植物水分脅迫的研究綜述,植物學(xué)論文

植物水分脅迫的研究綜述,植物學(xué)論文內(nèi)容摘要：為了適應(yīng)不同條件的水分脅迫，在長期的進化經(jīng)過中，一些植物演化出了一套適應(yīng)機制和策略。對水分脅迫下植物在形態(tài)和生理方面的反響和適應(yīng)性及其相關(guān)研究進展進行了綜述。本文關(guān)鍵詞語：植物；水分脅迫；形態(tài)響應(yīng)；生理響應(yīng)；Abstract:Waterstressisthemainfactoramongtheabioticstressonplants.Therefore,someplantsadopteddifferentstrategiesforresistancetowaterstressduringthelongevolutionaryperiod.Inpresentpaper,wereviewedthemorphologicalandphysiologicalresponsesofplantstowaterstress.Keyword:plant;waterstress;morphologicalresponse;physiologicalresponse;脅迫是指一種顯著偏離于植物最適生活條件的環(huán)境條件。根據(jù)Levitt的分類，水分脅迫是指環(huán)境中水分缺乏-干旱，或水分太多-洪澇。當今全球有1/3以上的土地處于干旱和半干旱狀態(tài)，其他地區(qū)在作物生長季節(jié)也發(fā)生不同程度的干旱。因而，水分脅迫對植物產(chǎn)生的影響以及植物對此所產(chǎn)生的反響與適應(yīng)是植物生理生態(tài)學(xué)研究的重要課題之一。所以，無論從農(nóng)業(yè)發(fā)展或是植物生理生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展來講，植物水分脅迫十分是干旱脅迫都是非常重要的。植物對水分脅迫的反響與適應(yīng)性的研究中有兩個主要方面：一是植物形態(tài)解剖對水分脅迫的反響和適應(yīng)性，主要包括葉片和根系的生長、排列和構(gòu)造的變化；二是植物對水分脅迫的生理生化反響和適應(yīng)性，主要包括浸透調(diào)節(jié)、光合和呼吸代謝、蒸騰作用、氮代謝、氣孔反響、活性氧代謝、糖代謝、核酸代謝和內(nèi)源激素等。本文結(jié)合我們的研究工作，從上述兩個方面對植物水分脅迫的研究大概情況進行了綜述。1植物形態(tài)解剖水分脅迫的反響和適應(yīng)性1.1根根系是植物的吸水器官，根/冠比在衡量植物抗旱性上有很重要的價值。吳海卿[1]等采用深桶栽培結(jié)合測坑法，從冬小麥返青至蠟熟期保持不同的土壤水分，分不同生育期對小麥的形態(tài)、生理和根系進行了測定。結(jié)果表示清楚，調(diào)控土壤水分可明顯改變冬小麥根、冠生長量比率。適宜的土壤水分脅迫〔田持的50%~60%〕可促進冬小麥根系發(fā)育，土壤高水分更有利于地上部生長。1.2葉植物的水分散失主要由葉子來承當，因而，水分脅迫對葉子的影響也很大。李曉燕等[2]發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，葡萄葉片增厚，李水清[3]報道，抗旱龍眼葉小而厚，而不抗旱龍眼則大而薄。吳海卿[3]等研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分長期低于田間持水量的60%時，較顯著地制約葉片的增大，進而減小截獲光能的總?cè)~面積，最終降低生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量；梁銀麗[4]等根據(jù)在田間小區(qū)的試驗，對不同水分條件下冬小麥的生長特性進行了研究。結(jié)果表示清楚，水分脅迫使小麥生長速度、葉片伸展速度降低，植株葉面積減小。植物葉片對水分脅迫的適應(yīng)性變化表如今兩個方面：第一，葉面積減少〔新葉發(fā)生速率減緩；葉片擴展生長提早停止；落葉增加〕.葉面積的減少可減少失水，進而保存土壤水分，維持有利的水勢；葉面積減少還可減少土壤-植物系統(tǒng)內(nèi)單位水壓通道橫截面積〔perunitcrosssectionhydraulicpathway〕的蒸發(fā)外表，進而減少土壤水勢下面1的下降。第二，葉片發(fā)生運動〔葉片萎蔫；葉片改變方位；改變?nèi)~角〕[5].2水分脅迫對植物的生理生態(tài)影響與植物的適應(yīng)性2.1氣孔氣孔反響適應(yīng)性關(guān)鍵在于水分脅迫時，植物既要保住水分，又要獲得本身所需的CO2,在空氣濕度和1〔葉水勢〕變化的一定范圍內(nèi)保持一定的Gs〔氣孔導(dǎo)度〕,葉片Gs為零時的水勢越低，表示氣孔對水分脅迫的忍受力越大。在水分脅迫下，果樹能夠通過關(guān)閉氣孔而減少或防止失水，這在果樹中占有十分重要的地位。由于與冠幕嚴密的一年生作物相比，果園常具有高的邊界層導(dǎo)度〔boundarylayerconductance〕,其蒸騰作用更受控于氣孔行為，在正常情況下，多數(shù)果樹氣孔白天開放，夜間關(guān)閉，有的中午短時關(guān)閉，在干旱條件下，有的果樹在早晨迅速開放后，即迅速關(guān)閉，沒有重新開放的現(xiàn)象。果樹氣孔對干旱的適應(yīng)方式有兩種：即前饋式反響〔feed-forwardmanner〕和反應(yīng)式反響〔feedbackmanner〕.氣孔的前饋式反響是指果樹氣孔對空氣濕度的變化所表現(xiàn)的一種直接反響，是由水氣壓虧缺直接作用而引起的氣孔關(guān)閉[6],能夠主動阻止1進一步下降，因此也稱氣孔的這種反響為預(yù)警系統(tǒng)〔earlywarningsystem〕.這種現(xiàn)象最早是由Schulze等[7]在以色列Negev沙漠氣候下生長的杏樹上發(fā)現(xiàn)的，以后相繼在柑橘類、蘋果、葡萄、草莓、桃、櫻桃、李、巴旦杏、荔枝等果樹上發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象[7,8,9].氣孔的反應(yīng)式反響是指土壤干旱時果樹1下降而引起的氣孔關(guān)閉?？蓽p緩葉子失水，甚至在一定條件下有助于1的恢復(fù)。1的恢復(fù)會進一步促進氣孔的重新開放，有些果樹，如葡萄[9]、蘋果[10],在一定水勢范圍內(nèi)，Gs能夠不受影響，一旦低于這一范圍，Gs就呈直線或曲線下降。有些果樹如荔枝[8],沒有上述Gs氣孔導(dǎo)度不變的水勢范圍，從1下降開場Gs就相伴而下降。當前已在蘋果[10]、葡萄[9]、巴旦杏[11]、核桃[12]等多種果樹上發(fā)現(xiàn)了這種現(xiàn)象。應(yīng)該指出，在控制的實驗條件下，已觀察到很多植物的氣孔開度、蒸騰速率和光合速率以20~100min的周期振動〔Oscillation〕.已發(fā)現(xiàn)有這種振動的果樹有柑橘類、香蕉等[11].當前，對這種周期性變化的生理意義還不清楚，但有人以為這種周期性的振動可能具有調(diào)整CO2的吸收和控制水分耗失之間的矛盾以及使水分利用最佳化的作用[8].對北京楊水分生理生態(tài)的研究表示清楚，生長期北京楊蒸騰速率的日變化呈早晚低、中午高的拋物線型。生長期北京楊蒸騰速率〔Tr〕的平均值為598.8mgg-1d-1h-1.蒸騰速率的日變化分別與光照強度〔L〕及光照強度〔L〕與氣溫〔T〕和相對濕度〔H〕的復(fù)合因子〔L.T;L/H〕相關(guān)性極顯著。生長期北京楊小枝水勢〔Wp〕的平均值為-1.0506MPa;早、晚高、午間低。小枝水勢日變化與L及復(fù)合因子L.T、L/H相關(guān)性極顯著。8~10月光合速率〔Pn〕的平均值為11.94mgdm-2h-1;光合速率日變化與L日變化的關(guān)系顯著。北京楊飽和含水時的最大浸透勢〔sat〕、膨壓為零時的浸透勢〔tlp〕和質(zhì)外體水相對含量〔AWC〕的變化規(guī)律表現(xiàn)為從生長期初到生長期末〔絕對值〕逐步升高的趨勢；而膨壓為零時的浸透水相對含量〔ROWCtlp〕和膨壓為零時的相對含水量〔RWCtlp〕呈波動變化，但仍具有生長活潑踴躍期〔5月、6月、8月〕較高的特點。2.2光合作用在嚴重水分肋迫下，植物光合作用遭到抑制或完全抑制?？偟闹v來，在短期快速水分脅迫下，Pn〔凈光合速率〕并不隨1下降而立即下降，而是維持在正常水平，直到出現(xiàn)1閥值時Pn才發(fā)生陡降，直至Pn為負值。在小麥研究中，土壤水分由田持的46%升高到55%,光合速率增幅不大，由55%提高到64%,光合速率出現(xiàn)躍遷式增高，土壤水分超過64%后，光合速率幾乎為等值。講明光合作用對土壤水分存在一個閾值反響，此值為土壤田間持水量的65%左右。隨著水分脅迫的發(fā)展，植物通常表現(xiàn)出Pn和Gs平行下降的現(xiàn)象，因此有人以為氣孔關(guān)閉，空氣中CO2通過氣孔向葉肉擴散受阻是水分肋迫下植物Pn下降的主要原因[14].在水分脅迫下，氣孔關(guān)閉也被以為是蘋果[8]等果樹光合作用下降的限制因子。然而，陳志輝等[15]指出，柑橘在水分脅迫下的光合作用受抑制主要來自非氣孔因素。當前，水分脅迫下光合作用受抑制的非氣孔因素的研究越來越遭到重視。事實上，在水分脅迫下，同時存在有光合作用的氣孔限制和非氣孔限制。Ni等[16]發(fā)現(xiàn)，在充分供水，水分脅迫和復(fù)水情況下，核桃光合作用的氣孔限制分別為42%、44%和45%,無顯著差異，同時發(fā)現(xiàn)，在所有情況下，非氣孔限制總比氣孔限制重要。2.3蒸騰作用蒸騰速率隨土壤水分遞增而一直遞增；綜合考慮蒸騰速率與光合速率及水分利用效率之間關(guān)系，能夠得出高土壤水分條件下冬小麥存在奢侈蒸騰耗水現(xiàn)象[1],葉子的減少能夠降低直接遭到的輻射，防止或減輕過熱和水分過分蒸騰[6].2.4氮代謝水分脅迫下植物蛋白質(zhì)含量減少，游離氨基酸含量增加，是氮代謝經(jīng)過受干擾的主要表現(xiàn)。水分脅迫下，伏令夏橙的RuBPcase活性和可溶性蛋白質(zhì)含量分別為對照的78%和85%[17].果樹氮代謝最引人注意的轉(zhuǎn)變是脯氨酸的累積。多種果樹在水分脅迫下，體內(nèi)脯氨酸發(fā)生大量的累積，而且抗旱性強的種類〔品種〕比抗旱性弱的種類〔品種〕上升幅度大。利用溫室盆栽試驗研究了施N與不施N〔底肥〕條件下不同生育階段水分有限虧缺對冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響[19].結(jié)果表示清楚，在小麥苗期、拔節(jié)期、灌漿期進行水分虧缺脅迫處理，對其經(jīng)濟學(xué)產(chǎn)量、生物學(xué)產(chǎn)量、每盆有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重等影響達顯著或極顯著水平。苗期和灌漿期為水分虧缺不敏感期，拔節(jié)期為虧缺敏感期。在施底肥條件下拔節(jié)期水分虧缺使每穗粒數(shù)、千粒重顯著減少，或低于對照水平。從補償角度看，苗期是生物學(xué)產(chǎn)量的水分有效補償期；拔節(jié)期為生物學(xué)產(chǎn)量的水分高效補償期，是經(jīng)濟學(xué)產(chǎn)量的有效補償期，受苗期和灌漿期水分豐缺狀況影響，拔節(jié)期補水對3種產(chǎn)量構(gòu)成因素有不同程度的補償效應(yīng)；在有底肥的條件下，灌漿期補水對子粒產(chǎn)量無補償效果，卻使千粒重降低。2.6碳水化合物代謝水分脅迫引起植物淀粉含量減少，可溶性糖含量增加，某些特殊糖類〔specificsugars〕也發(fā)生累積，其主要生理作用是參加浸透調(diào)節(jié)。于同泉等[18]用-0.4MPa〔15%〕PEG6000處理板栗實生苗，間隔4h后含量明顯增加，22h后達最大值，以后漸漸下降，但仍高于對照。水分脅迫使可溶性糖含量增加的原因可能是：〔1〕淀粉等糖主動水解；〔2〕水分脅迫造成傷害，使光合產(chǎn)物不能被植物正常利用而造成可溶性糖的累積。水分脅迫也使某些特殊糖發(fā)生累積，糖的種類因樹種而異。山梨醇〔sorbitol〕是多種木本薔薇科果樹的主要光合產(chǎn)物，在幼葉中，山梨醇可占可溶性碳水化合物的60%~80%[7],在水分脅迫下發(fā)生大量累積。在水分脅迫下，盆栽櫻桃幼苗可溶性糖的累積來源于山梨醇的大量增加，葡萄糖、果糖和蔗糖并沒有發(fā)生變化[13].Wang等[19]發(fā)現(xiàn)，隨著1的下降，蘋果成熟葉片中的山梨醇、葡萄糖、果糖增加，而蔗糖下降，華而不實山梨醇是最豐富的糖〔30~60mgmL-1〕,占浸透調(diào)節(jié)的50%以上。劉崇懷[20]報道，在水分脅迫下，葡萄葉中復(fù)原糖含量增加，蔗糖在輕度脅迫下增加，嚴重脅迫下下降。其可能原因是：在較輕脅迫下，葡萄葉片內(nèi)的多糖〔淀粉〕被水解成單糖、復(fù)原糖和寡聚糖〔蔗糖〕,在嚴重脅迫下，寡聚糖進一步水解成單糖。During[21]研究指出，在水分脅迫下，葡萄葉中的果糖和葡萄糖增加。2.7內(nèi)源激素的變化水分脅迫促使植物體內(nèi)ABA大量增加，乙烯大量產(chǎn)生，并通過這些轉(zhuǎn)變影響其他生理經(jīng)過。水分脅迫引起葡萄[6]、桃、蘋果等ABA含量增加。ABA含量的增幅與植物的種類和品種有關(guān)。美州葡萄在水分脅迫下葉內(nèi)ABA只增加4.1倍，而歐洲葡萄增加達44倍。楊發(fā)生等[6]觀察到野生的華東葡萄在遭受水分脅迫時，ABA累積的能力比適應(yīng)性差的品種強得多。干旱時ABA累積的最主要生理效應(yīng)是促使氣孔關(guān)閉、阻止氣孔開放和促進脯氨酸累積；A-BA還能夠提高轉(zhuǎn)化酶的活性，而轉(zhuǎn)化酶活性的提高可促進蔗糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖和果糖，有利于浸透調(diào)節(jié)。除此之外，在受水分脅迫的葉中ABA的高水平還可能影響葉內(nèi)及輸送到其他部分后的一些生理經(jīng)過。有報道以為水分脅迫時葡萄葉與梢尖內(nèi)還有ABA的兩種氧化物的濃度上升，即紅花菜豆酸〔Phaseicacid,PA〕和二氫紅花菜豆酸〔Dihydrophaseicacid,DPA〕,華而不實PA也能引起氣孔關(guān)閉，效應(yīng)與ABA相近。葡萄遇干旱時PA增加，歐洲葡萄比美洲葡萄明顯多得多。水分脅迫刺激柑橘、油梨等葉子或幼果釋放大量乙烯，通常以為由此引起落葉落果。但在其他植物上的研究表示清楚，水分脅迫引起的葉片脫落不僅與乙烯產(chǎn)生增加有關(guān)，而且還和IAA供給的減少以及它的向基運輸量因乙烯的干擾而明顯減弱有密切關(guān)系，干旱引起落葉雖有利于植物減輕損傷，但是對植物的生產(chǎn)卻非常不利。2.8多胺代謝高等植物多胺〔Polyamine〕代謝對各種不良環(huán)境反響特別敏感。蘋果實生苗在水分脅迫下會積累Put〔腐胺〕和Spd〔亞精胺〕.水分脅迫導(dǎo)致龍眼實生細苗葉片和吸收根Put和Spm〔精胺〕大量增加，吸收根增加的幅度大于葉片，但Spd變化不明顯[21].以下為參考文獻[1]吳海卿，段愛旺。冬小麥對不同土壤水分的生理和形態(tài)響應(yīng)[J].華北植物學(xué)報，2000,15〔3〕:92-96.[2]李曉燕，李連國，劉志華，等。葡萄葉片組織構(gòu)造與抗旱性關(guān)系的研究[J].內(nèi)蒙農(nóng)牧學(xué)院學(xué)報，1994,15〔3〕:30-32.[3]李永清。云南野生龍眼的調(diào)查研究[J].園藝學(xué)報，1985〔12〕:223-227.[4]梁銀麗，康紹忠。不同水分條件下小麥生長特性及氮磷營養(yǎng)的調(diào)節(jié)作用[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，1999,17〔4〕:58-64.[5]谷瑞升，郗榮庭，劉萬生。水分脅迫對早實核桃生長和結(jié)果的影響[J].林業(yè)科學(xué)，1994〔30〕:79-82.[6]曲澤洲。植物栽培學(xué)總論[M].第二版。北京：農(nóng)業(yè)出版社，1985.120-142.[7]SCHLZEED,LANGEOL,BUSCHBOMU,etal.Stomatalresponsestochangesinhumidityinplantsgrowinginthedessert[J].Planta,1972,108:259-270.[8]MENZELCM,SIMPSONDR.Plantwaterrelationsinly-chee:diurnalvariationsinleafconductanceandleafwaterpotential[J].AgriculturalandForestMeteorology,1986,37:267-277.[9]SMARTRE,COOMBE.Waterrelationsofgrapevines.In:Waterdeficitsandplantgrowth[M].AcademicPress,NewYork,1983,7:137-196.[10]LAKSOAN.Seasonalchangesinstomatalresponsestoleafwaterpotentialinapple[J].JAmerSocHortSci,1979,104:58-60.[11]TORRECILLASA,RUIZ-SANCHENMC,DELAMORF,etal.SeasonalvariationswaterrelationsofAmygdaluscommu-nisL.underdripirrigatedandnon-irrigatedconditions[J].PlantandSoil,1988,106:215-220.[12]谷瑞升，郗榮庭，童本群。早實核桃水分指標的研究[J].林業(yè)科學(xué)，1991,27:461-464.[13]BASIOUNYFM.Responsesofpeachseedlingstowaterstressandsaturationconditions[J].ProcFlaStateHortSci,1977,90:261-263.[14]PASTERNAKD,WILSONGL.Differingeffectsofwater