植物生長發(fā)育生理生態(tài)及其調(diào)控

植物生長發(fā)育生理生態(tài)及其調(diào)控第一頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.9成花誘導(dǎo)生理2.10花器官形成及性別分化2.11受精生理2.12種子成熟過程中有機(jī)物質(zhì)的變化2.13外界條件對種子成熟的影響2.14果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化2.15植物的休眠2.16植物的衰老生理2.17器官脫落生理第二頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日

植物生長（plantgrowth）是指植物在體積和重量（干重）上的不可逆增加，是由細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長以及原生質(zhì)體、細(xì)胞壁的增長而引起的。

一般將植物從種子萌發(fā)到形成新種子的整個(gè)過程稱為植物的發(fā)育周期第三頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.1種子萌發(fā)及種子活力2.1.1基本概念

種子萌發(fā)（seedgermination）是指種子從吸水到胚根突破種皮期間所發(fā)生的一系列生理生化變化過程。

種子生活力（seedviability）是指種子能夠萌發(fā)的潛在能力或種胚具有的生命力。

種子的壽命（seedlongevity）是指種子從發(fā)育到成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間。種子活力（seedvigor）是指種子在田間狀態(tài)（即非理想狀態(tài)）下迅速而整齊的萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力。第四頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日鑒定種子生活力的方法（1）利用種子還原能力（TTC染色法）（2）利用原生質(zhì)的著色能力（染料染色法）

活種子的原生質(zhì)膜有選擇透性，染料分子不能透過，原生質(zhì)（胚）不著色。（3）利用細(xì)胞中的熒光物質(zhì)

具有生活力的種子在熒光燈下能發(fā)出明亮的熒光。TTC2H脫氫酶三苯甲腙氧化態(tài)（無色）還原態(tài)（紅色）第五頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日

大多數(shù)植物的種子，如花生、水稻等種子，能耐脫水和低溫（包括零上或零下低溫），壽命往往較長，稱為正常性種子（orthodoxseed）。

有些植物的種子，如熱帶的可可、芒果、坡壘等，既不耐脫水干燥，也不耐零上低溫，往往壽命很短（只有幾天或幾周），稱為頑拗性種子（recalcitrantseed）。

植物壽命即與植物種類有關(guān)，也與貯藏條件有關(guān)（種子含水量和貯藏溫度）。第六頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.1.2影響種子萌發(fā)的外界條件（1）水分

干種子的吸水：吸脹吸水，是一個(gè)物理過程，死、活種子都可以進(jìn)行。

豆類種子（含蛋白質(zhì)較多）的吸水大于禾谷類種子（含淀粉較多）。（2）氧氣

種子萌發(fā)需要進(jìn)行旺盛的物質(zhì)代謝，需要有氧呼吸提供能量。氧氣（﹥10％）也是種子萌發(fā)所必須的。不同作物種子萌發(fā)時(shí)的需氧量不同（油料種子﹥淀粉種子）。第七頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（3）溫度

種子萌發(fā)是一系列的酶促反應(yīng)過程。

不同作物種子萌發(fā)的溫度三基點(diǎn)與其原產(chǎn)地不同有關(guān)。

一般原產(chǎn)北方的作物（如小麥），種子萌發(fā)時(shí)所需溫度較低；而原產(chǎn)南方的作物（如水稻），種子萌發(fā)時(shí)所需溫度則較高。一般植物萌發(fā)的適宜溫度為20-25℃.第八頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（4）光光只是少數(shù)種子萌發(fā)的所必需。

需光種子（lightseed）：即需要光照才能順利萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草和許多雜草的種子。

需暗種子（darkseed）：即只能在暗處才能順利萌發(fā)的種子，如茄子、番茄、瓜類種子。

雜草種子多是需光種子，一般難于一次除凈第九頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.1.3種子萌發(fā)時(shí)的生理生化變化（1）種子的吸水種子萌發(fā)過程中吸水的3個(gè)階段第一階段：吸脹吸水，是一個(gè)物理過程，速度快；第二階段：吸水緩慢，又稱吸水的停滯（滯后）期；第三階段：胚根突破種皮后的快速吸水（滲透性吸水）第十頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日第十一頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日種子發(fā)芽吸水速率從快速到慢到更快速。III吸水速率時(shí)間長出幼根III死或睡眠狀態(tài)的種子發(fā)芽種子（活著的）第十二頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（2）呼吸作用的變化

吸水的第一和第二階段，CO?

的產(chǎn)生大大超過了O?

的消耗，R.Q.﹥1，以無氧呼吸為主。

吸水的第三階段，

O?

的消耗則大大增加，此時(shí)進(jìn)行的主要是有氧呼吸。（3）酶的活化與合成一是干種子中酶的活化，如β-淀粉酶等；二是種子吸水后重新合成，如α-淀粉酶等。第十三頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（4）種子中貯藏物質(zhì)的動(dòng)員a.淀粉的動(dòng)員b.脂肪的分解淀粉葡萄糖-1-磷酸可溶性糖蔗糖淀粉磷酸化酶（≤10℃）（＞10℃）淀粉酶甘油三酯甘油脂肪酸磷酸甘油EMP逆EMP葡萄糖蔗糖β-氧化乙酰輔酶A乙醛酸循環(huán)脂肪酶﹉▲第十四頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日c.蛋白質(zhì)的分解d.植酸的分解

植酸（肌醇六磷酸）是種子中磷的一種重要貯藏形式，常與鉀、鈣、鎂等元素結(jié)合形成植酸鹽。蛋白質(zhì)蛋白酶游離氨基酸酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）幼苗生長植酸植酸酶肌醇磷酸細(xì)胞壁的形成等第十五頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.2

植物組織培養(yǎng)及其應(yīng)用

2.2.1植物組織培養(yǎng)

植物組織培養(yǎng)（planttissueculture）是指在無菌條件下，將外植體（植物器官、組織、花藥、花粉、體細(xì)胞甚至原生質(zhì)體）接種到人工配制的培養(yǎng)基上培養(yǎng)成植物的技術(shù)。組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)：植物細(xì)胞的全能性。組織培養(yǎng)基本過程：無菌外植體

脫分化

再分化完整植株第十六頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日

脫分化（dedifferentiation）：指將已分化的植物器官、組織活細(xì)胞恢復(fù)成具有分裂能力的細(xì)胞群（愈傷細(xì)胞，callus）的過程。

再分化（redifferentiation）：是脫分化形成的愈傷組織分化成為胚狀體（embryoid），或直接形成完整植株的過程。第十七頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日常用的培養(yǎng)基：MS和N6培養(yǎng)基

含有植物必需的礦質(zhì)元素、碳源（蔗糖/葡萄糖）、維生素、植物激素等。生長素類：IAA、IBA、2,4-D和NAA等細(xì)胞分裂素類：KT、6BA、ZT等CTK/IAA比值：高，誘導(dǎo)芽的分化；低，誘導(dǎo)根的分化；相等，不分化。

維生素：vitB1（硫胺素）是必需的，而煙酸、B6（吡哆醇）和肌醇（環(huán)己六醇）不是必需的，但對生長有促進(jìn)作用，一般也添加到培養(yǎng)基中。第十八頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.2.2植物組織培養(yǎng)在生產(chǎn)實(shí)踐上的運(yùn)用（1）植物體的無性快植及脫毒

無性快速繁殖—花卉、果樹等園藝作物、農(nóng)作物以及林木；

無毒薯苗繁殖—利用未感染病毒的馬鈴薯等莖尖生長錐。

優(yōu)點(diǎn)：取材少，培養(yǎng)材料經(jīng)濟(jì)；人為控制條件，不受自然條件的影響；生長周期短，繁殖率高；管理方便，便于自動(dòng)化控制等。（2）花粉培養(yǎng)及單倍體育種

加速育種進(jìn)程（如小麥“花培一號”、煙草“單育一號”等）（3）培育人工種子

將植物組織培養(yǎng)中產(chǎn)生的體細(xì)胞胚包裹在含有養(yǎng)分的膠囊里，可像種子一樣直接播種到大田用于生產(chǎn)，即所謂的人工種子（artificialseed）。第十九頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（4）藥用植物的工廠化生產(chǎn)

利用植物的組織培養(yǎng)技術(shù)可大量繁殖藥用植物的細(xì)胞或愈傷組織，然后再從這些細(xì)胞或愈傷組織產(chǎn)生的此生代謝產(chǎn)物中提取有用成分，從而達(dá)到工廠化生產(chǎn)的目的。如從人參培養(yǎng)細(xì)胞中提取人參皂甙等。（5）原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細(xì)胞雜交

獲取新品系、新品種（細(xì)胞雜化比有性雜交可得到更多的類型）?；蜓芯可顒?dòng)機(jī)理等。第二十頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.3植物生長的周期性

指在植物的生長周期中，植株和器官的生長速率隨季節(jié)和晝夜有規(guī)律變化的現(xiàn)象。2.3.1植物的生長曲線和生長大周期

植物體或器官所經(jīng)歷的“慢-快-慢”的整個(gè)生長過程，被稱為生長大周期（grandperiodofgrowth）。一年生植物（如玉米）的生長曲線呈S形。第二十一頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日

生長初期植株幼小，合成物質(zhì)總量少，生長慢；

生長中期植株光合能力加強(qiáng)，合成物質(zhì)總量多，生長快；

生長后期植株衰老，光合能力下降，物質(zhì)合成速度減慢，生長減慢或停止。“不誤農(nóng)時(shí)！”玉米的生長曲線第二十二頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.3.2植物生長的溫周期性

植物的生長按溫度的晝夜周期性發(fā)生有規(guī)律的變化，稱為植物生長的溫周期性（thermoperiodicityofgrowth），或植物生長的晝夜周期性。夏季：植物的生長速率在白天較慢，夜晚較快；冬季：植物的生長速率在白天較快，夜晚較慢。第二十三頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日

主要原因：夏季，白天溫度高、光照強(qiáng)，蒸騰量大，植株易缺水，強(qiáng)光抑制植物細(xì)胞的生長；晚上溫度較低，呼吸作用減弱，物質(zhì)消耗減少，積累增加；較低的夜溫還有利于根系的生長以及細(xì)胞分裂素的合成有利于植物的生長。但在冬季，夜晚溫度太低，植物生長受阻。第二十四頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.3.3植物生長的季節(jié)周期性

植物的生長在一年四季也會(huì)發(fā)生規(guī)律性的變化，稱為植物生長的季節(jié)周期性（seasonalperiodicityofgrowth）。

光照、溫度、水分等是影響植物季節(jié)性生長的外界因素。

在溫帶植物的生長速度隨不同季節(jié)存在很大差異。如樹木的年輪就是植物生長季節(jié)周期性的的反映。第二十五頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.4植物生長的相關(guān)性

植物各種器官相互依存、相互制約的關(guān)系稱為相關(guān)性（correlation）2.4.1地下部和地上部的相關(guān)

地下部和地上部的相關(guān)：依賴于大量、微量物質(zhì)、生長活性物質(zhì)（激素、維生素等）以及信息物質(zhì)的交換。（“根深葉茂”、“本固枝榮”）互相制約：主要表現(xiàn)在對水分、營養(yǎng)等的爭奪。第二十六頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日

地下部和地上部的相關(guān)性可用根冠比（root/top，R/T），即地下部分的重量與地上部分重量的比值。

△土壤缺水，根冠比（R/T）增加；土壤水分過多，根冠比下降?！昂甸L根，水長苗”△土壤缺氮，根冠比增加；土壤氮充足時(shí)，根冠比減少；△增施磷、鉀肥，根冠比增加?！飨鄬Φ蜏叵?，根冠比增加?！鞲吖庹障?，根冠比增加。△人工剪枝，促進(jìn)地上部生長。第二十七頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.4.2主莖和側(cè)枝以及主根和側(cè)根的相關(guān)

植物頂端在生長上始終占優(yōu)勢并抑制側(cè)枝或側(cè)根生長的現(xiàn)象，叫頂端優(yōu)勢（apicaldominance）

主要與莖尖生長素的極性運(yùn)輸以及頂端具有較強(qiáng)的競爭養(yǎng)分能力有關(guān)。

根的頂端優(yōu)勢與根尖合成細(xì)胞分裂素并向上運(yùn)輸，抑制側(cè)根的生長有關(guān)。

細(xì)胞分裂素處理可解除頂端對側(cè)芽的抑制作用；赤霉素處理則加強(qiáng)生長素引起的頂端優(yōu)勢。第二十八頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日頂端優(yōu)勢非常明顯，分枝少而小—草本植物：向日葵、麻類、玉米、高粱、甘蔗等。木本植物：杉樹、檜柏。樹冠呈寶塔型。頂端優(yōu)勢不明顯，分枝多--水稻、小麥可產(chǎn)生大量分蘗。頂端優(yōu)勢的利用：

（1）保持頂端優(yōu)勢：如麻類、煙草、玉米、甘蔗、高粱等作物以及松、杉等用材樹；

（2）抑制頂端優(yōu)勢：增加分支：如果樹的修剪整形；棉花的摘心整枝；番茄、立菊、大豆（如用三碘苯甲酸，TIBA）的打頂?shù)?。第二十九頁，共一百四十二頁?022年，8月28日向日葵高粱玉米黃麻煙草第三十頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.4.3營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)

相關(guān)性：營養(yǎng)器官為生殖器官的生長提供大部分養(yǎng)料；生殖器官在生長過程中產(chǎn)生的激素類物質(zhì)又影響營養(yǎng)器官的生長。

互相制約：營養(yǎng)生長過旺，會(huì)消耗較多的養(yǎng)分，影響生殖器官的生長發(fā)育。

生殖器官的生長也會(huì)抑制營養(yǎng)器官的生長，同時(shí)加速營養(yǎng)器官的衰老。第三十一頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.5外界條件對植物生長的影響2.5.1溫度生長的最適溫度：指植物生長最快時(shí)的溫度。植物生長過快時(shí)，往往不健壯。

生產(chǎn)實(shí)踐中為了培養(yǎng)健壯植株，往往在比生長最適溫度較低的溫度下進(jìn)行，即協(xié)調(diào)最適溫度。2.5.2水分植物缺水時(shí)，同時(shí)抑制細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長。

細(xì)胞伸長對缺水更為敏感。控水可以有效控制莖稈節(jié)間的伸長。第三十二頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.5.3光

光抑制植物的生長，與光破壞生長素有關(guān)。藍(lán)光特別是紫外光對植物生長的抑制作用更強(qiáng)。光可促進(jìn)根內(nèi)ABA的合成，抑制根的生長。高山或高原的植物為何特別矮小？早春育苗時(shí)采用淺藍(lán)色塑料薄膜還是白色薄膜好?

光影響形態(tài)建成：黑暗中或弱光下生長的幼苗，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)、頂端呈彎鉤狀，葉片不能展開，葉綠素合成受阻。黃化現(xiàn)象的利用：暗中培育韭黃、蒜黃、豆芽等；生產(chǎn)中為何要合理密植?第三十三頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日黃化作用在一些蔬菜生產(chǎn)中的應(yīng)用豆芽韭菜大白菜第三十四頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.6光形態(tài)建成與光受體

光控制植物生長、發(fā)育及分化過程，稱為光形態(tài)建成（photomorphgenesis）。

光形態(tài)建成是低能反應(yīng)，比光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)的能量低十個(gè)能量級。植物體內(nèi)的光受體：光敏色素、隱花色素和紫外光-B受體第三十五頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.6.1光敏色素（1）光敏色素的性質(zhì)

光敏色素（phytochrome）：吸收紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（FR）并發(fā)生可逆轉(zhuǎn)換的光受體。Pr：生理鈍化型；分散于細(xì)胞質(zhì)中；Pfr：生理活化型；與膜結(jié)合。

光敏色素易溶于水，黃化幼苗的光敏色素含量高（比綠色幼苗高10~100倍），以分生組織中最多。前體合成[X][Pfr·X]生理反應(yīng)PRPfr暗逆轉(zhuǎn)破壞660nm730nm第三十六頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（FR）對萵苣種子萌發(fā)的影響光照處理發(fā)芽率（%）黑暗（對照）RR+FRR+FR+RR+FR+R+FR+R+FRR+FR+R+FR+RR+FR+R+FRR+FR+R+FR+R+FR+R8985410043995498第三十七頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日光敏色素的兩個(gè)類型

1.PhyⅠ：黃化組織光敏色素（etiolatedtissuephytochrome）或光不穩(wěn)定光敏色素（light-labilephytochrome

）；

2.PhyⅡ：綠色組織光敏色素（greentissuephytochrome）或光穩(wěn)定光敏色素（light-stablephytochrome

），其紅色光區(qū)的吸收峰652nm（藍(lán)移）光敏色素發(fā)色團(tuán)（chromophore）：脫輔基蛋白：分子量120～127KD。由排列成直鏈的四個(gè)吡咯環(huán)構(gòu)成第三十八頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日第三十九頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（2）光敏色素與光形態(tài)建成

快反應(yīng)：指從吸收光量子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化的反應(yīng)速度，以分秒計(jì)。

光通過影響Pr和Pfr在細(xì)胞中的分布，反應(yīng)可逆轉(zhuǎn)。

慢反應(yīng)：指光敏色素吸收光量子后，對植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)速度緩慢，以小時(shí)或天計(jì)。

反應(yīng)終止后不能逆轉(zhuǎn)，如種子萌發(fā)、開花等第四十頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（3）光敏色素的生理作用高等植物中受光敏色素參與調(diào)節(jié)的反應(yīng)種子萌發(fā)節(jié)律現(xiàn)象偏上性生長向光敏感性節(jié)間伸長彎鉤張開光周期膜透性葉片展開葉脫落花誘導(dǎo)塊莖形成小葉運(yùn)動(dòng)色素形成性別表現(xiàn)第四十一頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日第四十二頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（4）光敏色素的作用機(jī)理a.膜假說—快反應(yīng)

光敏色素與膜結(jié)合，改變膜透性，引起膜超級化。

當(dāng)光敏色素發(fā)生光轉(zhuǎn)換時(shí)K﹢、Ca2﹢等離子的跨膜流動(dòng)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，使?jié)B透勢發(fā)生改變，導(dǎo)致細(xì)胞的膨壓變化而引起葉片運(yùn)動(dòng)。

進(jìn)入胞內(nèi)的Ca2﹢與CaM結(jié)合，激活肌動(dòng)蛋白輕鏈激酶，通過肌動(dòng)蛋白的收縮運(yùn)動(dòng)而引起葉綠體的轉(zhuǎn)動(dòng)。第四十三頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日b.基因調(diào)節(jié)反應(yīng)—慢反應(yīng)

光敏色素接受紅光發(fā)生轉(zhuǎn)變時(shí)，將信號傳遞、發(fā)大后激活轉(zhuǎn)錄因子，轉(zhuǎn)化或抑制某些特定基因，轉(zhuǎn)錄形成特定的mRNA，翻譯成特定的蛋白質(zhì)（酶），最終導(dǎo)致形態(tài)建成。

受光敏色素調(diào)控的酶：與光合作用和葉綠素形成有關(guān)的Rubisco大小亞基，葉綠素a/b脫輔基蛋白，轉(zhuǎn)酮醇酶；與核酸和蛋白質(zhì)代謝有關(guān)的RNA聚合酶，核糖核酸酶；

與中間代謝產(chǎn)物有關(guān)的NAD激酶，脂肪氧化酶，抗壞血酸氧化酶，淀粉酶，硝酸還原酶；

與次生物合成有關(guān)的苯丙氨酸解氨酶，桂皮酸羥化酶。第四十四頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.6.2隱花色素

隱花色素（cryptochrome）：吸收藍(lán)光（BL，400~500nm）和近紫外光（UV-A，320~400nm）的色素系統(tǒng)。2.6.3紫外光-B受體

UV-B受體：是吸收280~320nm紫外光引起光建成反應(yīng)的物質(zhì)。第四十五頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.7植物的運(yùn)動(dòng)

植物的運(yùn)動(dòng)（plantmovement）：植物器官在空間位置上有限制的運(yùn)動(dòng)。

植物的運(yùn)動(dòng)可分為向性運(yùn)動(dòng)、感性運(yùn)動(dòng)和近似恒夜節(jié)奏的生物鐘運(yùn)動(dòng)。根據(jù)引起運(yùn)動(dòng)的原因可分為：生長性運(yùn)動(dòng)--由于生長的不均勻而造成的；膨脹性運(yùn)動(dòng)--由于細(xì)胞膨壓的改變造成的。第四十六頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.7.1向性運(yùn)動(dòng)

向性運(yùn)動(dòng)（tropicmovement）：是指植物器官受到外界環(huán)境中單方向刺激而產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)。

刺激因素的不同：向光性、向重力性、向化性、向水性等。向性運(yùn)動(dòng)是由于生長的不均勻而引起。第四十七頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（1）向光性（phototropism）植物根據(jù)光照的方向而彎曲的能力。a.正向光性：指器官向光照的方向彎曲，如莖的向光彎曲；b.負(fù)向光性：指器官背著光照方向彎曲，如根等；c.橫向光性：指器官保持與光照方向垂直的能力，如葉片。引起向光性的有效光是短波光，紅光是無效的。第四十八頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日向光性反應(yīng)的光受體：--與?-胡蘿卜素及核黃素類似的物質(zhì)第四十九頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日第五十頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日第五十一頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（2）向重力性（gravitropism）

植物在重力的影響下，保持一定方向生長的特性。a.正向重力性：即根順著重力方向向下生長的特性；b.負(fù)向重力性：即莖背離重力方向向上生長的特性；c.橫向重力性：即地下莖以垂直于重力的方向水平生長的特性。植物感受重力的“平衡石”—細(xì)胞內(nèi)的淀粉體。第五十二頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日第五十三頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日近年發(fā)現(xiàn)：

Ca2+和ABA在向重力性中也發(fā)揮重要作用。在橫放根的下側(cè)積累較多的ABA，從而抑制下側(cè)的生長，引起根尖向下彎曲生長。向重力性的生物學(xué)意義：

種子萌發(fā)時(shí)，不管胚的方位如何根總是向下長；禾谷類作物倒伏后，莖節(jié)向上彎曲，可恢復(fù)直立生長。第五十四頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日第五十五頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（3）向化性和向水性（chemotropism）

由于某些化學(xué)物質(zhì)在植物體內(nèi)外分布不均勻所引起的向性生長。

如植物的根系總是朝著土壤中肥料較多且較濕潤的地方生長。

花粉管的伸長生長總是朝著胚珠的方向進(jìn)行。為什么生產(chǎn)上提倡“深耕施肥”第五十六頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.7.2感性運(yùn)動(dòng)

感性運(yùn)動(dòng)（nasticmovement）：指沒有一定方向性的外界刺激（如光暗轉(zhuǎn)變、觸摸等）所引起的運(yùn)動(dòng)。運(yùn)動(dòng)方向與外界刺激的方向無關(guān)第五十七頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（1）感夜性（nyctinasty）植物對光暗變化起反應(yīng)的感性運(yùn)動(dòng)。如小葉的晝夜開合（2）感熱性（thermonasty）指植物對溫度變化起反應(yīng)的感性運(yùn)動(dòng)。如花朵在溫度較高時(shí)開放，溫度較低時(shí)閉合。感夜性和感熱性運(yùn)動(dòng)是由于生長不均勻引起的。

第五十八頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（3）感震性（seismonasty）感受外界震動(dòng)而引起植物運(yùn)動(dòng)的特性。

如含羞草的小葉受到震動(dòng)（或其他刺激如燒灼、電擊等）時(shí)，會(huì)迅速合攏，經(jīng)過一段時(shí)間后，植株又可恢復(fù)原狀。

感震性運(yùn)動(dòng)是由細(xì)胞膨壓的改變造成的，是一種可逆性運(yùn)動(dòng)。第五十九頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日第六十頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.7.3近似晝夜節(jié)奏—生物鐘

植物一些生理活動(dòng)具有近似晝夜周期的節(jié)奏（22~28h）自由運(yùn)行的過程，稱為近似晝夜節(jié)奏（circadianrhythm）或生物鐘（physiologicalclock）。近似晝夜節(jié)奏的特點(diǎn)：（1）節(jié)奏的引起必須有一個(gè)信號，而一旦開始，可恒定運(yùn)行一段時(shí)間。（2）以近似晝夜周期的節(jié)奏自動(dòng)運(yùn)行，并具有自動(dòng)重?fù)芄δ?。第六十一頁，共一百四十二頁?022年，8月28日第六十二頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日

高等植物從種子萌發(fā)開始到結(jié)實(shí)的整個(gè)過程稱為生活周期或發(fā)育周期。

在生活周期內(nèi)，植物一般要經(jīng)過幼年期、成熟期、衰老期，最后到死亡。

植物從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)折點(diǎn)就是花芽分化。

花芽分化（flowerbuddifferentiation）是指植物在成花誘導(dǎo)之后，莖尖的分生組織（meristion）不再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的過程。

第六十三頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日成花過程包括三個(gè)階段：

首先是成花誘導(dǎo)（flowerinduction）,環(huán)境刺激誘導(dǎo)植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變；

然后是成花啟動(dòng)（flowerevocation），分生組織經(jīng)過一系列變化分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基（floralprimordia），亦稱花的發(fā)端（initiationofflower）；

最后是花的發(fā)育（floraldevelopment）或稱花器官的形成。第六十四頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.8幼年期與花熟狀態(tài)

植物開花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)（ripenesstoflowerstate）。

植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的生長階段稱為幼年期（juvenilephase）。

完成幼年期生長的植物，只有在適宜的外界條件（溫度和日照）下才能開花。

幼年期、溫度和日照長短是控制植物開花的三個(gè)重要因素。第六十五頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.9成花誘導(dǎo)生理

2.9.1春化作用

1春化作用及植物對低溫反應(yīng)的類型

前蘇聯(lián)的李森科（Lysenko）將吸漲萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，可在當(dāng)年夏季抽穗開花。

遂將這種方法稱為春化，意指冬小麥春麥化了。

春化作用（vernalization）：指低溫促進(jìn)植物開花的作用。第六十六頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日需春化的植物：

大多數(shù)二年生植物（如蘿卜、胡蘿卜、白菜、芹菜、甜菜、薺菜、天仙子等）；

一些一年生冬性植物（如冬小麥、冬黑麥、冬大麥等）；

一些多年生草本植物（如牧草）。

春化過程只對植物開花起誘導(dǎo)作用。

春化作用是溫帶地區(qū)植物發(fā)育過程中表現(xiàn)出來的特征。第六十七頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日植物對低溫的反應(yīng)類型：

（1）相對低溫型，即植物開花對低溫的要求是相對的，低溫處理可促進(jìn)這類植物開花。

一般冬性一年生植物屬于此種類型，這類植物在種子吸漲以后，就可感受低溫。

（2）絕對低溫型，即植物開花對低溫的要求是絕對的，若不經(jīng)低溫處理，這類植物則絕不能開花。

一般二年生和多年生植物屬于此類，且在營養(yǎng)體達(dá)到一定大小時(shí)才能感受低溫。第六十八頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2春化作用的條件

（1）低溫和時(shí)間

最有效的春化作用是1~7℃。

但只要有足夠的時(shí)間，-1℃~9℃范圍內(nèi)都同樣有效。

相對開花率春化期間的溫度/℃第六十九頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日植物的原產(chǎn)地不同，通過春化時(shí)所需求的溫度和持續(xù)的時(shí)間也不一樣。各類型小麥通過春化需要的溫度和天數(shù)類型春化溫度范圍/℃春化時(shí)間/d

冬性0~340~45

半冬性 3~6 10~15

春性 8~15 5~8第七十頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日在一定時(shí)間內(nèi)，春化效應(yīng)隨低溫處理時(shí)間的延長而增加。從種植到開花的天數(shù)/d冷處理的持續(xù)時(shí)間/d冬黑麥種子低溫處理時(shí)間對開花的影響第七十一頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日去春化作用：在春化過程結(jié)束之前，如置入高溫條件下，春化效果被消除的現(xiàn)象。去春化的有效溫度一般為25~40℃。

去春化的植株重返低溫條件下，可再度被春化，且低溫的效果可以累加（再春化現(xiàn)象）。

春化過程一旦結(jié)束，春化效果非常穩(wěn)定且能保持，高溫處理不能去除春化的效果。第七十二頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（2）氧氣、水分和糖分

植物春化時(shí)除了需要一定時(shí)間的低溫外，還需要有充足的氧氣、適量的水分和作為呼吸底物的糖分。

植物在缺氧條件下不能完成春化；

小麥種子吸漲后可以感受低溫通過春化，而干燥種子則不能通過春化；

體內(nèi)糖分耗盡的小麥胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，則可感受低溫而接受春化。第七十三頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（3）光照

一般在春化之前，充足的光照可以促進(jìn)二年生和多年生植物通過春化；

短日春化現(xiàn)象（SDvernalization）:冬性和谷類品種中，短日照（shortday，SD）處理可以部分或全部代替春化處理的現(xiàn)象；

大多數(shù)植物在春化之后，還需在長日條件下才能開花。

菊花則是需春化的短日植物。第七十四頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日3春化作用的時(shí)間、部位和刺激傳導(dǎo)

大多數(shù)一年生植物：在種子吸漲以后即可接受低溫誘導(dǎo)。

如冬小麥、冬黑麥等即可在種子吸漲后進(jìn)行春化，也可在苗期進(jìn)行，其中以三葉期為最快。

大多數(shù)需春化的二年生和多年生植物：只有當(dāng)幼苗生長到一定大小后才能感受低溫。

如甘藍(lán)幼苗在莖粗超過0.6cm、葉寬5cm以上時(shí)才能接受春化。第七十五頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日

感受低溫的部位：莖尖端生長點(diǎn)。

莖尖端生長點(diǎn)周圍的幼葉也能被春化，而成熟組織則無此反應(yīng)。

植物感受低溫春化的部位是分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織。

如何簡單地證明莖尖生長點(diǎn)是植物感受低溫的部位？第七十六頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日春化刺激的傳導(dǎo)：

局部低溫處理和嫁接實(shí)驗(yàn)證明：春化的刺激可以穩(wěn)定保持并能在植株間進(jìn)行傳遞。

春花素（vernalin）？

菊花是一個(gè)例外，其春化的刺激不能傳遞。第七十七頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日4植物在春化過程中的生理生化變化

呼吸速率提高；

可溶性蛋白質(zhì)含量增加、特異性蛋白質(zhì)出現(xiàn)；

核酸（特別是RNA）含量增加，且RNA性質(zhì)發(fā)生改變（主要合成沉降系數(shù)大于20S的mRNA,而常溫下，主要合成9~20S的mRNA）；

赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。

赤霉素可代替低溫促進(jìn)冬性長日植物開花。

赤霉素≠？春化素GA處理春化處理莖先伸長，后發(fā)芽形成花芽的形成與莖的伸長幾乎同時(shí)出現(xiàn)第七十八頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日5春化作用的機(jī)理前體物低溫（1~7℃）中間產(chǎn)物高溫中間產(chǎn)物分解（解除春化）低溫（＜20℃）

最終產(chǎn)物（完成春化）第七十九頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.9.2光周期

1光周期現(xiàn)象

早在1914年，Tournois就發(fā)現(xiàn)蛇麻草和大麻的開花受到日照長度的控制。

美國園藝學(xué)家Garner和Allard（1920）：

美國煙草在夏季日照下，株高達(dá)3~5m是仍不開花；但在冬季溫室中栽培時(shí)，株高不到1m即可開花，而在冬季溫室內(nèi)補(bǔ)充人工光照延長光照時(shí)間后，則煙草保持營養(yǎng)生長狀態(tài)而不開花。

不同植物的開花對日照長度有不同的反應(yīng)。第八十頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日

季節(jié)的特征：溫度的高低、日照的長短等，其中，日長的變化是季節(jié)變化最可靠的信號。

北半球，緯度越高，夏季日照越長，冬季度日照越短。第八十一頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日一天之中白天和黑夜的相對長度稱為光周期

（photoperiod）。

植物對白天和黑夜相對長度的反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）。

2光周期的反應(yīng)類型

（1）短日植物（short-dayplant,SDP）

即日照長度短于其臨界日長才能開花的植物。

如大豆、菊花、蒼耳、晚稻、高粱、紫蘇、黃麻、大麻、日本牽牛、美國煙草等，這類植物通常在秋季開花。

第八十二頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（2）長日植物（long-dayplant，LDP）

即日照長度大于臨界日長時(shí)才能開花的植物。

如小麥、大麥、黑麥、燕麥、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、洋蔥、金光菊等，這類植物通常在夏季開花。

（3）日中性植物（day-neutralplant，DNP）

即在任何日照長度條件下都能開花的植物。

如番茄、黃瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、四季花卉以及玉米、水稻的一些品種等。這類植物一年四季都能開花。第八十三頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日雙重日長（dualdaylight）類型：花誘導(dǎo)和花形成的兩個(gè)過程很明顯的分開，且要求不同的日照長度。

長-短日植物（long-shortdayplant,LSDP）：其花誘導(dǎo)過程需要長日照，但花器官的形成則需要短日條件。如大葉落地生根、蘆薈等。

短-長日植物（short-longdayplant，SLDP）：其花誘導(dǎo)需短日照，而花器官形成需要長日條件。如風(fēng)鈴草、白三葉草、鴨茅等。

中日性植物（intermediate-dayplant，IDP）；只在一定長度的日照條件下才能開花，延長或縮短日照長度均抑制其花開。如甘蔗（11.5~12.5h）第八十四頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日3臨界日長

長日植物或短日植物是否開花主要取決于在超過或短于臨界日長時(shí)的反應(yīng)。

臨界日長（criticaldaylength）:指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所需的最長日照或誘導(dǎo)長日植物開花所需的最短日照。

當(dāng)日長大于其臨界日長時(shí)，即可誘導(dǎo)長日植物開花，且日照越長開花愈早，在連續(xù)光照下開花最早。

日長必須小于其臨界日長時(shí)才能誘導(dǎo)短日植物開花。第八十五頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日天仙子臨界日長：11.5h

蒼耳臨界日長：15.5h將天仙子和蒼耳放置在14h日照長度下，是否都能開花？第八十六頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日1.日中性植物；2.相對長日植物；3.絕對長日植物；

4.絕對短日植物；5.相對短日植物（K，代表任意值）第八十七頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日

不同植物開花時(shí)所需的臨界日長不同，只是要求在發(fā)育的某一時(shí)期經(jīng)一定數(shù)量的光周期誘導(dǎo)后才能開花。植物名稱24h周期中的臨界日長（h）植物名稱24h周期中的臨界日長（h）短日植物菊花蒼耳大豆曼德臨（Mandarin）（早熟種）北京（Peking）(中熟種)比洛克西（Biloxi）（晚熟種）晚稻1515.5171513~1412燕麥小麥長日植物白芥天仙子菠菜大麥意大利黑麥草甜菜（一年生）擬南芥約1411.51312以上10~1491113~1412第八十八頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日4光周期誘導(dǎo)

達(dá)到一定生理年齡的植株，只要經(jīng)過一定時(shí)間適宜的光周期處理，以后即使處在不適宜的光周期條件下，仍然可以長期保持刺激的效果而誘導(dǎo)植物開花，這種表現(xiàn)稱為光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）。

花芽的分化往往出現(xiàn)在光周期誘導(dǎo)之后的若干天。不同植物通過光周期誘導(dǎo)所需的天數(shù)也不同；

短日植物如蒼耳、日本牽牛、水稻等，只需要一個(gè)適度的光周期誘導(dǎo)；菊花約12d。

長日植物如菠蘿、油菜、白芥、毒麥等，也只要1個(gè)光周期誘導(dǎo)；胡蘿卜15~20d。第八十九頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日5臨界暗期與暗期間斷

臨界暗期：是指在晝夜周期中長日植物能夠開花的最長暗期長度或短日植物能夠開花的最短暗期長度。

短日植物即長夜植物（long-nightphant），而長日植物就是短夜植物（short-nightplant）。

植物開花究竟是決定于光期的長度還是暗期長度？？？第九十頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日暗器間斷對植物開花的影響：SDP的習(xí)性光的狀況LDP的習(xí)性營養(yǎng)生長開花營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長開花臨界暗期閃光24h間斷白晝營養(yǎng)生長開花開花開花開花營養(yǎng)生長第九十一頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日第九十二頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日

植物通過光周期誘導(dǎo)所需的光強(qiáng)較低，約50~100lx，而暗期間斷所需的光強(qiáng)亦很低，處理的時(shí)間也很短，一般不超過30min就足以阻止成花。

菊花需要大于1h的光才能生效，但高強(qiáng)度的熒光燈照光幾分鐘也能抑制成花。

間斷暗期以紅光最有效，藍(lán)光效果最差，綠光幾乎無效。

短日植物的成花反應(yīng)需要長暗期，但光期過短能不能成花？第九十三頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日暗期間斷是紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（FR）對植物開花的可逆控制：第九十四頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日6光敏色素與成花誘導(dǎo)

光敏色素在植物成花過程中的作用，不單純是取決于植物體內(nèi)光敏色素的絕對含量，而是取決于Pfr/Pr的相對比例。

對于短日植物，開花需要較低的Pfr/Pr的比值，在光周期結(jié)束時(shí)，Pfr占優(yōu)勢，進(jìn)入暗期時(shí)，Pfr暗逆轉(zhuǎn)或降解，當(dāng)Pfr/Pr比值降到低于臨界值時(shí)，促進(jìn)SDP開花。

對于長日植物，開花需要較高的Pfr/Pr比值，暗期過長則抑制開花。第九十五頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日暗期間斷對Pfr/Pr比值的影響第九十六頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日植物的成花反應(yīng)并不完全受暗期結(jié)束時(shí)的Pfr/Pr相對比值所控制！??！

短日植物開花所要求的是暗期前期的“高Pfr反應(yīng)”和后期的“低Pfr反應(yīng)”；

而長日植物開花要求的是暗期前期的“低Pfr反應(yīng)”和后期的“高Pfr反應(yīng)”，但長日植物對Pfr/Pr比值的要求沒有短日植物嚴(yán)格。第九十七頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日7光周期刺激的感受和傳導(dǎo)

感受光周期刺激的部位：葉片葉片在光周期反應(yīng)中的作用第九十八頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日

光周期刺激可以傳遞（由葉片至成花的部位--莖尖端的生長點(diǎn)）第九十九頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日8光周期誘導(dǎo)開花的機(jī)理

（1）成花素假說（柴拉軒，1958）

適宜的光周期誘導(dǎo)下，葉片產(chǎn)生開花刺激物----成花素（florigen）。

成花素是由形成莖所必需的赤霉素和形成花所必需的開花素（anthesins）兩種互補(bǔ)的活性物質(zhì)所組成，開花素必需與赤霉素結(jié)合才能表現(xiàn)活性。

植物必需形成莖后才能開花，即植物體內(nèi)存在赤霉素和開花素兩種物質(zhì)時(shí)，才能開花。第一百頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日日中性植物本身具有赤霉素和開花素，在長、短日照條件下都能開花；

長日植物在長日條件下、短日植物在短日條件下，都具有赤霉素和開花素，因此，都可以開花；

但長日植物在短日條件下缺乏赤霉素，而短日植物在長日條件下缺乏開花素，所以都不能開花；

冬性長日植物在長日條件下具有開花素，但無低溫條件時(shí)，缺乏赤霉素的形成，所以，仍不能開花。

赤霉素是長日植物開花的限制因子，而開花素則是短日植物開花的限制因子。第一百零一頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（2）開花抑制物假說

認(rèn)為植物在非誘導(dǎo)條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一種或幾種開花抑制物，從而使植物不能開花；

植物在誘導(dǎo)條件下，阻止了這些開花抑制物降解，從而使花的發(fā)育得以進(jìn)行。

（3）碳氮比假說

Klebs等（20世紀(jì)初期）：植物體內(nèi)碳水化合物與含氮化合物的比值即C/N比高時(shí)，植物就開花；而比值低時(shí)，植株就不開花。第一百零二頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日

C/N比值高時(shí)，僅對那些長日植物或日中性植物的開花有促進(jìn)作用，但對短日植物如菊花、大豆等而言，情況并非如此。

碳氮比理論對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐也有一定的指導(dǎo)意義，即通過控制肥水的措施來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的C/N比。從而調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長。第一百零三頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.9.3春化和光周期理論在生產(chǎn)實(shí)際中的應(yīng)用

1.人工春化，加速成花

春化處理，加速植物的花誘導(dǎo)過程，可提早開花、成熟。育種加代。

2.指導(dǎo)引種

由于人工長期選育的結(jié)果，我國南方品種一般要求較短的日照，北方品種一般需要稍長的日照。

若以北京地區(qū)為例，南方大豆引至北京時(shí)，由于短日條件來臨較遲，會(huì)使其開花推遲；相反，北方品種引至北京種植時(shí)，因滿足其開花的短日條件比原產(chǎn)地來得早，會(huì)使開花提前。第一百零四頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日全國各地大豆在北京種植時(shí)的開花情況產(chǎn)地及約略緯度南京32°北京40°佳木斯47°品種名稱金大532本地大豆?jié)M倉金原產(chǎn)地播種期5月下旬4月30日5月17日原產(chǎn)地開花期8月23日7月中旬7月5日北京播種期4月30日4月30日4月30日北京開花期9月1日7月19日6月5日原產(chǎn)地播種至開花天數(shù)北京播種至開花天數(shù)9080551248036第一百零五頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日對于短日植物：

從北方往南引種時(shí)，如需要收獲籽實(shí)，應(yīng)選擇晚熟品種；

從南方往北引種時(shí)，則應(yīng)選擇早熟品種。

對于長日植物而言：

從北向南引種時(shí)，開花延遲，生育期變長，宜選擇早熟品種；

從南往北引種時(shí)，應(yīng)選擇晚熟品種。第一百零六頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日3控制開花

花卉栽培：如短日植物菊花，人工遮光處理（短日處理10d以上）可使其在夏季開花；人工補(bǔ)光延長光照或暗期間斷，則可推遲開花。對于長日性的花卉，如杜鵑、山茶花等，人工延長光照或暗期間斷，可提早開花。

解決雜交育種中的花期不遇：人為延長或縮短光照時(shí)間?？刂浦参锘ㄆ凇?/p>

增加營養(yǎng)體的產(chǎn)量：如對短日植物間斷暗期，或南種北引。推遲開花，增加產(chǎn)量。

解除冬性植物的春化：控制開花。第一百零七頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.10花器官形成及性別分化

2.10.1影響花器官形成的條件

1光照

完成光周期誘導(dǎo)之后，光照越長，光照強(qiáng)度越大，形成的有機(jī)物越多，對成花愈有利。

光周期還影響植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在短日（每天14h以下光照）下可育，在長日（每天14h以上光照）下花粉敗育。第一百零八頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2溫度

以水稻為例，溫度較高時(shí)幼穗分化進(jìn)程明顯縮短；而溫度較低時(shí)明顯延緩，甚至花粉敗育。

如晚稻常遭受低溫危害，造成嚴(yán)重減產(chǎn)。

3水分

在雌雄蕊分化期和減數(shù)分裂期對水分要求特別敏感。土壤水分不足，則花的形成減緩，引起穎花退化。第一百零九頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日4肥料

以氮肥的影響最大。氮不足，花分化慢且花的數(shù)量明顯減少；土壤氮過多，引起貪青徒長，養(yǎng)料消耗過度，花的分化推遲且花發(fā)育不良。

微量元素（如Mo、Mn、B等）缺乏，也引起花發(fā)育不良。

5生長調(diào)節(jié)物質(zhì)

生長素類、Eth促進(jìn)雌花分化；GAs促進(jìn)雄花分化；CTKs促進(jìn)花芽分化。第一百一十頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.10.2環(huán)境對植物性別分化（sexdifferentiation）的影響

雌雄同花植物（hermaphroditicplant）：同一朵花具有雌蕊和雄蕊，即兩性花。如水稻、小麥、棉花、大豆等；

雌雄同株植物（monoeciousplant）：雌雄蕊同株卻不同花。如玉米、黃瓜、南瓜、蓖麻等；

雌雄異株植物（dioeciousplant）：雌花或雄花（單性花）存在于不同植株上。如銀杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、蘆筍等。第一百一十一頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日植物性別表現(xiàn)具有多樣性和易變性的特點(diǎn)，其性別分化極易受到環(huán)境條件等因素的影響。

1.光周期短日照促進(jìn)短日植物多開雌花，長日植物多開雄花；而長日照則促使長日植物多開雌花，短日植物多開雄花。

2.營養(yǎng)因素土壤中氮肥和水分充足時(shí)，一般促進(jìn)雌花的分化；而土壤氮少且干旱時(shí)，則促進(jìn)雄花分化。

3.溫度特別是夜間溫度，影響植物性別分化。如較低的夜溫促進(jìn)南瓜雌花的分化。第一百一十二頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日4.植物激素生長素和乙烯可促進(jìn)黃瓜雌花的分化，而赤霉素則促進(jìn)雄花的分化。

生長抑制劑TIBA（抗生長素）可抑制黃瓜雌花的分化；

生長延緩劑如矮壯素等（抗赤霉素）則抑制雄花的分化；

煙熏植物可增加雌花（煙霧中具有不飽和氣體如CO、乙烯等，CO能抑制IAA氧化酶的活性，減少IAA的降解，促進(jìn)雌花分化，但常常會(huì)引起果實(shí)變?。?。

5.傷害促進(jìn)雌花分化。如番木瓜雄株受傷后產(chǎn)生雌株；黃瓜斷莖后長出的新枝也全開雌花。第一百一十三頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.11受精生理

2.11.1花粉和柱頭的生活力

禾谷類作物花粉的生活力較短：如水稻花藥開裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上；小麥花粉在花藥開裂5h后結(jié)實(shí)率下降到6.4%；玉米花粉的生活力較前兩者長，但也只能維持1~2d。

果樹花粉的生活力較長：如蘋果、梨可維持70~210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。

可育花粉，其內(nèi)含物中淀粉、蔗糖特別是脯氨酸的含量較高（遇碘變藍(lán)）。

柱頭的生活力：一周左右。

第一百一十四頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.11.2影響花粉生活力的外界條件

1.濕度相對干燥（RH20%~50%）的環(huán)境下?；ǚ酆粑鼜?qiáng)度低，保持活力時(shí)間長。

2.溫度貯藏花粉的最適溫度為1~5℃。

延長花粉壽命的措施：降低花粉的代謝強(qiáng)度，減少貯藏物質(zhì)的消耗。如玉米花粉在20℃時(shí)，只能存活25h，在5℃時(shí)，可存活56h，在2℃時(shí)則可存活120h。如蘋果花粉在-15℃下貯藏9個(gè)月，仍有95%的萌發(fā)率。

3.CO2和O2的相對濃度增加貯藏容器中CO2的含量，可延長花粉壽命。

4.光線一般以遮蔭或在暗處貯藏較好。第一百一十五頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.11.3花粉和柱頭的相互識別與受精

1.花粉的萌發(fā)和生長

花粉的萌發(fā)：從雌蕊柱頭上吸水萌發(fā)。

嚴(yán)重干旱、過于濕度、溫度過低或過高，都影響花粉萌發(fā)。

花粉的萌發(fā)和花粉管的生長，表現(xiàn)出群體效應(yīng)（populationeffect），即單位面積內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，花粉管的萌發(fā)和生長越好。第一百一十六頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日花粉萌發(fā)的群體效應(yīng)（populationeffect）：第一百一十七頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.花粉和柱頭的相互識別

花粉的識別物質(zhì)：外壁蛋白的糖蛋白；

柱頭的識別感受器：柱頭表面的親水性蛋白質(zhì)薄膜。

親和：花粉管尖端產(chǎn)生能溶解柱頭薄膜下角質(zhì)層的酶，（角質(zhì)酶，cutinase），使花粉管穿過柱頭而生長，直至受精。

不親和：柱頭的乳突細(xì)胞立即產(chǎn)生胼胝質(zhì)（callose），封閉花粉管尖端，阻礙花粉管繼續(xù)生長，使受精失敗。

第一百一十八頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日第一百一十九頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日3克服不親和性的途徑

（1）花粉蒙導(dǎo)法

即在授不親和花粉的同時(shí)，混入一些殺死的但保持識別蛋白的親和花粉，從而蒙騙柱頭，達(dá)到受精的目的。

（2）蕾期授粉法

在雌蕊組織尚未成熟、不親和因子尚未定型的情況下授粉。

（3）物理化學(xué)處理法

采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，或者用電刺激柱頭（90~100V）、鹽水處理雌蕊（5%~8%NaCl）等，可克服自交不親和性。第一百二十頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日（4）離體培養(yǎng)

利用胚珠、子房等的離體培養(yǎng)。進(jìn)行試管受精，可克服原來自交不親和性、種間或?qū)匍g雜交的不親和性。

（5）細(xì)胞雜交、原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)

克服種間、屬間雜交的不親和性，達(dá)到遠(yuǎn)緣雜交的目的。第一百二十一頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.11.4受精過程中雌蕊的生理生化變化

呼吸速率明顯增加（比未傳粉時(shí)增加0.5~1倍）；

吸收水分和無機(jī)鹽的能力增強(qiáng)；

糖類和蛋白質(zhì)代謝加快；

生長素含量劇烈增加（可“吸引”更多的有機(jī)物，促進(jìn)子房迅速發(fā)育）。

受精后子房中生長素含量劇增是引起子房代謝激烈變化的原因之一。生產(chǎn)中用生長素類處理未受精的雌蕊，可得到無籽果實(shí)。

香蕉、柑橘和葡萄等單性結(jié)實(shí)現(xiàn)象，也是由于其未受精的子房含有高濃度的生長素所致。第一百二十二頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.12種子成熟過程中有機(jī)物質(zhì)的變化

1.糖類的變化

淀粉種子：

可溶性糖淀粉；

Ca、Mg、Pi與肌醇結(jié)合形成非?。╬hytin，或叫做肌醇六磷酸鈣鎂鹽，或植酸鈣鎂鹽）--禾谷類等淀粉種子中磷酸的貯存庫與供應(yīng)源。第一百二十三頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.蛋白質(zhì)的變化

豆類種子：可溶性氮蛋白質(zhì)

（貯藏狀態(tài)）

3.脂肪的變化

油料種子：可溶性糖脂肪；

油料種子脂肪合成的特點(diǎn)：

（1）油料種子在成熟初期形成大量的游離脂肪酸，隨著種子成熟，再轉(zhuǎn)化為復(fù)雜的油脂。

（2）在種子成熟初期先合成飽和脂肪酸，在去飽和酶的作用下再轉(zhuǎn)化為不飽和脂肪酸。第一百二十四頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日其他生理變化：

（1）呼吸速率干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸速率高，種子接近成熟時(shí)，呼吸速率逐漸降低。

（2）內(nèi)源激素種子生長初期，ZT、GA、IAA依次出現(xiàn)高峰，灌漿中后期ABA含量增加，加速種子脫水，進(jìn)入休眠。1000粒鮮籽粒質(zhì)量/g小麥籽粒發(fā)育期間玉米素（○）、GA（△）、IAA（□）含量的變化（以1000粒籽粒計(jì)算，圖中表示籽粒千粒重的變化）第一百二十五頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.13外界條件對種子成熟的影響

1.光照：光照強(qiáng)，葉片同化物多，輸入到籽粒的多，產(chǎn)量高。

2.溫度：溫度過高呼吸消耗大，籽粒不飽滿；溫度過低不利于有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化，種子瘦小，成熟推遲；溫度適宜利于物質(zhì)的積累，促進(jìn)成熟。

油料種子的成分受溫度影響較大：溫度較低、晝夜溫差較大，含油量和不飽和脂肪酸含量高，蛋白質(zhì)含量較低（北方的油脂品質(zhì)好）。第一百二十六頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日3.空氣相對濕度：大氣干旱，影響淀粉累積，種子瘦小、產(chǎn)量低，蛋白質(zhì)含量較高。

（風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象）

4.土壤含水量：土壤水分過多，根系因缺氧易受損傷，光合下降，種子不能正常成熟。

北方小麥種子成熟時(shí)，雨量及土壤水分比南方少，其蛋白質(zhì)含量較高。

5.礦質(zhì)營養(yǎng)：氮肥提高禾谷類種子蛋白質(zhì)含量；氮肥過多（尤其在生育后期）會(huì)引起貪青晚熟，油料種子則降低含油率；磷、鉀可促進(jìn)糖分向種子運(yùn)輸，增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和積累。第一百二十七頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.14果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化

2.14.1呼吸躍變和乙烯釋放

果實(shí)在成熟過程中出現(xiàn)的呼吸突然升高的現(xiàn)象稱為呼吸躍變（respiratoryclimactcteric）或呼吸峰。

躍變型果實(shí)：梨、桃、蘋果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白蘭瓜、哈密瓜等。（果實(shí)的內(nèi)含物復(fù)雜）

非躍變型果實(shí)：草莓、葡萄、柑橘、櫻桃、黃瓜等。（果實(shí)的內(nèi)含物較為簡單）

呼吸躍變產(chǎn)生的原因：果實(shí)內(nèi)產(chǎn)生乙烯，增強(qiáng)膜透性（O2），加強(qiáng)內(nèi)含物的水解而導(dǎo)致呼吸躍變。第一百二十八頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日第一百二十九頁，共一百四十二頁，2022年，8月28日2.14.2有機(jī)物質(zhì)的變化

（1）甜