七頁，共八十五頁。2丙酮酸的有氧氧化PyCH3COSCoACO2＋H2O氧化脫羧TCAcycle第二十八頁，共八十五頁。（1）丙酮酸的氧化脫羧

丙酮酸脫氫酶復(fù)合物包括了三種酶:

A丙酮酸脫氫酶（也稱丙酮酸脫羧酶）:

輔基TPP，E1。

功用：Py2c單位

脫羧B二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；福狠o基硫辛酰胺（或稱硫辛酸），E2。

功用：氧化2C單位，并將2C單位先轉(zhuǎn)到硫辛酰胺上，再轉(zhuǎn)到CoA上。

C二氫硫辛酸脫氫酶：是一種黃酶，輔基FAD，E3。

功用：Red型硫辛酰胺→OX型硫辛酰胺

第二十九頁，共八十五頁。丙酮酸的氧化脫羧分四步進(jìn)行

①

Py+TPP羥乙基-TPP+CO2

E1②羥乙基-TPP乙?；?硫辛酰胺

OXE2③乙?；?硫辛酰胺＋CoA乙酰CoA+硫辛酰胺

E2④Red型硫辛酰胺OX型硫辛酰胺

E3第三十頁，共八十五頁。丙酮酸脫氫酶NAD++H+丙酮酸脫羧酶FAD硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶CO2乙酰硫辛酸二氫硫辛酸NADH+H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO第三十一頁，共八十五頁。（2）三羧酸循環(huán)

檸檬酸循環(huán)

三羧酸循環(huán)Tricarboxylicacidcycle(TCAcycle)

Krebs循環(huán)

第三十二頁，共八十五頁。

OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循環(huán)

（TCA）

草酰乙酸再生階段檸檬酸的生成階段氧化脫羧階段檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸蘋果酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+第三十三頁，共八十五頁。TCA第一階段：檸檬酸生成

H2O草酰乙酸

OCH3-C-SCoACoASHH2O檸檬酸合成酶順烏頭酸酶第三十四頁，共八十五頁。TCA第二階段：氧化脫羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶CO2－酮戊二酸脫氫酶琥珀酰CoA合成酶第三十五頁，共八十五頁。TCA第三階段：草酰乙酸再生

FADFADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸琥珀酸脫氫酶延胡索酸合成酶蘋果酸脫氫酶第三十六頁，共八十五頁。三羧酸循環(huán)的化學(xué)計量和能量計量a、總反應(yīng)式:

CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP能量“現(xiàn)金”:1GTP

能量“支票”:3NADH

1FADH2兌換率1：39ATP兌換率1：22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循環(huán)的能量計量第三十七頁，共八十五頁。葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP酵解階段：2ATP

2

1NADH兌換率1：3(或2)2ATP2(3ATP或2ATP)三羧酸循環(huán)：21GTP

2

3NADH

21FADH221

ATP29ATP24ATP兌換率1：3兌換率1：3丙酮酸氧化：2

1NADH兌換率1：323ATP總計：38

ATP或36

ATP第三十八頁，共八十五頁。

OCH3-C-SCoACoASH三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸

調(diào)節(jié)位點檸檬酸合成酶（限速酶）

異檸檬酸脫氫酶－酮戊二酸脫氫酶ADP+NADHATP-琥珀酰CoANADH-琥珀酰CoANADHATP-蘋果酸草酰乙酸第三十九頁，共八十五頁。（1）OAA+乙酰CoA→Cit，Cit合酶，限速酶，受琥珀酰CoA、NADH、ATP和脂酰CoA的抑制。

（2）異Cit→α-KGA,異Cit脫氫酶，ADP是別構(gòu)激活劑，ATP和NADH是抑制劑。

（3）α-KGA→琥珀酰CoA，α-KGA脫氫酶被反應(yīng)產(chǎn)物琥珀酰CoA和NADH抑制，也被高的能荷抑制。

第四十頁，共八十五頁。三羧酸循環(huán)的生理意義：

（1）供能。

（2）為生物合成提供了中間物。

（3）TCACycle不僅是糖代謝的重要途徑，而且也是脂類化合物和蛋白質(zhì)最終氧化成CO2和H2O的重要途徑。

（4）TCACycle是CO2的重要來源之一。

第四十一頁，共八十五頁。3磷酸戊糖途徑

（pentosephosphatepathway,ppp）

特點：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段戊糖磷酸途徑的概況：從6分子G-6-P開始循環(huán)一圈變成5分子G-6-P，凈結(jié)果是1分子G-6-P徹底氧化成CO2和H2O，另外在這個過程中產(chǎn)生了大量的NADPH。

第四十二頁，共八十五頁。磷酸戊糖途徑的兩個階段

2、非氧化分子重排階段

6核酮糖-5-P

5

果糖-6-P5

葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段

6G-6-P6

葡萄糖酸-6-P6

核酮糖-５-P

6NADP+6NADPH+6H+6NADP+6NADPH+6H+6CO26H2O第四十三頁，共八十五頁。磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段

NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脫氫酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶第四十四頁，共八十五頁。磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段

H2OPi65-磷酸核酮糖25-磷酸核糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖24-磷酸赤蘚丁糖26-磷酸果糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖16-磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶階段之一階段之二階段之三第四十五頁，共八十五頁。戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)式：

6G-6-P+12NADP++7H2O→5G-6-P+6CO2+12NADPH+12H++H3PO4

凈結(jié)果是1分子G-6-P徹底降解放出6CO2，同時還原12分子NADP成12分子NADPH。

第四十六頁，共八十五頁。戊糖磷酸途徑的生理意義：

（1）供能。

（2）產(chǎn)生大量的NADPH，可供給組織中合成代謝的需要

。（3）產(chǎn)生的R-5-P是核酸生物合成的必需原料。

（4）戊糖磷酸途徑是戊糖代謝的重要途徑

。（5）戊糖磷酸途徑與糖酵解和光合作用有密切關(guān)系

。（6）CO2的重要來源之一。第四十七頁，共八十五頁。戊糖磷酸途徑代謝的調(diào)節(jié)

戊糖磷酸途徑的調(diào)節(jié)點主要是G-6-P脫氫酶，這是一個不可逆反應(yīng)，是戊糖磷酸途徑中的限速一步。

NADPH是G-6-P脫氫酶的競爭性抑制劑，當(dāng)NADPH/NADP+的比值大于10時，其抑制作用可達(dá)90%。

第四十八頁，共八十五頁。

三糖的合成代謝

（一）光合作用光合作用是指綠色植物的葉綠素吸收太陽光能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)使水活化，活化水放出氧同時還原CO2成簡單糖類。222nOOCHOnHnCO2n+???+)(葉綠素光第四十九頁，共八十五頁。光反應(yīng)階段：

光能→化學(xué)能

H2O→O2H+，e-；ATP，NADPH

暗反應(yīng)階段：

還原能量CO2糖

第五十頁，共八十五頁。Photosynthesis:turningsunlightintoreducedcarbon第五十一頁，共八十五頁。光能化學(xué)能

光合色素（1）葉綠體

1光反應(yīng)（Thelightreactions）

第五十二頁，共八十五頁。植物細(xì)胞葉綠體第五十三頁，共八十五頁。（2）光合色素與光合系統(tǒng)光合色素；主要是葉綠素，其次還有胡羅卜素。第五十四頁，共八十五頁。光合系統(tǒng)；光系統(tǒng)Ⅰ（PS-Ⅰ）：作用中心葉綠素為P700，激發(fā)波長是680~700nm,激發(fā)后產(chǎn)生強還原劑和弱氧化劑，還原劑導(dǎo)致NADPH的產(chǎn)生。光系統(tǒng)Ⅱ（PS-Ⅱ）：作用中心葉綠素為P680，激發(fā)波長小于680nm,激發(fā)后產(chǎn)生強氧化劑和弱還原劑，氧化劑激發(fā)水分子裂解放出氧和電子。第五十五頁，共八十五頁。PS-ⅠPS-Ⅱ弱氧化劑弱還原劑強還原劑強氧化劑ATPNADPHO2+e-光（λ﹤700nm）光（λ﹤680nm）PSⅠ與PSⅡ在光合作用中的相互作用第五十六頁，共八十五頁。（3）光合電子傳遞鏈第五十七頁，共八十五頁。第五十八頁，共八十五頁。（4）光合磷酸化（photophosphorylation）

電子由光系統(tǒng)II傳遞到光系統(tǒng)I的過程中發(fā)生了磷酸化，產(chǎn)生ATP，這磷酸化是由光能推動，稱光合磷酸化。光合磷酸化分循環(huán)式光合磷酸化和非循環(huán)式光合磷酸化。第五十九頁，共八十五頁。C3cycleC4cycle

2暗反應(yīng)（Thedarkreactions）第六十頁，共八十五頁。C3Cycle第六十一頁，共八十五頁。第六十二頁，共八十五頁。Stage1:CO2fixation

RuBp→3PGribulosebisphosphatecarboxylase(RuBpcarboxylase)

第六十三頁，共八十五頁。Stage2:Reduction3PG→G-3-P→F-6-P

3PGisconvertedintoG-3-Pintwostepsthatoveressentiallythereversalofthecorrespondingstepinglycolysis,withoneexception:thenucleotidecofacforforthereductionof1,3bisphosphoglycerateisNADPH,notNADH.

第六十四頁，共八十五頁。第六十五頁，共八十五頁。G-3-P→F-6-PThereversalofglycolysis

第六十六頁，共八十五頁。Stage3:RegenerationofRuBP

G-3-P→Ru-5-P→Ru-1,5-dip

第六十七頁，共八十五頁。第六十八頁，共八十五頁。6CO2+12NADPH+12H++18ATP→C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi

C3Cycle:第六十九頁，共八十五頁。（二）糖原的生物合成1、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UDP-glucosepytophosphorylase）

——催化單糖基的活化形成糖核苷二磷酸，為各種聚糖形成時，提供糖基和能量。動物細(xì)胞中糖元合成時需UDPG；植物細(xì)胞中蔗糖合成時需UDPG，淀粉合成時需ADPG，纖維素合成時需GDPG和UDPG。2、糖原合成酶（glycogensynthase）

——催化-1，4-糖苷鍵合成3.

糖原分支酶

（glycogenbranchingenzyme）

——催化-1，6-糖苷鍵合成第七十頁，共八十五頁。UDPG的結(jié)構(gòu)GUDP第七十一頁，共八十五頁。糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非還原性末端-1，4糖苷鍵-1，6糖苷鍵糖原分支酶第七十二頁，共八十五頁。糖原的生物合成

引物：結(jié)合有一個寡糖鏈的多肽

酶：糖原合成酶，分支酶

糖基供體：UDPG第七十三頁，共八十五頁。

直鏈淀粉合成

由淀粉磷酸化酶催化，需引物（Gn）,ADPG供糖基，形成α－1.4糖苷鍵。

支鏈淀粉合成

淀粉磷酸化酶:催化形成α-1.4糖苷鍵

Q酶（分支酶）:既能催化α-1.4糖苷鍵的斷裂，又能催化α-1、6糖苷鍵的形成（三）淀粉的生物合成

第七十四頁，共八十五頁。（四）葡萄糖的生物合成

1糖異生作用合成葡萄糖

糖的異生是指從非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過程。

糖異生的途徑基本上是糖酵解的逆轉(zhuǎn)，糖酵解中有三步反應(yīng)是不可逆的。

第七十五頁，共八十五頁。糖異生主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng)

非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應(yīng)的酶催化下,繞過糖酵解途徑的三個不可逆反應(yīng),利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的途徑稱為糖異生。

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶第七十六頁，共八十五頁。糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖第七十七頁，共八十五頁。糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二

二磷酸果糖磷酸酯酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH第七十八頁，共