糖類與糖類代謝

關(guān)于糖類與糖類代謝課件第1頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

新陳代謝是生命最基本的特征之一，泛指生物與周?chē)h(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換和能量交換的過(guò)程。

特點(diǎn)：特異、有序、高度適應(yīng)和靈敏調(diào)節(jié)、代謝途徑逐步進(jìn)行定義：活細(xì)胞中所有化學(xué)變化的總稱。每一個(gè)化學(xué)變化都是由酶催化進(jìn)行的。代謝概述第2頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五新陳代謝的概念及內(nèi)涵

小分子大分子合成代謝（同化作用）需要能量

釋放能量分解代謝（異化作用）大分子小分子物質(zhì)代謝能量代謝新陳代謝第3頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰CoA等）

共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過(guò)磷酸化儲(chǔ)存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoA2H＋＋2e-氧化磷酸化+Pi

代謝的三個(gè)階段H2O1/2O2EMP丙酮酸第4頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第六章糖類代謝第七章生物氧化第八章脂類代謝第九章含氮化合物的代謝第十章核酸的降解與生物合成第十一章蛋白質(zhì)的降解與生物合成第十二章代謝調(diào)節(jié)第5頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第六章糖類代謝第6頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

糖類的生物學(xué)作用

作為生物體的結(jié)構(gòu)成分作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前體作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子第7頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)生物體內(nèi)的糖類第二節(jié)雙糖和多糖的酶促降解第三節(jié)糖酵解第四節(jié)三羧酸循環(huán)第五節(jié)磷酸戊糖途徑第六節(jié)光合作用第七節(jié)糖異生作用第八節(jié)雙糖和多糖的生物合成

第8頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為以下四大類。單糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)結(jié)合糖(glycoconjugate)第一節(jié)生物體內(nèi)的糖類第9頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五甘油醛1233-磷酸甘油醛1.1三碳糖（甘油醛）——丙醛糖1.單糖：不能再水解的糖第10頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五二羥丙酮123磷酸二羥丙酮三碳糖（二羥丙酮）——丙酮糖第11頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五核糖321455-磷酸核糖1.2五碳糖（核糖）——戊醛糖第12頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五核酮糖321455-磷酸核酮糖五碳糖（核酮糖）——戊酮糖第13頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五D-葡萄糖1234566-磷酸葡萄糖1.3六碳糖（葡糖）——己醛糖第14頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五D-果糖1234566-磷酸果糖六碳糖（果糖）——己酮糖第15頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五2.

寡糖常見(jiàn)的幾種二糖有麥芽糖(maltose)

葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)

葡萄糖—果糖乳糖(lactose)

葡萄糖—半乳糖能水解生成幾分子單糖的糖，各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵相連。第16頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五3.多糖

能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。常見(jiàn)的多糖有淀粉(starch)糖原(glycogen)纖維素(cellulose)葡萄糖是這三者基本組成單位第17頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

淀粉和糖原結(jié)構(gòu)RENRE(16)分支點(diǎn)支鏈淀粉或糖原分子示意圖“直鏈淀粉”遇碘顯藍(lán)紫色“支鏈淀粉”遇碘顯紫紅色第18頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五1.葡萄糖單元以α-1,4-糖苷鍵形成長(zhǎng)鏈。2.

約10個(gè)葡萄糖單元處形成分枝，分枝處葡萄糖以α-1,6-糖苷鍵連接，分支增加，溶解度增加。3.每條鏈都終止于一個(gè)非還原端。還原端：一個(gè)②糖原是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式第19頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五③纖維素作為植物的骨架β-1,4-糖苷鍵第20頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五4.結(jié)合糖

糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂(glycolipid)：是糖與脂類的結(jié)合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。

常見(jiàn)的結(jié)合糖有第21頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五細(xì)胞膜表面的糖鏈蛋白聚糖糖脂糖蛋白細(xì)胞膜第22頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)生物體內(nèi)的糖類第二節(jié)雙糖和多糖的酶促降解第三節(jié)糖酵解第四節(jié)三羧酸循環(huán)第五節(jié)磷酸戊糖途徑第六節(jié)光合作用第七節(jié)糖異生作用第八節(jié)雙糖和多糖的生物合成

第23頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五一、雙糖的酶促降解

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麥芽糖+H2O2葡萄糖麥芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶第24頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖

蔗糖酶1.轉(zhuǎn)化酶2.蔗糖合成酶催化蔗糖與UDP反應(yīng)生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖

蔗糖+UDPUDPG+果糖（一）蔗糖的降解蔗糖合成酶第25頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五二、多糖的酶促降解1.淀粉的水解2.淀粉的磷酸解α-淀粉酶β-淀粉酶R-酶(脫支酶）麥芽糖酶磷酸化酶轉(zhuǎn)移酶脫支酶（一）淀粉的降解第26頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

是淀粉內(nèi)切酶，作用于淀粉分子內(nèi)部的任意的α-1，4糖苷鍵。

極限糊精是指淀粉酶不能再分解的支鏈淀粉殘基。

α-極限糊精是指含α-1，6糖苷鍵，由3個(gè)以上葡萄糖基構(gòu)成的極限糊精。（一）淀粉的水解1、α-淀粉酶直鏈淀粉葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+低聚糖的混合物支鏈淀粉葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+α-極限糊精第27頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五2、β-淀粉酶

是淀粉外切酶，水解α-1，4糖苷鍵，從淀粉分子外即非還原端開(kāi)始，每間隔一個(gè)糖苷鍵進(jìn)行水解，每次水解出一個(gè)麥芽糖分子。直鏈淀粉麥芽糖支鏈淀粉麥芽糖+β-極限糊精

β-極限糊精是指β-淀粉酶作用到離分支點(diǎn)2-3個(gè)葡萄糖基為止的剩余部分。兩種淀粉酶降解的終產(chǎn)物主要是麥芽糖第28頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五兩種淀粉酶性質(zhì)的比較

α-淀粉酶不耐酸，pH3時(shí)失活耐高溫，70C時(shí)15分鐘仍保持活性廣泛分布于動(dòng)植物和微生物中。

-淀粉酶耐酸，pH3時(shí)仍保持活性不耐高溫，70C15分鐘失活主要存在植物體中第29頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五α-淀粉酶及β-淀粉酶水解支鏈淀粉的示意圖α-淀粉酶-淀粉酶第30頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五3、R-酶(脫支酶）

水解α-1，6糖苷鍵，將α及β-淀粉酶作用支鏈淀粉最后留下的極限糊精的分支點(diǎn)水解，產(chǎn)生短的只含α-1，4-糖苷鍵的糊精，使之可進(jìn)一步被淀粉酶降解。

不能直接水解支鏈淀粉內(nèi)部的α-1，6糖苷鍵。

4、麥芽糖酶催化麥芽糖水解為葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。淀粉的徹底水解需要上述水解酶的共同作用，其最終產(chǎn)物是葡萄糖第31頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（二）淀粉的磷酸解1、磷酸化酶

催化淀粉非還原末端的葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移給P，生成G-1-P,同時(shí)產(chǎn)生一個(gè)新的非還原末端，重復(fù)上述過(guò)程。直鏈淀粉G-1-P支鏈淀粉G-1-P+磷酸化酶極限糊精

磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支點(diǎn)4個(gè)葡萄糖殘基為止，留下一個(gè)大而有分支的多糖鏈，稱為磷酸化酶極限糊精。第32頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

淀粉磷酸解1.到分枝前4個(gè)G時(shí)，淀粉磷酸化酶停止降解2.由轉(zhuǎn)移酶切下前3個(gè)G，轉(zhuǎn)移到另一個(gè)鏈上3.脫支酶水解α-1，6糖苷鍵形成直鏈淀粉。脫下的Z是一個(gè)游離葡萄糖4.最后由磷酸化酶降解形成G-1-PG—1—P脫支酶磷酸化酶第33頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脫支酶催化進(jìn)行。肝臟肌肉G+Pi（葡萄糖-6-磷酸酶）進(jìn)入糖酵解糖原磷酸化酶：從非還原端催化1-4糖苷鍵的磷酸解。（三）糖原的降解磷酸葡萄糖變位酶G-6-PG-1-P糖原+Pi糖原+G-1-P（n殘基）（n-1殘基）第34頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五77磷酸化酶(別構(gòu)酶)

ATP抑制-AMP激活

+

H3PO4α葡萄糖1，4糖苷鍵α葡萄糖1，6糖苷鍵糖原核心糖原核心G-1-P

+第35頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五去分枝酶

+H3PO41G-1-P糖原核心磷酸化酶+H3PO4G-1-P轉(zhuǎn)移酶糖原核心第36頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五雙糖和多糖的酶促降解雙糖葡萄糖淀粉葡萄糖糖原1-磷酸葡萄糖小結(jié)單糖降解第37頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)”

CO2+H2O“乳酸發(fā)酵”乳酸“乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇

CO2+H2O重點(diǎn)調(diào)控能量計(jì)算生物學(xué)意義

你不需要記住任何代謝物的結(jié)構(gòu)式！！第38頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五動(dòng)物細(xì)胞植物細(xì)胞細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)線粒體高爾基體細(xì)胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溶酶體細(xì)胞壁葉綠體有色體白色體液體晶體分泌物吞噬中心體胞飲細(xì)胞膜丙酮酸氧化三羧酸循環(huán)磷酸戊糖途徑糖酵解第39頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)生物體內(nèi)的糖類第二節(jié)雙糖和多糖的酶促降解第三節(jié)糖酵解第四節(jié)三羧酸循環(huán)第五節(jié)磷酸戊糖途徑第六節(jié)光合作用第七節(jié)糖異生作用第八節(jié)雙糖和多糖的生物合成

第40頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第三節(jié)糖酵解

一、糖酵解的概念二、糖酵解途徑的反應(yīng)歷程三、糖酵解產(chǎn)生的能量四、糖酵解的生物學(xué)意義五、糖酵解途徑的調(diào)控六、丙酮酸的去路第41頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五糖酵解是酶將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨ATP生成的過(guò)程。簡(jiǎn)稱EMP途徑在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。不論有氧還是無(wú)氧條件均能發(fā)生一、糖酵解的概念第42頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

10個(gè)酶催化的11步反應(yīng)第一階段：

吸能反應(yīng)階段兩個(gè)階段第二階段：釋能反應(yīng)階段二、糖酵解途徑的反應(yīng)歷程第43頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

(G)

已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解過(guò)程的第一個(gè)關(guān)鍵酶(G-6-P）⑴葡萄糖磷酸化生成

6-磷酸葡萄糖第44頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑵6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化

轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖(F-6-P）

磷酸葡萄糖異構(gòu)酶(G-6-P）第45頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑶6-磷酸果糖再磷酸化

生成1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P）

磷酸果糖激酶

（PFK）ATPADPMg2+糖酵解過(guò)程的第二個(gè)關(guān)鍵酶(F-6-P）第46頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑷磷酸丙糖的生成磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛

(F-1,6-2P）

醛縮酶+第47頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑸磷酸丙糖的互換磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛磷酸丙糖異構(gòu)酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛第48頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑹3-磷酸甘油醛氧化為

1,3-二磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脫氫酶糖酵解中唯一的脫氫反應(yīng)+NADH+H+NAD+HPO4

2-OPO3

2-第49頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑺1,3-二磷酸甘油酸

轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸這是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反應(yīng)1,3-二磷酸甘油酸OPO3

2-ADPATPMg2+第50頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑻3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變

為2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油磷酸甘油酸變位酶

2-磷酸甘油酸第51頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑼2-磷酸甘油酸脫水

形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）2-磷酸甘油酸烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能與Mg2+絡(luò)合而抑制此酶活性第52頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五ADPATPMg2+,K+⑽磷酸烯醇式丙酮酸

轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖崃姿嵯┐际奖岜峒っ?PK

)

烯醇式丙酮酸糖酵解過(guò)程的第三個(gè)關(guān)鍵酶也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng)第53頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑾烯醇式丙酮酸

轉(zhuǎn)變?yōu)楸酇TP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸自發(fā)進(jìn)行

丙酮酸第54頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸第55頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五A.能量投資階段:葡萄糖(6C)

甘油醛-3磷酸(2-3C)(G3P或GAP)2ATP-消化0ATP-產(chǎn)生0NADH-產(chǎn)生2ATP2ADP+P三、糖酵解產(chǎn)生的能量第56頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五B.能量收獲階段：

甘油醛-3-磷酸(2-3C)(G3P或GAP)

丙酮酸(2-3C)

0ATP-消耗4ATP-產(chǎn)生2NADH-產(chǎn)生4ATP4ADP+P第57頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五總反應(yīng)式:葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O第58頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

1、糖酵解是存在一切生物體內(nèi)糖分解代謝的普遍途徑。

2、通過(guò)糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，是厭氧生物獲得能量的主要方式。

3、糖酵解途徑的許多中間產(chǎn)物可作為合成其他物質(zhì)的原料（提供碳骨架），如磷酸二羥丙酮甘油。

4、其逆過(guò)程是糖異生作用的主要途徑四、糖酵解的生物學(xué)意義第59頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

五、糖酵解途徑的調(diào)控

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖abc

調(diào)控位點(diǎn)激活劑抑制劑a己糖激酶

ATPG-6-PADPb磷酸果糖

ADPATP

激酶

AMP檸檬酸（限速酶）

果糖-2,6-二磷酸

NADHc丙酮酸激酶果糖-1,6-二磷酸ATP

Ala第60頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五1、催化不可逆反應(yīng)2、催化效率低3、受激素或代謝物的調(diào)節(jié)4、常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶5、活性的改變可影響整個(gè)反應(yīng)體系的速度和方向限速酶/關(guān)鍵酶第61頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸

六、丙酮酸的去路第62頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)”

CO2+H2O“乳酸發(fā)酵”乳酸“乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇酵母菌動(dòng)植物、多種微生物細(xì)胞劇烈運(yùn)動(dòng)的肌肉紅細(xì)胞其他細(xì)胞第63頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸

葡萄糖的無(wú)氧分解第64頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五NAD+乳酸或乙醇GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸NADH+H+

丙酮酸的無(wú)氧降解葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O

凈生成2分子ATP第65頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五乳酸脫氫酶糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量第66頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五肌肉收縮與糖酵解供能

背景：劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)⑴肌肉內(nèi)ATP含量很低；⑵肌肉中磷酸肌酸儲(chǔ)存的能量可供肌肉收縮所急需的化學(xué)能;⑶即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過(guò)程比糖酵解長(zhǎng)得多,來(lái)不及滿足需要;⑷肌肉局部血流不足，處于相對(duì)缺氧狀態(tài)。結(jié)論：

糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量第67頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五丙酮酸的有氧氧化

葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循環(huán)

NAD+

NADH+H+CO2CoASH

丙酮酸脫氫酶系

酵解（細(xì)胞質(zhì)）氧化磷酸化

（線粒體）NADHATP第68頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葡萄糖的主要分解代謝途徑

乙酰CoA（有氧）三羧酸循環(huán)葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇糖酵解（無(wú)氧）（有氧或無(wú)氧）第69頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)三羧酸循環(huán)一、丙酮酸氧化為乙酰CoA二、三羧酸循環(huán)的反應(yīng)歷程三、三羧酸循環(huán)的能量釋放四、三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義五、三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物的回補(bǔ)六、三羧酸循環(huán)的調(diào)控第70頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

概念：乙酰CoA經(jīng)一系列氧化、脫羧，最終生成CO2和H2O并產(chǎn)生能量的過(guò)程，稱為檸檬酸循環(huán)，亦稱為三羧酸循環(huán),簡(jiǎn)稱TCA循環(huán)。

三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。HansKrebs

（1900~1981）德裔英國(guó)生物化學(xué)家TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1953第71頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五有氧氧化的反應(yīng)過(guò)程

糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個(gè)階段。TCA循環(huán)

G（Gn）丙酮酸

乙酰CoA

CO2NADH+H+FADH2H2O

[O]ATPADP胞液

線粒體

第72頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五糖的有氧氧化與糖酵解細(xì)胞胞漿線粒體葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸(糖酵解)葡萄糖→→……→→丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）丙酮酸第73頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五一、丙酮酸氧化為乙酰CoA葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi

2（丙酮酸+ATP

+NADH+H+

）2丙酮酸進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化2(NADH+H+)2H2O+3/5ATP線粒體內(nèi)膜上特異載體穿梭系統(tǒng)氧化呼吸鏈第74頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五NAD+NADH+H+

丙酮酸乙酰CoA+CoA-SH輔酶A+CO2丙酮酸脫氫酶系丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

第75頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五丙酮酸脫氫酶系3種酶：

丙酮酸脫羧酶(TPP、Mg2+)

催化丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶(硫辛酸、輔酶A)

催化將乙?；D(zhuǎn)移到CoA反應(yīng)二氫硫辛酸脫氫酶(FAD、NAD+)

催化將還原型硫辛酰胺轉(zhuǎn)變成為氧化型反應(yīng)6種輔助因子：

TPP、Mg2+、硫辛酸、輔酶A、FAD、NAD+

第76頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五丙酮酸脫氫酶系NAD++H+丙酮酸脫羧酶FAD硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶CO2乙酰硫辛酸二氫硫辛酸NADH++H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO三羧酸循環(huán)丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

Mg2+第77頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五二、三羧酸循環(huán)的反應(yīng)歷程⑴乙酰CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸TCA循環(huán)檸檬酸合酶草酰乙酸CH3CO～SCoA乙酰輔酶A檸檬酸HSCoAH2O三羧酸循環(huán)的第一個(gè)關(guān)鍵酶第78頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五H2O異檸檬酸⑵檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸檸檬酸順烏頭酸TCA循環(huán)順烏頭酸酶第79頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五NAD+CO2異檸檬酸⑶異檸檬酸氧化脫羧

生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+異檸檬酸脫氫酶TCA循環(huán)三羧酸循環(huán)的第二個(gè)關(guān)鍵酶第80頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五CO2⑷α-酮戊二酸氧化脫羧

生成琥珀酰輔酶A

α-酮戊二酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰CoAα-酮戊二酸TCA循環(huán)三羧酸循環(huán)的第三個(gè)關(guān)鍵酶第81頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑸琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁徵牾oA合成酶琥珀酰CoAATPADP琥珀酸GDP+PiGTPHSCoATCA循環(huán)第82頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑹琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸TCA循環(huán)延胡索酸琥珀酸脫氫酶FADFADH2琥珀酸第83頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑺延胡索酸水化生成蘋(píng)果酸TCA循環(huán)延胡索酸蘋(píng)果酸延胡索酸酶H2O第84頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑻蘋(píng)果酸脫氫生成草酰乙酸

蘋(píng)果酸脫氫酶

草酰乙酸NAD+NADH+H+TCA循環(huán)蘋(píng)果酸第85頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五檸檬酸草酰乙酸乙酰CoACoAH2O檸檬酸合成酶順烏頭酸琥珀酰CoA異檸檬酸H2OH2O異檸檬酸脫氫酶NAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體延胡索酸蘋(píng)果酸FADFADH2H2O草酰琥珀酸CO2NAD+NADH+H+琥珀酸GDPGTPATPNADH+H+NAD+α-酮戊二酸CO2CO2HHHHH2HHNAD+NAD+NAD+FADATP

TCA經(jīng)四次氧化，二次脫羧，通過(guò)一個(gè)循環(huán)，可以認(rèn)為乙酰COA2CO2三羧酸循環(huán)的過(guò)程

第86頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五三羧酸循環(huán)特點(diǎn)①循環(huán)反應(yīng)在線粒體中進(jìn)行，為不可逆反應(yīng)。②整個(gè)循環(huán)不需要氧，但離開(kāi)氧無(wú)法進(jìn)行。③三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng)，生成兩分子CO2④有四次脫氫反應(yīng)，生成三分子NADH和一分子FADH2。⑤有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。⑥循環(huán)中消耗兩分子水。乙酰輔酶A+3NAD++FAD+Pi+2H2O+GDP2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTP第87頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葡萄糖有氧氧化概況葡萄糖6-磷酸葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)H++eO2O2O2H2OCO2胞液線粒體第88頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五三、三羧酸循環(huán)的能量釋放總反應(yīng)式:

CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP第89頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五糖代謝小結(jié)丙酮酸第90頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP酵解階段：2ATP

2

1NADH兌換率1：2.52ATP22.5（1.5）三羧酸循環(huán)：21GTP

2

3NADH

21FADH221ATP27.5ATP21.5ATP兌換率1：2.5兌換率1：1.5丙酮酸氧化：2

1NADH兌換率1：2.522.5ATP總計(jì)：32（30）ATP由糖酵解和TCA循環(huán)相連構(gòu)成的糖的有氧氧化途徑，是機(jī)體利用糖氧化獲得能量的最有效的方式，也是機(jī)體產(chǎn)生能量的主要方式。第91頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五四、三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義

與糖酵解構(gòu)成糖的有氧代謝途徑，為機(jī)體提供大量的能量。

TCA循環(huán)是糖、脂類、蛋白質(zhì)、核酸代謝聯(lián)絡(luò)的樞紐。TCA循環(huán)中間產(chǎn)物脂肪酸、氨基酸合成代謝分解代謝產(chǎn)物CO2+H2O+能量TCA循環(huán)既是物質(zhì)分解代謝的組成部分，亦是物質(zhì)合成的重要步驟，為其他生物合成提供原料。在細(xì)胞迅速生長(zhǎng)時(shí)期，三羧酸循環(huán)可提供多種化合物的碳架，以供細(xì)胞生物合成使用。第92頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五五、三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物的回補(bǔ)第93頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

三羧酸循環(huán)中的任何一種中間產(chǎn)物被抽走,都會(huì)影響三羧酸循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn),如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成檸檬酸而進(jìn)入三羧酸循環(huán),所以草酰乙酸必須不斷地得以補(bǔ)充.這種補(bǔ)充反應(yīng)就稱為回補(bǔ)反應(yīng).回補(bǔ)反應(yīng)第94頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五*所以，草酰乙酸必須不斷被更新補(bǔ)充。草酰乙酸

檸檬酸檸檬酸裂解酶乙酰CoA

丙酮酸丙酮酸羧化酶CO2蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸脫氫酶NADH+H+NAD+天冬氨酸谷草轉(zhuǎn)氨酶α-酮戊二酸谷氨酸其來(lái)源如下：PEPPEP羧化酶GDPGTP第95頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五高水平的乙酰CoA激活在線粒體內(nèi)進(jìn)行草酰乙酸或循環(huán)中任何一種中間產(chǎn)物不足TCA循環(huán)速度降低乙酰-CoA濃度增加丙酮酸羧化酶產(chǎn)生更多的草酰乙酸第96頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸a-酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋(píng)果酸乙酰輔酶A六、三羧酸循環(huán)的調(diào)控第97頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

調(diào)控位點(diǎn)激活劑抑制劑a檸檬酸合酶NAD+

ATP

（限速酶）NADH

琥珀酰CoA

b異檸檬酸ADPATP

脫氫酶NAD+NADHcα-酮戊二酸ADP

NADH

脫氫酶

NAD+

琥珀酰CoA

關(guān)鍵因素：[NADH]/[NAD+]

[ATP]/[ADP]第98頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葡萄糖的主要分解代謝途徑

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑糖酵解（有氧）（無(wú)氧）三羧酸循環(huán)（有氧或無(wú)氧）第99頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸糖酵解糖原PPP70%30%第100頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第五節(jié)磷酸戊糖途徑一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)歷程二、磷酸戊糖途徑的生物學(xué)意義三、磷酸戊糖途徑的調(diào)控第101頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五在組織中添加酵解抑制劑碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可被消耗，證明葡萄糖還有其他代謝途徑。簡(jiǎn)稱PPP途徑在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。

概念：以6-磷酸葡萄糖開(kāi)始，在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進(jìn)而代謝生成以磷酸戊糖為中間代謝物的過(guò)程，稱為磷酸戊糖途徑，簡(jiǎn)稱PPP途徑。又稱磷酸已糖旁路第102頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五兩個(gè)階段2、非氧化分子重排階段

6

核酮糖-5-P

5

果糖-6-P5

葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段

6G-6-P6

葡萄糖酸-6-P6

核酮糖-５-P

6NADP+NADPH6NADP+6NADPH6CO26H2O一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)歷程第103頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段

NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脫氫酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶第104頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段

H2OPi6

5-磷酸核酮糖2

5-磷酸核糖2

5-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤蘚丁糖2

6-磷酸果糖2

5-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛2

6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖1

6-磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶階段之一階段之二階段之三56-磷酸葡萄糖異構(gòu)酶二磷酸果糖酯酶第105頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一

（5-磷酸核酮糖異構(gòu)化）

差向異構(gòu)酶異構(gòu)酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖第106頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五磷酸戊糖途徑的非氧化階段之二

（基團(tuán)轉(zhuǎn)移）

+24-磷酸赤蘚糖+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶26-磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖第107頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五基團(tuán)轉(zhuǎn)移（續(xù)前）

+24-磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶25-磷酸木酮糖第108頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五H2OPi1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛縮酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三

（3-磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）

異構(gòu)酶第109頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五5537645463C5+C5-->C7+C3C7+C3-->C4+C6C5+C4-->C6+C3C3+C3-->C6總結(jié):6C5-->4C6+2C36C5-->5C6+++++第110頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式6G-6-P+12NADP++7H2O5

G-6-P+6CO2

+12NADPH+12H+第111頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五二、磷酸戊糖途徑的生物學(xué)意義產(chǎn)生大量NADPH,主要用于還原反應(yīng)，為細(xì)胞提供還原力產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物

5-P核糖核苷酸

4-P赤蘚糖芳香族氨基酸與光合作用聯(lián)系，實(shí)現(xiàn)某些單糖間的轉(zhuǎn)變第112頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時(shí)NADPH的需要所調(diào)節(jié)。NADPH反饋抑制6-P-葡萄糖脫氫酶的活性。三、磷酸戊糖途徑的調(diào)控第113頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五細(xì)胞需要持續(xù)不斷的能量供應(yīng)NADH,NADPH和ATPATP–通用的能量貨幣NADPH–生物還原劑葡萄糖-->NADH-->ATP葡萄糖-->NADPH-->生物合成

代謝中的能量考慮第114頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)”

CO2+H2O“乳酸發(fā)酵”乳酸“乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇

CO2+H2O調(diào)控化學(xué)計(jì)量生物學(xué)意義第115頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)生物體內(nèi)的糖類第二節(jié)雙糖和糖的酶促降解第三節(jié)糖酵解第四節(jié)三羧酸循環(huán)第五節(jié)磷酸戊糖途徑第六節(jié)光合作用第七節(jié)糖異生作用第八節(jié)雙糖和多糖的生物合成

第六章糖類代謝第116頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

高等植物葡萄糖的合成途徑:

卡爾文循環(huán)蔗糖、淀粉的降解糖異生

糖原的降解糖異生動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的合成途徑：第117頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第七節(jié)糖異生一、糖異生作用的概念二、糖異生途徑的反應(yīng)歷程三、糖異生作用的生物學(xué)意義四、糖異生作用的調(diào)控第118頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五一、糖異生作用的概念

由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變成葡萄糖的過(guò)程稱為糖異生。

糖異生研究中最直接的證據(jù)來(lái)自動(dòng)物實(shí)驗(yàn)：大鼠禁食24小時(shí)，肝中糖原從7%-1%，若喂乳酸、丙酮酸等糖原的量會(huì)增加。第119頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五1、克服糖酵解的三步不可逆反應(yīng)。2、糖酵解在細(xì)胞液中進(jìn)行，糖異生則分別在線粒體和細(xì)胞液中進(jìn)行。糖異生途徑的大部分反應(yīng)與糖酵解的逆反應(yīng)相同，但有兩方面不同：二、糖異生途徑的反應(yīng)歷程第120頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五糖異生主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng)

非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應(yīng)的酶催化下,繞過(guò)糖酵解途徑的三個(gè)不可逆反應(yīng),利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶第121頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖第122頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二

二磷酸果糖磷酸酯酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH第123頁(yè)，共134頁(yè)，2023年，2月20日，星期五糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三

PEP羧激酶ATP+H2O