食品生物化學(xué)糖代謝

關(guān)于食品生物化學(xué)糖代謝第1頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日糖的消化

淀粉(starch)

口腔，-amylase，少量作用

胃，幾乎不作用

小腸，胰-amylase，主要的消化場所麥芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）

麥芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等葡萄糖(為主）第2頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日糖的吸收

葡萄糖

腸黏膜細(xì)胞腸壁毛細(xì)血管門靜脈血液組織、細(xì)胞第3頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.1糖與生命活動的關(guān)系5.1.1供給能量5.1.2參與物質(zhì)構(gòu)成5.1.3保肝解毒作用5.1.4抗生酮和節(jié)約蛋白質(zhì)作用5.1.5血糖第4頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日血糖:指血液中的葡萄糖

正常人血糖的來源有3條途經(jīng)：1、飯后從食物中消化吸收的葡萄糖，為血糖的主要來源。2、空腹時肝糖原分解成葡萄糖進(jìn)入血液3、乳酸通過糖異生過程轉(zhuǎn)變成葡萄糖進(jìn)入血液，稱為血糖的補(bǔ)充來源。正常人血糖的去路：1、在細(xì)胞中氧化分解成二氧化碳和水，并且釋放出大量的能量，供機(jī)體生命活動的需要，這是血糖的主要去路。2、進(jìn)入肝臟轉(zhuǎn)變?yōu)楦翁窃瓋Υ嫫饋?、進(jìn)入肌肉細(xì)胞轉(zhuǎn)變成肌糖原儲存起來4、轉(zhuǎn)變?yōu)橹緝Υ嬖谥窘M織或包裹在臟器周圍5、與蛋白質(zhì)、脂類結(jié)合構(gòu)成細(xì)胞的組成成分。正常人血糖平衡，主要依靠一下幾個方面來調(diào)節(jié)：1、肝臟調(diào)節(jié)2、激素調(diào)節(jié)3、神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)第5頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日糖代謝的概況：

葡萄糖在體內(nèi)的一系列復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)。

糖代謝分解代謝合成代謝無氧分解：糖酵解（共同途徑）有氧氧化：三羧酸循環(huán)磷酸戊糖途徑糖醛酸途徑糖原合成糖異生第6頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.2糖的分解代謝

5.2.1糖酵解概念：糖酵解是葡萄糖在不需要氧的條件下在胞漿內(nèi)分解為2分子丙酮酸，同時釋放能量生成少量ATP的過程，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。5.2.1.1糖酵解的反應(yīng)歷程5.2.1.2糖酵解的生物學(xué)意義與能量計(jì)算5.2.1.3丙酮酸的去向5.2.1.4糖酵解的調(diào)控第7頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.2.1.1糖酵解的反應(yīng)歷程化學(xué)歷程：由葡萄糖分解為丙酮酸的過程，有10步反應(yīng)。前5步是準(zhǔn)備階段，葡萄糖分解為三碳糖，消耗2分子ATP；后5步是放能階段，三碳糖生成丙酮酸，共產(chǎn)生4分子ATP?？傔^程需10種酶，都在細(xì)胞質(zhì)中，多數(shù)需要Mg2+。酵解過程中所有的中間物都是磷酸化的，可防止從細(xì)胞膜漏出、保存能量，并有利于與酶結(jié)合。分三個階段：①己糖的磷酸化1-3步②磷酸己糖的裂解4-5步

③3-磷酸甘油醛生成丙酮酸6-10步場所：細(xì)胞液（質(zhì)）中第8頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日（1）葡萄糖磷酸化形成G-6-P（2）G-6-P異構(gòu)化為F-6-P（3）F-6-P磷酸化，生成F-1,6-P（4）F-1,6-P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮（DHAP）（5）磷酸二羥丙酮（DHAP）異構(gòu)化成3-磷酸甘油醛（6）3-磷酸甘油醛氧化成1.3-二磷酸甘油酸（7）1，3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化成3-磷酸甘油酸和ATP（8）3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化成2-磷酸甘油酸（9）2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）（10）磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和丙酮酸第9頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日（1）葡萄糖磷酸化形成G-6-P（２）G-6-P異構(gòu)化為F-6-P（３）F-6-P磷酸化，生成F-1,6-P第10頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日（４）F-1,6-P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮（DHAP）（５）磷酸二羥丙酮（DHAP）異構(gòu)化成3-磷酸甘油醛第11頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日（６）3-磷酸甘油醛氧化成1.3-二磷酸甘油酸（７）1，3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化成3-磷酸甘油酸和ATP（８）

3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化成2-磷酸甘油酸第12頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日（９）2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）（１０）磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和丙酮酸第13頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.2.1.2糖酵解的生物學(xué)意義與能量計(jì)算

糖酵解的生物學(xué)意義：P132第14頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日EMP總反應(yīng)式：1葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O原核細(xì)胞：2ATP+2NADH

（2*3ATP）=8ATP真核細(xì)胞產(chǎn)生的2NADH在細(xì)胞質(zhì)中，需經(jīng)過線粒體穿梭系統(tǒng)進(jìn)入，不同穿梭系統(tǒng)產(chǎn)生的ATP量不同。1.蘋果酸-天冬氨酸穿梭：2ATP+2NADH

（2*3ATP）=8ATP2.α-磷酸甘油穿梭：2ATP+2NADH

（2FADH22*2ATP）=6ATP

有氧時2個NADH經(jīng)呼吸鏈可產(chǎn)生6個ATP，共產(chǎn)生8個ATP；無氧時生成乳酸，只有2個ATP。第15頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.2.1.3丙酮酸的去向O2葡萄糖

酵解丙酮酸+NADH厭氧三羧酸循環(huán)乳酸發(fā)酵酒精發(fā)酵第16頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.2.1.4糖酵解的調(diào)控

控制部位：

三個不可逆反應(yīng)處，也叫“三個限速步”，由關(guān)鍵性酶控制。E1:己糖激酶：（受6-磷酸葡萄糖的反饋抑制

)

E2:磷酸果糖激酶：（ATP和檸檬酸是此酶的變構(gòu)抑制劑。AMP、ADP、2，6-二磷酸果糖是此酶的變構(gòu)激活劑。）

E3:丙酮酸激酶:(ATP和丙氨酸具有抑制作用；1，6二磷酸果糖、ADP是變構(gòu)激活劑

)第17頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日葡萄糖→→→丙酮酸

→乙酰CoA→→

→

CO2+H2O大部分生物的糖降解是在有氧條件下進(jìn)行的。檸檬酸循環(huán)(三羧酸循環(huán))(線粒體)糖酵解(細(xì)胞質(zhì))丙酮酸的氧化(線粒體)5.2.2三羧酸循環(huán)

（TCA循環(huán)、Krebs循環(huán)、檸檬酸循環(huán)）第18頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日糖的有氧降解是丙酮酸在有氧條件下的徹底氧化分解，這個過程在線粒體中進(jìn)行，反應(yīng)分兩個階段：①丙酮酸氧化為乙酰CoA；②乙酰CoA的乙?；?jīng)過檸檬酸循環(huán)徹底氧化為CO2和H2O，同時釋放大量能量。概念：TCA循環(huán)是一個由一系列酶促反應(yīng)構(gòu)成的循環(huán)反應(yīng)系統(tǒng)，在該反應(yīng)過程中，首先由乙酰CoA（主要來自于三大營養(yǎng)物質(zhì)的分解代謝）與草酰乙酸縮合生成含3個羧基的檸檬酸，再經(jīng)過4次脫氫、2次脫羧，生成4分子還原當(dāng)量和2分子CO2，重新生成草酰乙酸的這一循環(huán)反應(yīng)過程稱為三羧酸循環(huán)。場所：線粒體第19頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle,TCA)又叫檸檬酸循環(huán)(citricacidcycle)循環(huán)。德國科學(xué)家HansKrebs于１９３７年提出，Krebs因此于１９５３年獲得諾貝爾獎。HansKrebs第20頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.2.2.1丙酮酸氧化脫羧丙酮酸脫氫復(fù)合體：多酶體系，位于線粒體膜上。由丙酮酸脫羧酶（E1），二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶（E2）和二氫硫辛酸脫氫酶（E3）三種不同的酶及焦磷酸硫胺素（TPP）、硫辛酸、FAD、NAD+、Mg2+及CoA6種輔酶因子組成。經(jīng)電子傳遞鏈被氧化生成3ATP。第21頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日乙酰CoA二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸乙酰二氫硫辛酸丙酮酸丙酮酸脫羧酶硫辛酸二氫硫辛酸脫氫酶不可逆反應(yīng)分五步反應(yīng)第22頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日結(jié)果：一分子丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐环肿右阴oA

，生成一分子NADH+H+

，放出1分子CO2第23頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.2.2.2三羧酸循環(huán)途徑三羧酸循環(huán)包含8個（細(xì)分為10個）步驟：（1）乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合形成檸檬酸檸檬酸合酶該反應(yīng)不可逆，三羧酸循環(huán)的第一個限速酶。檸檬酸合酶(EC2.3.3.1)活性受ATP、NADH、琥珀酸CoA等抑制。第24頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日(2)檸檬酸脫水生成順烏頭酸，然后加水生成異檸檬酸順烏頭酸酶順烏頭酸酶順烏頭酸酶實(shí)際上起異構(gòu)化作用，反應(yīng)平衡時，檸檬酸占90%，順烏頭酸占4%，異檸檬酸占6%，但由于在線粒體內(nèi)，異檸檬酸不斷向下反應(yīng)，整個反應(yīng)趨向于異檸檬酸的生成。第25頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日(3)異檸檬酸氧化與脫羧生成α-酮戊二酸異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶Mn2+異檸檬酸脫氫酶特性：1）具有脫氫和脫羧兩種功能，脫羧反應(yīng)需要Mn2+；2）是別構(gòu)酶：ADP是激活劑；ATP和NADH是抑制劑。3）是限速酶此步反應(yīng)為一分界點(diǎn)，之前為三羧酸轉(zhuǎn)化，之后為二羧酸變化。經(jīng)電子傳遞鏈被氧化生成3ATP。第26頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日(4)α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰輔酶A

α-酮戊二酸脫氫酶系特性：1）包含三種酶（α-酮戊二酸脫羧酶、硫辛酸琥珀酰轉(zhuǎn)移酶和二氫硫辛酸脫氫酶）和六種輔助因子（TPP、硫辛酸、CoASH、FAD、NAD+、Mg2+）。2）限速酶：受ATP、NADH和琥珀酰輔酶A的抑制。經(jīng)電子傳遞鏈被氧化生成3ATP。α-酮戊二酸脫氫酶第27頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日（5）琥珀酸的生成琥珀酰CoA合成酶Mg2+GTP+ADPGDP+ATP二磷酸核苷激酶Mg2+三羧酸循環(huán)中唯一生成ATP的反應(yīng)（底物水平磷酸化）。第28頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日（6）琥珀酸脫氫被氧化生成延胡索酸經(jīng)電子傳遞鏈被氧化生成2ATP。琥珀酸脫氫酶第29頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日（7）延胡索酸加水生成蘋果酸延胡索酸酶第30頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日（8）蘋果酸被氧化生成草酰乙酸經(jīng)電子傳遞鏈被氧化生成3ATP。蘋果酸脫氫酶第31頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日第32頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日TAC小結(jié)

1)循環(huán)從C4物與乙酰CoA縮合生成C6物開始

2)每一次循環(huán)經(jīng)歷兩次脫羧，放出2CO2 3)每一循環(huán)經(jīng)歷四次脫氫，其中3次以NAD+為氫受體，1次以FAD為氫受體；

4)每循環(huán)一次，底物水平磷酸化一次生成1GTP(ATP)；

第33頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5)循環(huán)一次結(jié)束以C4物（草酰乙酸）重新生成為標(biāo)志；6)總反應(yīng)：7)三羧酸循環(huán)是不可逆的；8)三羧酸循環(huán)本身不會改變其中間產(chǎn)物的總量,但其它代謝會消耗其中間產(chǎn)物,需要及時補(bǔ)充。CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP第34頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.2.2.3草酰乙酸的回補(bǔ)反應(yīng)

丙酮酸的羧化支路是生物體內(nèi)草酰乙酸回補(bǔ)的重要途徑。第35頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.2.2.4三羧酸循環(huán)能量計(jì)算及其意義三羧酸循環(huán)一次生成生成12個ATP。1mol的葡萄糖徹底氧化生成和CO2和H2O，可凈生成36或38molATP。胞質(zhì)內(nèi)的NADH不能透過線粒體膜，需要經(jīng)過α-磷酸甘油穿梭和蘋果酸-天冬氨酸穿梭作用進(jìn)入線粒體。第36頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日-1-12×3/22×12×12×32×32×32×12×22×3NAD+NAD+NAD+NAD+FADNAD+Glu→6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖→1，6-磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛→2×1，3-磷酸甘油酸2×1，3-磷酸甘油酸→2×3-磷酸甘油酸2×磷酸烯醇式丙酮酸→2×丙酮酸2×丙酮酸→2×乙酰CoA2×異檸檬酸→2×α-酮戊二酸2×α-酮戊二酸→2×琥珀酰CoA2×琥珀酰CoA→2×琥珀酸2×琥珀酸→2×延胡索酸2×蘋果酸→2×草酰乙酸第一階段糖酵解第二階段第三階段三羧酸循環(huán)ATP輔酶反應(yīng)38/36第37頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日1mol葡萄糖在有氧分解時所產(chǎn)生的ATP的mol數(shù)底物磷酸化（ATP）NADH2FADH2葡萄糖→2丙酮酸2丙酮酸→2乙酰CoA2乙酰CoA→2CO2合計(jì)22226241024+10×3+2×2=384+2×2+8×3+2×2=36或4+10×2.5+2×1.5=324+2×1.5+8×2.5+2×1.5=30第38頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義（1）三羧酸循環(huán)式機(jī)體獲取能量的主要方式（2）三羧酸循環(huán)是糖、脂肪和蛋白質(zhì)三種主要有機(jī)物在體內(nèi)徹底氧化的共同代謝途徑。（3）三羧酸循環(huán)不僅是三種主要有機(jī)物分解代謝的共同代謝途徑，而且也是它們通過代謝相互轉(zhuǎn)換的聯(lián)系樞紐。（4）三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的多種中間產(chǎn)物是生物體內(nèi)許多重要物質(zhì)生物合成的原料。（5）發(fā)酵工業(yè)利用微生物三羧酸循環(huán)生產(chǎn)各種代謝產(chǎn)物，在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用潛力巨大。第39頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.2.2.5三羧酸循環(huán)的調(diào)控乙酰CoA是三羧酸循環(huán)的直接底物，因此對乙酰CoA生成速度的調(diào)節(jié)是一個重要環(huán)節(jié)。丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的調(diào)控三羧酸循環(huán)中有三個不可逆反應(yīng)：檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶催化的反應(yīng)。目前認(rèn)為異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶才是三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)點(diǎn)。P40第40頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日糖有氧氧化的反應(yīng)過程包括糖酵解途徑、丙酮酸氧化脫羧、三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化第一階段：酵解途徑第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第三階段：三羧酸循環(huán)G第四階段：氧化磷酸化丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTAC循環(huán)胞液線粒體第41頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日乙醛酸途徑

（循環(huán)）是檸檬酸循環(huán)的一個旁路，涉及兩個反應(yīng)。由于蘋果酸和琥珀酸通過檸檬酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為草酰乙酸，而草酰乙酸可沿糖異生途徑生成葡萄糖，因此，乙醛酸途徑實(shí)現(xiàn)了從乙酰CoA到糖的轉(zhuǎn)變。第42頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日乙醛酸途徑的意義

1、以二碳物為起始物合成三羧酸循環(huán)中的二羧酸和三羧酸，作為三羧酸循環(huán)上化合物的補(bǔ)充；2、由于丙酮酸的氧化脫羧生成乙酰輔酶A是不可逆的，在一般情況下，靠脂肪合成大量糖是較困難的。但在植物和微生物中脂肪可以通過乙醛酸途徑轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。?3頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日作業(yè)與思考題

1.名詞解釋：糖酵解、三羧酸循環(huán)2.繪制糖酵解的反應(yīng)歷程示意圖3.繪制三羧酸循環(huán)示意圖4.糖酵解的生物學(xué)意義？5.簡述糖酵解的調(diào)控。6.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義？7.簡述三羧酸循環(huán)的調(diào)控。8.寫出糖酵解及三羧酸循環(huán)的能量計(jì)算方式。第44頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.2.3磷酸戊糖途徑糖無氧分解和有氧分解是體內(nèi)糖分解的主要途徑，但不是唯一途徑。實(shí)驗(yàn)研究也表明：在組織中添加酵解抑制劑如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，這說明葡萄糖還有其它的代謝途徑。許多組織細(xì)胞中都存在有另一種葡萄糖降解途徑，即磷酸戊糖途徑（pentosephosphatepathway,PPP），也稱為磷酸己糖旁路（hexosemonophosphatepathway/shunt,HMP）。動物體中約有30%的葡萄糖通過此途徑分解。進(jìn)行部位：細(xì)胞質(zhì)

第45頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.2.3.1磷酸戊糖途徑的反應(yīng)歷程反應(yīng)過程可分為二個階段:

第一階段：氧化反應(yīng)

第二階段：非氧化反應(yīng)（非氧化的分子重排階段）生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2。包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移。戊糖經(jīng)幾種不同碳數(shù)的糖的轉(zhuǎn)化，最終重新合成己糖。第46頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日第47頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日磷酸戊糖途徑的特點(diǎn):脫氫反應(yīng)以NADP+為受氫體，生成NADPH+H+。反應(yīng)過程中進(jìn)行了一系列酮基和醛基轉(zhuǎn)移反應(yīng)，經(jīng)過了3、4、5、6、7碳糖的演變過程。反應(yīng)中生成了重要的中間代謝物——5-磷酸核糖。一分子G-6-P經(jīng)過反應(yīng)，只能發(fā)生一次脫羧和二次脫氫反應(yīng)，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。無ATP的產(chǎn)生與消耗。第48頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.2.3.2磷酸戊糖途徑的結(jié)果及生物學(xué)意義（1）磷酸戊糖途徑的結(jié)果總反應(yīng)式:6(6-磷酸葡萄糖)+12NADP++6H2O5(6-磷酸葡萄糖)+12NADPH+12H++6CO2+H3PO4第49頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日（2）磷酸戊糖途徑的生物學(xué)意義①該途徑是葡萄糖在體內(nèi)生成5-磷酸核糖的唯一途徑，故命名為磷酸戊糖通路。②NADPH（為高還原力物質(zhì))+H+生成的唯一途徑，作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)。③磷酸戊糖途徑的酶類已在許多動植物中發(fā)現(xiàn)，說明磷酸戊糖途徑是普遍存在的一種糖代謝方式。④磷酸戊糖途徑與植物的關(guān)系更為密切。⑤磷酸戊糖途徑是由6-磷酸葡萄糖開始的完整、可單獨(dú)進(jìn)行的途徑，通過3-磷酸甘油醛及磷酸己糖可與糖酵解溝通，相互補(bǔ)充，以增加機(jī)體的適應(yīng)能力。第50頁，共58頁，2023年，2月20日，星期日5.2.3.3磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)P145第51頁，共58頁，2023年，2月20日，星期