生物化學(xué)與分子生物學(xué) 第6章微生物代謝

微生物的代謝要求掌握：

1、微生物代謝類型的特點(diǎn)及多樣性

2、合成代謝所需小分子化合物及能量、還原力的產(chǎn)生

3、微生物細(xì)胞中特有的合成代謝重點(diǎn)：

1、微生物的產(chǎn)能方式

2、細(xì)胞中特殊的合成代謝（N2固定，肽聚糖）難點(diǎn)：

1、分子態(tài)N的固定過程及固N(yùn)酶的特性

2、肽聚糖的合成過程12023/2/18

分解代謝：復(fù)雜物質(zhì)微生物簡單物質(zhì)+能量合成代謝：簡單物質(zhì)+能量微生物復(fù)雜物質(zhì)微生物細(xì)胞進(jìn)行生命活動的全部生化反應(yīng)總和稱代謝。與其它生物一樣，細(xì)胞代謝包括分解代謝、合成代謝，物質(zhì)代謝的過程伴隨著能量轉(zhuǎn)化：

能量代謝：產(chǎn)能代謝、耗能代謝

物質(zhì)代謝：分解代謝、合成代謝22023/2/18微生物產(chǎn)能代謝一切生命活動都是耗能反應(yīng)，因此，能量代謝是一切生物代謝的核心問題。能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能使用的通用能源------ATP，這就是產(chǎn)能代謝。32023/2/18第一節(jié)、微生物的能量代謝能量如何產(chǎn)生→如何利用微生物可利用的能量來源：化能異養(yǎng)型：有機(jī)物呼吸→電子傳遞水平磷酸化化能自養(yǎng)型：無機(jī)物發(fā)酵→底物水平磷酸化ATP光能營養(yǎng)型：太陽光→光合作用→光合磷酸化一、能量的生物載體：腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）

兩個磷酸酯鍵為高能鍵，一個為低能鍵。高能鍵水解釋放能量：42023/2/18除ATP外，能推動生物合成的其它高能化合物還有：

能推動的高能化合物生物合成作用

GTP（三磷酸鳥嘌呤核苷－P～P～P）蛋白質(zhì)UTP（三磷酸尿嘧啶核苷－P～P～P）肽聚糖CTP（三磷酸胞嘧啶核苷－P～P～P）磷脂dTPP(三磷酸胸腺嘧啶脫氧核苷－P～P～P)細(xì)胞壁脂多糖AC－SCOA(?；駽OA)脂肪酸AC－COA(?；鵆OA)脂肪酸52023/2/18

二、微生物產(chǎn)生能量的方式1、氧化磷酸化：

底物水平磷酸化：不需氧，不經(jīng)過呼吸鏈。ATP在酶促反應(yīng)中生成。是微生物發(fā)酵過程中唯一的產(chǎn)能方式。含高能鍵的有機(jī)物養(yǎng)料+ADP→有機(jī)物+ATP例如在葡萄糖分解為丙酮酸過程中：1,3-二磷酸-甘油酸+ADP→3-磷酸-甘油酸＋ATP磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+ADP

→丙酮酸+ATP

電子傳遞水平磷酸化:

養(yǎng)料→生成物+電子

O2（好氧菌）

CO32-、NO3-、SO42-等電子傳遞鏈（厭氧菌）

被氧化ATP62023/2/18電子傳遞鏈（ETC，electrontransportchain）也稱呼吸鏈。真核生物呼吸鏈在線粒體上，原核生物在質(zhì)膜上。真核微生物、化能異養(yǎng)型細(xì)菌、化能自養(yǎng)型細(xì)菌的ETC組成各有不同ETC基本組成泛醌（輔酶Q）NAD：煙酰胺腺嘌呤二核苷NADP：煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸FAD：黃素腺嘌呤二核苷酸FMN：黃素腺嘌呤單核苷酸Fe-S：鐵硫蛋白細(xì)胞色素：Cyta、Cytb、Cytc…...脫氫和氧化作用的載體。煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：NADP++2H→NADPH+H+煙酰胺腺嘌呤二核苷：NAD++2H→NADH+H+72023/2/18電子傳遞鏈（呼吸鏈）的組成電子傳遞體按一定順序排列，構(gòu)成電子傳遞鏈，鏈上各個氧化反應(yīng)與ADP-ATP反應(yīng)偶聯(lián)。底物氧化后放出的電子或氫原子沿一系列電子傳遞體向最終電子受體轉(zhuǎn)移，82023/2/18原核生物的電子傳遞鏈有以下特點(diǎn)：

（1）輔酶Q被MK(甲基萘醌)或DMK（脫甲基甲基萘醌）取代。Cyta3被Cytaa3、,Cyto或Cytd取代（2）氧還載體的數(shù)量可增可減，如E.coli的細(xì)胞色素有9種以上。（3）有分支呼吸鏈的存在。例如，E.coli在缺氧條件下，在輔酶Q后的呼吸鏈就分成兩支，一支是Cytb556→Cyto，另一支是Cytb558→Cytd(可抗氰化物抑制）。92023/2/18好氣性的化能自養(yǎng)菌以無機(jī)物作氧化基質(zhì)，利用氧化無機(jī)物釋放出來的能量進(jìn)行生長。無機(jī)物氧化釋放出的電子靠電子傳遞磷酸化最終氧化生成水，同時產(chǎn)生大量能量

無機(jī)物氧化

氫細(xì)菌：H2+1/2O2H2O+56.7千卡鐵細(xì)菌：2Fe２+

+1/4O2+

2H+2Fe３+

+1/2H2O+10.6千卡

硫化細(xì)菌S+

3/2O2+

H2O

SO4２－+

2H++139.8千卡102023/2/18硝化細(xì)菌NH4++11/2

O2

NO2-

+

H2O

+

2H++64.7千卡亞硝化細(xì)菌在氧化NH4+時獲得能量供細(xì)胞生長NO2-+

1/2O2

NO3-

+18.5千卡硝化細(xì)菌在氧化NO2-

時獲得能量供細(xì)胞生長112023/2/182、光合磷酸化：（1）環(huán)式光合磷酸化：微生物類群：紫色硫細(xì)菌、紫色非硫細(xì)菌（紅螺菌目）CO2+2H2S→卡爾文循環(huán)

-(CH2O)n-

+H2O+2S↓菌綠素光合系統(tǒng)I傳遞鏈陽光不產(chǎn)O2和NADPH

122023/2/18

（2）非環(huán)式光合磷酸化類群：藻類、藍(lán)細(xì)菌光合系統(tǒng)由光合系統(tǒng)I、光合系統(tǒng)II偶聯(lián)而成光合系統(tǒng)I光合系統(tǒng)II傳遞鏈陽光陽光卡爾文循環(huán)132023/2/18非環(huán)式光合磷酸化的光反應(yīng)、暗反應(yīng)光反應(yīng)Calvin循環(huán)142023/2/18（3）依賴細(xì)菌視紫紅質(zhì)的光合作用（借質(zhì)子H+動力產(chǎn)生ATP）鹽細(xì)菌能耐鹽，在有氧條件下行有氧呼吸，但當(dāng)含氧量很低，在有光照的情況下，也能轉(zhuǎn)化光能為ATP，主要是因?yàn)樗鼈兊募?xì)胞膜是含有細(xì)菌視紫紅質(zhì)。在光的作用下，細(xì)菌視紫紅質(zhì)將質(zhì)子不斷地排出細(xì)胞外，借助質(zhì)子動力而形成ATP。這是一種比較原始的產(chǎn)生ATP的方式捕光色素：細(xì)菌視紫紅質(zhì)光合系統(tǒng)：細(xì)胞膜的紫膜152023/2/18162023/2/18非環(huán)式環(huán)式紫膜光合磷酸化代表菌：藍(lán)細(xì)菌、藻類紫色硫細(xì)菌嗜鹽菌紫色非硫細(xì)菌光反應(yīng)中心光合系統(tǒng)I、II光合系統(tǒng)I紫膜捕光色素葉綠素

菌綠素細(xì)菌視紫紅質(zhì)產(chǎn)物O2,ATP,NADPHATPATP供氫體H2OH2S細(xì)胞內(nèi)有機(jī)物172023/2/18四、能量的利用

用于微生物合成代謝，合成細(xì)胞組成物質(zhì)用于微生物生命活動，主動運(yùn)輸、鞭毛運(yùn)動生物發(fā)光產(chǎn)生熱量182023/2/18第二節(jié)、化能異養(yǎng)微生物的氧化方式1．發(fā)酵：生理學(xué)上的狹義發(fā)酵：是指化合物氧化時脫下的氫和電子經(jīng)某些輔酶或酶的輔基（NAD、NADP、FAD）傳遞給另一個有機(jī)物，最終產(chǎn)生一種還原性產(chǎn)物的作用產(chǎn)能方式：底物水平磷酸化產(chǎn)生ATP。電子受體：底物氧化放出的電子不進(jìn)入電子傳遞鏈，氧化形成的中間產(chǎn)物又作為電子受體接受電子形成新產(chǎn)物，不需氧氣參加。底物去向：底物氧化不徹底，只釋放部分能量。例如缺氧條件下的酵母菌酒精發(fā)酵：丙酮酸+NADH+H+→乙醇+CO2+NAD+192023/2/18發(fā)酵是厭氧型細(xì)菌獲得能量的主要方式。有些兼性厭氧菌在無氧條件下也能進(jìn)行發(fā)酵作用，但若有氧存在時會發(fā)生呼吸作用，對發(fā)酵作用產(chǎn)生抑制現(xiàn)象，稱為巴斯德效應(yīng)。發(fā)酵有以下幾種類型:

酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵丁酸發(fā)酵和丙酮丁醇發(fā)酵混合酸發(fā)酵和丁二醇發(fā)酵202023/2/18不同的微生物進(jìn)行乙醇發(fā)酵的途徑和產(chǎn)物不同，主要有酵母菌和細(xì)菌的乙醇發(fā)酵，他們都靠基質(zhì)水平磷酸化產(chǎn)生ATP，但酵母產(chǎn)能多，細(xì)菌產(chǎn)能少

乙醇發(fā)酵酵母菌的乙醇發(fā)酵細(xì)菌的乙醇發(fā)酵葡萄糖葡萄糖2ATP2CO2EMP2丙酮酸2乙醛（CH3CHO）

2乙醇

ATPED2—酮—3—脫氧葡萄糖酸3-P甘油醛丙酮酸

2乙醇

CO2×22ATP212023/2/18丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羥基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亞硫酸氫鈉（pH7）釀酒酵母

Saccharomycescerevisiae厭氧發(fā)酵酵母菌的一型和二型發(fā)酵（磺化羥基乙醛）222023/2/18乳酸發(fā)酵與牛奶變酸、制酸泡菜和制作青貯飼料有關(guān)，進(jìn)行乳酸發(fā)酵的微生物主要是細(xì)菌，分正型乳酸發(fā)酵和異型乳酸發(fā)酵二種乳酸發(fā)酵正型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產(chǎn)物只有單一的乳酸葡萄糖2ATPEMP丙酮酸×2乳酸×2C6H12O62乳酸+2ATP正型德氏乳桿菌232023/2/18異型乳酸發(fā)酵:

指發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外，還有其它的化合物242023/2/18正型乳酸發(fā)酵比異型產(chǎn)生的能量要多，產(chǎn)乳酸要多,正型乳酸發(fā)酵的理論轉(zhuǎn)化率為100%，實(shí)際轉(zhuǎn)化率為80%以上。異型乳酸發(fā)酵一半產(chǎn)物為乳酸,其余轉(zhuǎn)化為乙醇（或乙酸）2×葡萄糖2乳酸+3乙酸+5ATP異型（H.K）雙岐桿菌磷酸已糖解酮酶(H.K)葡萄糖1乳酸+1乙醇+1CO2+1ATP

腸膜狀明串桿菌

磷酸戊糖解酮酶(P.K)252023/2/18丁酸梭狀芽孢桿菌（Clostridiumbutyricum）可以發(fā)酵葡萄糖得到丁酸丁酸和丙酮丁醇發(fā)酵丙酮丁醇梭菌（Clostridiumacetobutylicum）在發(fā)酵葡萄糖經(jīng)丙酮酸到丁酸中，當(dāng)丁酸和乙酸大量積累時會使pH下降至4.0，這時導(dǎo)致丁酸進(jìn)一步還原為丁醇，微生物利用還原丁酸為丁醇的酶還原乙酸為乙醇。并還產(chǎn)生丙酮。262023/2/18丁酸發(fā)酵丙酮丁醇發(fā)酵272023/2/18丙酮、丁醇的作用丙酮是制造炸藥的原料，丁醇是生產(chǎn)硝基纖維涂料的快干劑，工業(yè)上所利用的丙酮和丁醇既可通過發(fā)酵的方法獲得，亦可以從石油中制取

282023/2/18混合酸發(fā)酵和丁二醇發(fā)酵埃希氏菌屬（Escherichia）、沙門氏菌屬（Salmonella）和志賀氏菌屬（Shigella）部分細(xì)菌發(fā)酵葡萄糖為乳酸、乙酸、甲酸、乙醇、CO2和H2等，并獲得少量能量腸桿菌屬（Enterobacter）和沙雷氏菌屬（Serratia）部分細(xì)菌，利用葡萄糖發(fā)酵產(chǎn)生大量丁二醇和CO2和H2氣體，并產(chǎn)生少量酸292023/2/18不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細(xì)菌分類鑒定的重要依據(jù)大腸桿菌：產(chǎn)酸產(chǎn)氣丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，甲酸在酸性條件下可進(jìn)一步裂解生成H2和CO2志賀氏菌：產(chǎn)酸不產(chǎn)氣丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產(chǎn)生H2和CO2302023/2/18大腸桿菌：產(chǎn)氣氣桿菌：V.P.試驗(yàn)陽性甲基紅試驗(yàn)陰性V.P.試驗(yàn)陰性甲基紅試驗(yàn)陽性312023/2/182．呼吸作用（1）有氧呼吸：大多數(shù)微生物的呼吸方式產(chǎn)能方式：電子傳遞水平磷酸化產(chǎn)生ATP。電子受體：分子態(tài)氧(O2)底物去向：底物徹底氧化，放出全部能量。C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+38ATP細(xì)菌的有氧呼吸與真核生物的有氧呼吸基本相同，所不同的是，細(xì)菌的呼吸鏈位于細(xì)胞膜上，呼吸在細(xì)胞膜上進(jìn)行，而真核生物的呼吸作用是在線粒體中進(jìn)行。322023/2/18（2）無氧呼吸：多見于厭氧菌產(chǎn)能方式：電子傳遞水平磷酸化產(chǎn)生ATP。電子受體：無機(jī)物NO3-、SO42-、CO32-為電子受體底物去向：底物徹底氧化，但生成能量不多。是指微生物氧化底物時脫下的氫和電子經(jīng)呼吸傳遞鏈，最終交給無機(jī)氧化物的過程進(jìn)行厭氧呼吸的微生物主要是厭氧菌和兼性厭氧菌，他們的活動可造成反硝化作用、脫硫作用和甲烷發(fā)酵作用等332023/2/18無氧呼吸：硫酸鹽異化還原（反硫化作用）在無氧條件下，以SO42-為無氧呼吸的電子受體,最終將SO42-還原為H2S

，見于異化硫酸鹽還原菌，如脫S弧菌、脫硫葉菌：乳酸

→

乙酸+CO2+H2O+電子SO42-+電子→H2S342023/2/18硝酸鹽異化還原：（反硝化作用）硝酸還原細(xì)菌在分解有機(jī)物時利用基質(zhì)脫下的H將硝酸鹽還原，在還原的過程中產(chǎn)生ATP，又稱為反硝化作用。在無氧條件下，以NO3-為無氧呼吸的電子受體,先將NO3-

還原為NO2-

。最終還原為N2，見于反硝化細(xì)菌的反硝化作用，C6H12O6+12NO3-→6CO2+6H2O+12NO2-→…→N2硫呼吸：S+電子→H2S碳酸鹽呼吸：CO3-（或HCO3-）+電子→CH4（或CH3COOH）延胡索酸呼吸：延胡索酸+電子→琥珀酸352023/2/18硝酸鹽異化還原：（反硝化作用）在無氧條件下，以NO3-為無氧呼吸的電子受體,最終將NO3-還原為N2，見于反硝化細(xì)菌的反硝化作用，C6H12O6+12NO3-→6CO2+6H2O+12NO2-→…→N2硫呼吸：以無機(jī)硫作為呼吸鏈終端H受體的無氧呼吸，元素硫被還原為H2S，如：脫硫單胞菌（Desulfuromonasacetoxidans）

S+電子→H2S碳酸鹽呼吸：CO3-（或HCO3-）+電子→CH4（或CH3COOH）延胡索酸呼吸：許多兼性厭氧細(xì)菌都能進(jìn)行延胡索酸呼吸延胡索酸+電子→琥珀酸362023/2/18第三節(jié)、無氧條件下的已糖氧化途徑（發(fā)酵）：不同微生物通過一種或幾種途徑發(fā)酵葡萄糖：1．糖酵解（EM途徑,又稱EMP途徑,Embden－MyerhofPathway）①總式：葡萄糖+2NAD+＋2Pi+2ADP→2丙酮酸＋2NADH+2H++2ATP+2H2O②特點(diǎn)：a.是微生物中，需氧菌、兼性菌、厭氧菌都有的共同代謝途徑，反應(yīng)中沒有氧參加。b.通過EMP途徑，一分子葡萄糖產(chǎn)生兩個丙酮酸，同時產(chǎn)生兩個ATP。丙酮酸是生物代謝的重要中間物質(zhì)。372023/2/18382023/2/18392023/2/18

2．磷酸戊糖途徑PP途徑，PentosePhosphatepathway,舊稱HMP途徑，HexoseHonophasphatepathway）

①中間產(chǎn)物：6-P-葡萄糖(6碳)→5-P-核酮糖(5碳)→6-P-果糖(6碳)、3-P-甘油醛(3碳)、7-P-景天庚酮糖(7碳)、4-P-赤蘚糖(4碳)……

②特點(diǎn)：

在許多細(xì)菌、真菌中，HMP與EMP途徑共同存在，不同菌種中，二者所占比例不同。HMP是由葡萄糖降解產(chǎn)生五碳糖的重要途徑，與核酸合成密切相關(guān)。其它中間產(chǎn)物（如赤蘚糖、景天糖、3-P甘油醛）等也能滿足多種代謝的需要402023/2/18412023/2/18

HMP途徑產(chǎn)生較多NADPH2進(jìn)入呼吸鏈，產(chǎn)生能量。還為合成代謝提供小分子碳架化合物：

5—P核糖（合成核酸的前體物）

4—P赤蘚糖（合成芳香aa前體物）3．已糖-磷酸途徑（ED途徑,Entner-Doudoroffpathway）又稱2—酮—3—脫氧—6—磷酸葡萄糖酸裂解途徑。主要局限于假單胞菌屬的一些細(xì)菌，產(chǎn)能量不高。葡萄糖+NAD++NADP++Pi+ADP→2丙酮酸＋NADH+NADPH+2H++ATP能提供少量ATP、還原力、小分子C架：a.6—P葡萄糖b.3—P甘油酸

c．P—烯醇式丙酮酸d．丙酮酸4、PK途徑（磷酸核酮糖裂解途徑）僅存于腸膜明串珠菌和雙歧桿菌422023/2/18三、丙酮酸的進(jìn)一步分解：有氧：進(jìn)行呼吸作用，進(jìn)入TCA循環(huán)無氧：繼續(xù)發(fā)酵酒精發(fā)酵葡萄糖→NADH+2ATP+丙酮酸→乳酸發(fā)酵丁酸發(fā)酵1、酒精發(fā)酵：丙酮酸+NADH+H+→乙醇+CO2+NAD+2、乳酸發(fā)酵：丙酮酸+NADH+H+→乳酸+NAD+3、丁酸發(fā)酵：丙酮酸→丁酸+乙酸+H2+CO24、混合酸發(fā)酵：丙酮酸→丁二醇、其他混合有機(jī)酸啤酒酵母乳酸桿菌丁酸梭菌腸道細(xì)菌432023/2/18二、葡萄糖經(jīng)呼吸作用徹底氧化

三羧酸循環(huán)（TCA，TricarboxylicAcid

Cycle

又稱CitricAcidCycle或KrebsCycle）1．是微生物分解代謝的主要途徑，先由丙酮酸氧化脫羧，生成乙酰輔酶A，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。(具體過程見圖)2．三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)：①循環(huán)中生成一系列二羧酸和三羧酸:（三羧酸：檸檬酸、順烏頭酸；二羧酸：酮戊二酸、蘋果酸）它們與細(xì)胞合成氨基酸、各種堿基有關(guān)。②通過三羧酸循環(huán)，碳水化合物徹底氧化成H2O和CO2，生成大量能量。442023/2/18452023/2/18能量：GTP還原力：NADH2;NADPH2;FADH小分子C架：乙酰COA；

α-酮戊二酸琥珀酰COA

烯醇式草酰乙酸TCA循環(huán)為合成代謝提供：總式：C6H12O6+6O2→6H2O+6CO2+38ATP462023/2/18糖酵解有氧丙酮酸無氧乳酸、乙醇、丁酸……發(fā)酵電子傳遞鏈線粒體細(xì)胞內(nèi)葡萄糖472023/2/18四、其它幾類物質(zhì)的分解：淀粉→糊精→葡萄糖、麥芽糖蛋白質(zhì)→多肽→氨基酸氨基酸→有機(jī)酸＋NH3

→胺(-NH2)+CO2脂肪→甘油脂肪酸→乙酰輔酶A水解脫氨作用脫羧作用β–氧化水解水解水解水解482023/2/18一．大分子有機(jī)物的降解

1．不含氮有機(jī)物的降解：

⑴淀粉的降解：

淀粉

葡萄糖酶α淀粉酶β淀粉酶淀粉麥芽糖葡萄糖葡萄糖苷酶⑵纖維素的降解492023/2/18⑶半纖維素的降解半纖維素

單糖+糖醛酸酶⑷果膠質(zhì)的降解⑸木質(zhì)素的降解木質(zhì)素乙酸+琥珀酸木霉等微生物作用502023/2/182．含N有機(jī)物的降解

⑴蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白酶多肽肽酶aa脫羧分解脫氨分解⑵幾丁質(zhì)的降解（3）尿素的降解

512023/2/183．含磷有機(jī)物的降解4．含S有機(jī)物的降解522023/2/186．烴類物質(zhì)的降解5．油脂的降解甲烷是最簡單的烴類物質(zhì)，能被甲基營養(yǎng)菌作C源利用532023/2/18第四節(jié)微生物的合成代謝

一、生物合成三要素

微生物的分解代謝為合成代謝提供了能量、還原力和小分子前體物，三者稱為生物合成三要素。

1．能量(ATP)：底物水平、電子水平、光合磷酸化產(chǎn)生

2．還原力：①EMP、TCA途徑產(chǎn)生NADH生物合成

還原糖分解中的中間產(chǎn)物，呼吸鏈→ATP

產(chǎn)生發(fā)酵產(chǎn)物

②由HMP途徑產(chǎn)生的NADPH→生物合成

542023/2/18

1．ATP的產(chǎn)生：發(fā)酵作用乙醇發(fā)酵

酵母：2ATP，細(xì)菌：ATP乳酸發(fā)酵同型：2ATP，異型：1ATP丁酸發(fā)酵平均2.5個ATP

呼吸作用有氧呼吸

38個ATP無氧呼吸硝酸還原

2個ATP硫酸還原

可產(chǎn)ATP碳酸還原

可產(chǎn)ATP552023/2/18無機(jī)物氧化非環(huán)式：可產(chǎn)生ATP

環(huán)式：可產(chǎn)1個ATP質(zhì)子梯度：可產(chǎn)生ATP光合磷酸化562023/2/182.小分子還原力NADH2或NADPH2的產(chǎn)生A．化能異養(yǎng)菌通過下列途徑產(chǎn)生葡萄糖

EMP2NADH2+2ATP+2丙酮酸葡萄糖

EDNADH2+NADPH2+ATP+2丙酮酸葡萄糖

HMP2NADPH2+5—P核酮糖+CO2葡萄糖

不完全HMP6NADPH2+NADH2+丙酮酸+3CO2丙酮酸

TCA3NADPH2+NADH2+FADH2+GTP+3CO2572023/2/18B．化能自養(yǎng)菌產(chǎn)NADPH2是在消耗ATP的情況下通過反向電子傳遞產(chǎn)生。例如硝化細(xì)菌的電子傳遞磷酸化和電子逆轉(zhuǎn)過程如下C．光能自養(yǎng)菌：

非環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)1個NADPH2582023/2/183.小分子碳架化合物的產(chǎn)生微生物在分解代謝中為合成代謝提供的作C架的小分子化合物有以下十二種主要物質(zhì)：

小分子化合物來

源合成物及作用1—P葡萄糖EMP途徑戊糖6—P葡萄糖多糖、半乳糖的分解核苷酸、核糖5—P核糖HMP途徑核苷酸，脫氧核苷酸4—P赤蘚糖HMP途徑環(huán)式aaP—烯醇式丙酮酸EMP途徑環(huán)式aa，氨基糖，運(yùn)輸糖進(jìn)入細(xì)胞丙酮酸EMP，不完全HMP，ED途徑aa3—P甘油酸EMP途徑aa琥珀酰COATCA環(huán)aa，卟啉烯醇式草酰乙酸TCA環(huán)aa磷酸二羥丙酮EMP途徑甘油

脂肪乙酰COA丙酮酸降解，脂肪酸分解脂肪酸，aaα—酮戊二酸TCA環(huán)aa592023/2/18

3.小分子前體物質(zhì)：磷酸已糖→多糖磷酸戊糖→核苷酸多由糖代謝產(chǎn)生丙酮酸、乙酰CoA→脂類不同碳原子數(shù)目的有機(jī)酸如α-酮戊二酸、草酰乙酸→轉(zhuǎn)氨作用→氨基酸二、合成代謝主要途徑合成的主要過程H2O、CO2、H2S、S、N2、NO3-、NH4+……單糖、氨基酸、核苷酸、脂肪酸……多糖、蛋白質(zhì)、核酸、脂肪……無機(jī)物小分子有機(jī)物高分子生化物質(zhì)602023/2/181、CO2的同化：自養(yǎng)微生物：以CO2為碳源的光能營養(yǎng)型、化能自養(yǎng)型,光能營養(yǎng)型化能自養(yǎng)型

陽光、H2O或H2SNH3、H2S、H2等……

CO2

→H＋＋能量-(CH2O)n-化能異養(yǎng)型微生物：單糖是直接從生活環(huán)境中吸收單糖(細(xì)胞外)P-單糖(細(xì)胞內(nèi))2、無機(jī)硫的同化：多數(shù)微生物可將硫酸鹽同化還原：

SO42-+ATP+NADPH+NADH→…→H2S

→H2S加到絲氨酸→半胱氨酸卡爾文循環(huán)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)位612023/2/18卡爾文循環(huán)622023/2/18

2、氮的同化分子態(tài)氮的同化：由固氮微生物完成

N2+H＋+能量→2NH3硝酸鹽同化還原：見于大多數(shù)細(xì)菌、絲狀真菌和酵母

NO3－→NO2－→NH3→有機(jī)氮(氨基酸)

氨基酸合成：前體是糖代謝中產(chǎn)生的有機(jī)酸：糖酵解提供碳架TCA循環(huán)氨基酸加氨作用或轉(zhuǎn)氨作用→提供氨基固氮微生物632023/2/18固氮過程中的電子傳遞642023/2/18氨基化作用：氨與酮酸結(jié)合，產(chǎn)生氨基酸

NH3+α-酮戊二酸谷氨酸轉(zhuǎn)氨基作用：一種氨基酸與不含氮有機(jī)酸交換氨基，產(chǎn)生新氨基酸。谷氨酸+丙酮酸α-酮戊二酸+丙氨酸谷氨酸+草酰乙酸α-酮戊二酸+天冬氨酸3、核苷酸合成：

葡萄糖（PP途徑）→5-P-核酮糖→……

→1-焦磷酸-5-磷酸核糖(PRPP)→……

→核苷酸（ATP、GTP、UTP、CTP）谷氨酸脫氫酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶652023/2/18三、大分子物質(zhì)合成1．核酸①DNA合成：脫氧核糖核苷酸(dATP,dCTP,dTTP,dGTP,)→脫氧核糖核酸(DNA)復(fù)制方式：雙鏈DNA半保留復(fù)制雙鏈解螺旋→以其中的一條鏈作模板→復(fù)制一條與模板堿基互補(bǔ)的新鏈。②RNA合成：核糖核苷酸（ATP,UTP,GTP,CTP）→核糖核酸（RNA）復(fù)制方式：以DNA雙鏈中的一條為模板：核糖核苷酸→通過轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)→mRNA、tRNA、rRNA2．蛋白質(zhì)合成DNA→轉(zhuǎn)錄→mRNA→mRNA是合成肽鏈的模板→翻譯→肽鏈→形成有空間結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)662023/2/18四、多糖和細(xì)胞壁合成1．多糖：以單糖為前體，與特定二磷酸核苷結(jié)合，形成高能中間產(chǎn)物（如尿苷二磷酸葡萄糖UDPG），再聚合成多糖：UTP+G-1-PUDPG+PPiUDPG+（G-…-G）n（G-…-G-G）n+1+UDP2．細(xì)胞壁合成：磷壁酸G陽性細(xì)胞壁肽聚糖脂多糖、脂蛋白G陰性UDP-葡糖焦磷酸化酶轉(zhuǎn)葡糖基酶672023/2/18

①UDP-NAG生成②UDP-NAMA生成③5aa+UDP-NAMA→UDP-NAMA-5肽（丙、谷、賴、丙、丙）

④NAG和NAM組成肽聚糖亞單位:UDP-NAMA-5肽+ACL-P→ACL-P-P-NAMA-5肽UDP-NAG

β-1.4糖苷鍵NAG-NAMA-5肽-P-P-ACL

→P-P-ACL+NAG-NAMA-5肽→插入細(xì)胞壁生長點(diǎn)中

⑤肽聚糖鏈交聯(lián)：G+