板栗種質(zhì)資源及利用

板栗種質(zhì)資源及利用摘要：本文闡述了板栗的起源、演化、分類和在我國的分布以及主要栽培品種特性、主要病蟲害，選取了幾種板栗常用保存方式，為今后板栗種植資源的利用提供參考。關(guān)鍵詞；板栗起源分布品種一、 板栗起源板栗為殼斗科栗屬植物。1990年，RulterP.A等研究認(rèn)為栗屬廣泛分布于北半球廣闊的溫帶地域，共有七個(gè)種：中國板栗、野板栗、茅栗、錐栗、日本栗、歐洲栗、美洲栗和美洲栗。關(guān)于栗屬植物物種起源及遺傳多樣性中心問題，JaynesR.S(1975)認(rèn)為隸屬植物物種起源及遺傳多樣性中心在中國大陸。郎萍和黃宏文采用超薄板聚丙烯酰胺等電聚焦技術(shù)對栗屬三個(gè)中國特有種即中國板栗、茅栗、錐栗的30個(gè)居群，12個(gè)酶系統(tǒng)的20個(gè)位點(diǎn)進(jìn)行了遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：中國板栗在種和群居水平都具有較茅栗、錐栗更高的遺傳多樣性，尤其以長江流域的神農(nóng)架及周邊地區(qū)為中國板栗遺傳多樣性中心。Nei的遺傳一致度測試結(jié)果顯示中國茅栗和錐栗的親緣關(guān)系較近，并且地理距離和遺傳距離有一定的相關(guān)性。中國板栗、茅栗和錐栗的遺傳分化程度逐漸增大。Villani等采用16個(gè)同工酶系統(tǒng)，研究了意大利、法國和土耳其的歐洲野生板栗居群，發(fā)現(xiàn)來自土耳其的遺傳多樣性顯著高于法國和意大利，土耳其西部的歐洲板栗居群與意大利的歐洲板栗居群多樣性比較一致，而土耳其東部歐洲栗居群的遺傳雜合度較大。栗屬植物中，體歐洲栗的遺傳變異地理空間分布研究較為清楚，存在明顯自東向西的漸變或雙向漸變的非隨機(jī)分布的空間結(jié)構(gòu)，并且表明其在次生起源中心(土耳其東部)的早期擴(kuò)展時(shí)緩慢的自然散播；而隨后是自東向西迅速擴(kuò)散，主要受人類活動影響，后期在地里隔離地方的微環(huán)境選擇下進(jìn)行分化。這與Zohay等的古孢粉學(xué)研究相一致，即歐洲栗的次生起源中心和遺傳多樣性中心為東土耳其。二、 板栗的演化與傳播世界各國學(xué)者大多數(shù)認(rèn)為栗起源于中國大陸。但栗屬的幾個(gè)種，哪個(gè)是原生種沒有明確結(jié)論°jaynes于1975年提出栗屬植物的中國起源假說，并假設(shè)世界栗屬植物以中國為中心有兩條進(jìn)化路線：一是向西延伸經(jīng)小亞細(xì)亞再向歐洲地中海演變?yōu)闅W洲栗；向東遷移到北美大陸演變?yōu)槊乐蘩?。huang等(1994)研究結(jié)果表明，板栗所具有的遺傳多樣性顯著高于茅栗和美洲栗，且栗屬植物的遺傳多樣性由中國經(jīng)小亞細(xì)亞向歐洲地中海依次遞減。首次在分子遺傳水平上提供了中國板栗為原生種及以中國為中心向西延伸的新證據(jù)。并依據(jù)研究發(fā)現(xiàn)的中一日栗遺傳基礎(chǔ)相似和美一歐栗遺傳基礎(chǔ)相似的結(jié)果，對栗屬植物以中國為中心向東移演變進(jìn)化的路線是否存在提出了疑問。關(guān)于栗屬植物的原生種和進(jìn)化路線還缺乏更可靠、更翔實(shí)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。板栗在中國的起源與栽培歷史悠久，由于板栗屬于異花授粉植物、長期實(shí)生繁殖、種間可以雜交，以及板栗分布地區(qū)復(fù)雜的生態(tài)地理?xiàng)l件等，在長期的系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化過程中形成了豐富的種質(zhì)資源。研究表明，長江流域板栗的遺傳多樣性高于其他生態(tài)區(qū)域，長江流域板栗居群的遺傳多樣化程度高于華北和西北實(shí)生板栗居群，說明華北和西北不是板栗的起源中心，至少不是原生中心(秦嶺，2001)。這從兩個(gè)栽培區(qū)的實(shí)生板栗形態(tài)特征上也可作為旁證。板栗處于童期時(shí)，冬季落葉時(shí)葉片只是干枯于枝上而不落葉，說明其童期的栗樹保持了在南方溫暖氣候下常綠植物的特點(diǎn)，由此推斷板栗不是起源于北方的。通過居群遺傳結(jié)構(gòu)的分析，認(rèn)為中國板栗可能起源于長江中下游(神農(nóng)架)和西南地區(qū)。三、板栗的分類板栗為殼斗科(Fagaceae)栗屬(Castanea)植物，包括7個(gè)種：中國板栗(CastaneamollissimaBL.)茅栗(CastaneaseguiniiDode.)錐栗[Castaneahenryi(skan)Rehd.etWils.]日本板栗(CastaneacrertaSieb.&Zucc.)美洲板栗(GastaneadentateMarsh.)美洲榛果栗(CastaneapumilaMill.)歐洲板栗(CastaneasativaMill.)板栗的品種分布，由于受栽培歷史、自然條件和社會經(jīng)濟(jì)因素的影響，品種交流受到很大限制，區(qū)域性十分明顯。1961年以來江蘇省植物研究所先后調(diào)查了全國板栗主要產(chǎn)區(qū)的品種資源，分為6個(gè)品種群，即長江流域品種群、華北品種群、西北品種群、東南品種群、西南品種群和東北品種群。分布在華北各省的燕山山脈、泰沂山以及太行山區(qū)的板栗稱為北方板栗，分布在長江流域的江蘇、浙江、安徽、湖南河南南部等地的板栗為南方板栗。四、我國主要分布栗在我國分布十分廣泛，南至北緯18°30'的海南島黎族、苗族自治州，北至北緯43°55'的吉林永吉馬鞍山，南北差距達(dá)23°，西至雅魯藏布江河谷，東至臺灣?。|經(jīng)97°?122。），跨越寒溫帶、溫帶、亞熱帶；其垂直分布從海拔尚不足50m的山東郯城及江蘇新沂、沐陽等地至海拔高達(dá)2800m的云南維西。主要產(chǎn)區(qū)有河北與北京的燕山產(chǎn)區(qū)，遷西縣、遵化市、興隆縣、懷柔區(qū)、密云縣等；江蘇省的新沂、宜興、溧陽、蘇州洞庭山；安徽省的舒城、廣德等；浙江省的長興、諸暨、上虞；湖北省的羅田、麻城及大別山區(qū)等；河南省信陽等大別山區(qū)；湖南省湘西地區(qū)；貴州省的玉屏、畢節(jié)；廣西省玉林、桂林、陽朔；甘肅省武都地區(qū)；遼寧省寬甸、東溝等地；陜西省的鎮(zhèn)安、柞水；山東省的泰安、郯城、沂蒙山區(qū)等地。根據(jù)板栗對氣候生態(tài)的適應(yīng)性分為華北生態(tài)栽培區(qū)、長江中下游生態(tài)栽培區(qū)、西北生態(tài)栽培區(qū)、西南生態(tài)栽培區(qū)、東南生態(tài)栽培區(qū)和東北生態(tài)栽培區(qū)。華北生態(tài)栽培區(qū)主要分布于河北、北京、天津、山東及蘇北、豫北等地。是我國板栗的集中產(chǎn)區(qū)，產(chǎn)量占全國產(chǎn)量的40%以上。集中產(chǎn)區(qū)有燕山山脈的河北省遷西縣、遵化市、興隆縣等；北京市的懷柔區(qū)、密云縣等地，燕山栗產(chǎn)區(qū)是著名的炒食栗產(chǎn)區(qū)。此外，還有河北太行山邢臺、左權(quán)；山東魯中丘陵和膠東地區(qū)；河南信陽產(chǎn)區(qū)的新縣、光山、確山、信陽、商城、桐柏等大別山與桐柏山區(qū)，河南洛陽伏牛山區(qū)等。長江中下游栽培區(qū)主要分布于湖北、安徽、江蘇、浙江等長江中下游一帶，屬長江中下游平原北、中亞熱帶濕潤氣候板栗栽培區(qū)。該區(qū)是我國板栗的主產(chǎn)區(qū)之一，產(chǎn)量約占全國產(chǎn)量的1/3左右。集中產(chǎn)區(qū)有河北羅田一帶，秭歸等沿江地帶；安徽皖南山區(qū)和大別山；江蘇宜興、溧陽、洞庭、南京、吳縣等地；浙江西北產(chǎn)區(qū)包括長興、安吉、銅廬、富陽，浙中上虞、紹興、蕭山、諸暨等地。西北生態(tài)栽培區(qū)主要分布于山西、陜西、甘南、鄂西北和豫西.東南生態(tài)栽培區(qū)主要分布于廣東、廣西、海南、閩南、贛南和湘東等地.西南生態(tài)栽培區(qū)主要分布于云南、貴州、四川、重慶、湘西、桂西北等地。東北生態(tài)栽培區(qū)主要分布于遼寧、吉林，是我國分布最北的產(chǎn)區(qū)。五、目前保存方式為保存板栗資源資源，不同板栗產(chǎn)區(qū)建立了板栗種質(zhì)資源圃，廣泛收集種質(zhì)資源，但保存方式多較為簡單，保存時(shí)間為幾個(gè)月到一年，常見的保存方式有：1、 沙藏保存法。在陰涼室內(nèi)或者地窖中，鋪10厘米的濕沙后，1層栗果1層濕沙堆藏，河沙濕度保持在65%左右（手握成團(tuán)，手放散開）。2、 塑料袋室內(nèi)常溫保存。將“發(fā)汗”后的板栗，再用70%甲基托布津500倍液浸5分鐘，取出晾干，裝入50厘米X60厘米、兩側(cè)有若干個(gè)直徑1.5厘米的小孔的塑料袋中，置于通風(fēng)良好的室內(nèi)，不緊靠貼壓，初期換袋翻動3次，以后視室溫打開或扎緊袋口，一般超過10°C時(shí)打開袋口，低于1O°C時(shí)扎緊袋口。3、 輻射保存。廣西植物研究所用鉆照射栗果，照射劑量為1.1毫庫/（千克？秒）（250倫琴/分）照射量為7.7、15.5、23、31庫/千克（3、6、9、12萬倫琴），對抑制發(fā)芽效益顯著。7.7庫/千克（3萬倫琴）以上，貯藏7個(gè)月全無發(fā)芽，保存103天好果率在86%-92%。4、 低溫保存。這是目前國內(nèi)外先進(jìn)的果蔬貯藏保鮮方法，采用CO2W10%，O23-5%，溫度-1-0C，相對濕度90-95%的條件貯藏，此氣調(diào)保鮮設(shè)備碳分子篩制氮技術(shù)，用于板栗保鮮貯藏在國內(nèi)屬先進(jìn)技術(shù)。該項(xiàng)成果成功地解決了庫房保溫、防潮、密封、氣體調(diào)節(jié)、溫度、濕度控制問題。5、涂膜保存。采用各種涂料處理栗果，在其上形成一層被膜，可防止失水和發(fā)芽，減少病蟲害浸染。安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)（1994）用無毒天然高分子化合物作為成膜物質(zhì)，內(nèi)含低毒高效的殺菌劑及發(fā)芽抑制劑制成保鮮液膜，在常溫下貯藏150天，與對照比，好果率在93.79%以上，最高可達(dá)95.32%。6、冷藏保存。板栗在常溫下貯藏，由于板栗栗果含水量較高，栗果及病原菌呼吸及代謝均十分活躍，很容易造成栗果的腐爛。而在低溫下貯藏，則可降低栗果及病原菌的代謝活動，有利于貯藏。但栗果屬于頑拗性種子，不耐0C以下低溫貯藏，因此冷藏法通常較適合的溫度在1-4C，相對濕度85-95%。六、主要栽培品種板栗主要栽培品種有九家種、尖項(xiàng)油粟、大果烏皮栗、宜昌淺刺大板栗、羅田果中遲栗、焦札、邵陽它栗、沙地油栗、豫栗王、紫油栗、燕山短枝、燕山早豐、燕山魁栗、燕山紅栗、紅光栗、紅明栗、節(jié)節(jié)紅、黃棚、東陵明珠、北峪2號、它栗、韶栗18號、貴州平頂大紅栗、云南品種云腰、云早、丹東栗、金華栗、銀葉、方座、近和等。七、品種的特性我國板栗品種資源豐富，在長期的栽培馴化過程中，不同的生態(tài)地理區(qū)域內(nèi)形成了不同的板栗品種和類型，有品種300余個(gè)。北方板栗多為小果型品種，栗皮有光澤，栗實(shí)含糖量高、淀粉含量低、偏黏質(zhì)，品質(zhì)優(yōu)良，適宜糖炒；南方（長江中下游一帶）板栗粒大，堅(jiān)果含糖量較低、淀粉含量高、粉質(zhì)，宜作菜栗。（一）北方板栗北方板栗過去長期采用實(shí)生繁殖，品種數(shù)量少，變異類型多，株間差異大。20世紀(jì)70年代后，隨著品種的選育與改良，新發(fā)展的栗園多為適度密植栽培。北方栗堅(jiān)果小，種皮極易剝離，果肉含糖分和蛋白質(zhì)高，偏黏質(zhì)，品質(zhì)優(yōu)良，適宜炒食。黃棚山東省果樹研究所從山地栗園選出的實(shí)生變異優(yōu)株，于2004年12月通過了山東省林木品種審定委員會審定。堅(jiān)果近圓形，深褐色，光亮美觀，充實(shí)飽滿，整齊；果肉黃色，細(xì)糯香甜，澀皮易剝離。耐貯藏，商品性好。早實(shí)、豐產(chǎn)、抗旱、耐瘠薄，抗紅蜘蛛性強(qiáng)。節(jié)節(jié)紅從安徽省東至縣地方板栗品種選育，2002年7月通過安徽省林木品種審定委員會審定。堅(jiān)果橢圓形，紅褐色，板栗毛少，外觀美麗，澀皮易剝離；果肉淡黃色，細(xì)膩，味較香甜，品質(zhì)較優(yōu)。適應(yīng)性、抗逆性強(qiáng)，早實(shí)、豐產(chǎn)，性狀穩(wěn)定，抗病蟲害。紅明栗原產(chǎn)河北遷西、邢臺等地，栽培歷史悠久。堅(jiān)果圓形，果皮紅褐色，有光澤，美觀，味甜，適應(yīng)性和抗病性較強(qiáng)。9月中、下旬成熟。紅光栗原產(chǎn)山東萊西、煙臺等地，從實(shí)生栗樹選出。總苞刺稀短而硬，果實(shí)大小整齊，堅(jiān)果紅褐色，果皮深褐色，色澤鮮艷，果底較大，品質(zhì)優(yōu)良，口感香甜，耐貯藏，10月下旬成熟。燕山紅栗又名燕紅、北莊l號。原產(chǎn)北京昌平縣，是北京市農(nóng)科院林果研究所選育的優(yōu)良單株。堅(jiān)果呈紅棕色，果皮深紅棕色，有光澤，外形美觀。果實(shí)艷麗美觀，但在土壤瘠薄條件下出籽率低。豐產(chǎn)。對缺硼敏感。燕紅品種抗病，耐貯，品質(zhì)優(yōu)良，9月下旬成熟，為晚熟品種。惟有大小年結(jié)果現(xiàn)象。燕山魁栗原產(chǎn)河北遷西，河北省昌黎果樹研究所從實(shí)生栗樹選出。堅(jiān)果近圓形，棕褐色有光澤，茸毛中等，果肉質(zhì)地細(xì)膩，味香甜、糯性；抗干旱，耐瘠薄，適應(yīng)性強(qiáng)，為優(yōu)質(zhì)中熟品種。燕山早豐是北京市農(nóng)科院林果研究所從實(shí)生樹中選出的早熟早實(shí)豐產(chǎn)優(yōu)種。種皮褐色，果肉黃白色，質(zhì)地細(xì)膩味甜，含糖量中等。早實(shí)、早熟、豐產(chǎn)，抗病，較耐旱、耐瘠薄，是燕山山區(qū)早熟的優(yōu)良品種。燕山短枝又名大葉青、后韓莊20,原產(chǎn)河北遷西后韓莊村，1973年選出。由于該品種枝條短粗，樹冠低矮，冠型緊湊，葉片肥大，色澤濃綠，故得此名?？偘械却?，橢圓形，針刺密而硬，堅(jiān)果扁圓形，皮色深褐，光亮。堅(jiān)果整齊，果實(shí)成熟期9月上、中旬，耐貯藏。紫油栗原產(chǎn)河南省確山縣，是從實(shí)生油栗中選育出的優(yōu)良品種。結(jié)果大而飽滿，果皮紫褐色，富含光澤，鮮艷，結(jié)果淀粉含量高，耐貯藏，9月下旬成熟。進(jìn)入結(jié)果期早，實(shí)生苗3年后便可以結(jié)果。豫栗王原產(chǎn)河南省平橋區(qū)?？偘?，橢圓形，堅(jiān)果大，色澤鮮紅，皮薄，光澤度好，昧香甜，籽粒均勻、飽滿,9月下旬成熟。樹形圓頭形，樹姿半開張，樹勢中等，結(jié)果母枝連續(xù)結(jié)果能力強(qiáng)，豐產(chǎn)性好?？共∠x，耐貯藏。（二）南方板栗主要優(yōu)良品種沙地油栗是從恩施市板栗地方品種中選育出的良種板栗，2001年12月通過湖北省林木良種審定委員會審定，湖北、四川、重慶、湖南等省、直轄市已引種栽培。堅(jiān)果橢圓形，果底大型，果面棕紅色，油亮，茸毛少，外觀美麗，澀皮易剝離。無大小年，適應(yīng)性強(qiáng)，早實(shí)、豐產(chǎn)，品質(zhì)穩(wěn)定，抗病蟲，耐貯運(yùn)。邵陽它栗原產(chǎn)于湖南邵陽、武崗、新寧。球苞橢圓形，黃棕色，刺密且硬，堅(jiān)果橢圓形，赤褐色，茸毛中等，果頂平，果座中大，耐貯性好。堅(jiān)果中大，樹體較矮，枝條開張，發(fā)枝力強(qiáng)。焦札原產(chǎn)江蘇宜興、溧陽兩地?？偘墒旌缶植看套兒郑平箟K，故名焦札。堅(jiān)果大，橢圓形，果皮紫褐色，果面茸毛長而多，肉質(zhì)細(xì)膩、味甜。9月下旬至10月上旬成熟。產(chǎn)量中等、穩(wěn)定。品質(zhì)優(yōu)良，為優(yōu)良的菜用栗品種?？瓜x性強(qiáng)，耐貯性強(qiáng)，較耐干旱和早春凍害，適應(yīng)性較強(qiáng)，宜在山區(qū)發(fā)展。羅田果中遲栗原產(chǎn)湖北省羅田縣。總苞扁橢圓形，刺束短，排列較密，略斜生，苞皮較厚，橢圓形，赤褐色，光澤好，果形大、整齊、茸毛少、品質(zhì)好、較耐貯藏。果實(shí)9月20日左右成熟。對栗實(shí)象有較強(qiáng)的抗性，早期豐產(chǎn)性較差。宜昌淺刺大板栗原產(chǎn)于湖北秭歸、宜昌等地?？偘鷻E圓形，苞殼較厚，刺束長，較斜生，排列中密。果大，堅(jiān)果紫紅色，茸毛少，果味好。苞刺短，較耐貯藏。豐產(chǎn)性較好，抗逆性強(qiáng)。但對栗實(shí)象和桃蛀螟抗性較差。大果烏皮栗原產(chǎn)于廣西平樂縣，由廣西桂林地區(qū)林業(yè)科學(xué)研究所選出。果大，果皮紫黑色，油亮，品質(zhì)優(yōu)。果實(shí)10月上旬成熟，耐貯藏。尖項(xiàng)油粟江蘇省植物研究所從實(shí)生栗中選出。果皮紫紅色，富光澤，大小整齊，肉質(zhì)細(xì)糯，味香甜，品質(zhì)優(yōu)。晚熟，抗性強(qiáng)。九家種九家種原產(chǎn)江蘇吳縣洞庭西山。球苞扁橢圓形，苞皮薄。堅(jiān)果橢圓形，果皮赤褐色，茸毛少，果肉細(xì)膩，宜于炒食或菜用。耐貯性好。幼樹生長勢較強(qiáng)，嫁接苗栽培九家種樹體結(jié)構(gòu)緊湊，適于密植，抗病蟲及抗旱能力較差。八、目前主要病蟲害板栗主要蟲害有以下幾種：1、 栗實(shí)象鼻蟲栗實(shí)象鼻蟲在主要板栗產(chǎn)區(qū)常有發(fā)生。每年有20%?40%的栗實(shí)受害，使栗實(shí)失去食用價(jià)值和發(fā)芽能力。栗實(shí)象鼻蟲在河南兩年完成一代。成蟲7月羽化，8月出土產(chǎn)卵，9月幼蟲孵化，然后入土越冬，次年繼續(xù)滯留土中，第三年6月化蛹。成蟲產(chǎn)卵前晝夜取食，用口器咬破栗包和果實(shí)，取食葉子。2、 剪枝象鼻蟲剪枝象鼻蟲又名鋸枝蟲，在我國分布很廣。成蟲專咬嫩果枝，造成幼栗苞大量落地。剪枝象鼻蟲一年發(fā)生一代，以老熟幼蟲在土中越冬。成蟲5月下旬開始羽化出土，6月上中旬出土最多。成蟲羽化后即上樹，夜伏于樹冠內(nèi)，白天活動，以花序和嫩栗苞為食。3、 透翅蛾該蟲一年一代，主要危害板栗主干。幼蟲部分在主干老皮縫內(nèi)越冬，多數(shù)在地上50公分處越冬。3月開始活動，在韌皮部蛀食，蟲道內(nèi)充滿木屑和蟲類，并不排出干外，受害部位臃腫大瘤狀隆起，皮層翹裂，當(dāng)蟲口密度大時(shí)危害嚴(yán)重。幼蟲橫穿取食，可環(huán)主枝或樹干1周，致使主枝枯死或全株死亡。4、 銅綠麗金龜該蟲一年一代，以3齡幼蟲在土中越冬，翌年4月初，越冬幼蟲上升表土取食危害，5月上旬化蛹，5月中旬成蟲羽化，6月中旬至8月上旬是成蟲危害盛期。成蟲有趨光性、假死性和群集危害的習(xí)性，白天潛伏在二亡中，傍晚時(shí)成群飛到樹上，整夜取食，次晨飛離樹冠潛伏。5、 栗大蚜。俗名大黑蚜蟲、膩蟲、黑虱子。在山東省五蓮地區(qū)1年發(fā)生數(shù)代，以卵在栗樹枝干上越冬。翌年4月下旬開始孵化出無翅雌蚜，并胎生小蚜蟲，5月份生出有翅雌蚜，飛往栗樹嫩枝上，數(shù)百頭群集一起吸食汁液，在嫩枝上繁殖后代，10月下旬有翅雄蚜和無翅雌蚜交尾后產(chǎn)卵于枝干上越冬。6、 栗瘤蜂（又名栗癭蜂）。1年發(fā)生1代，以初齡幼蟲在被害芽內(nèi)越冬，翌年春栗芽萌發(fā)后，幼蟲在葉脈、葉柄或嫩梢內(nèi)危害，當(dāng)栗芽長到1.5—3.5cm時(shí)，出現(xiàn)翠綠色至赤褐色的圓形癭瘤。大發(fā)生年份可造成栗樹絕產(chǎn)。7、 栗實(shí)蛾，又名栗子小卷葉蛾。1年發(fā)生l代，以老熟幼蟲在栗蓬或落葉上結(jié)繭越冬，翌年6月化蛹，7月上旬羽化成蟲，7月中旬為產(chǎn)卵高峰期，卵產(chǎn)于蓬刺上，7月下旬孵化，幼蟲咬破栗蓬蛀入果實(shí)內(nèi)取食。被害果外常有蟲糞堆積，有時(shí)咬傷果柄，使栗蓬提早脫落，影響產(chǎn)量和質(zhì)量。板栗主要病害有以下幾種：1、 板栗胴枯病該病發(fā)生在樹干和主枝上。發(fā)病初期樹皮上出現(xiàn)長形或不規(guī)則形紅褐色病斑（以后擴(kuò)大至一周），組織松散呈水腫狀隆起，并有橙黃色小粒點(diǎn)，有