高中生物競賽課件：蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)

一級結(jié)構(gòu)AA的排列順序蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)層次二級結(jié)構(gòu)主鏈骨架的空間排布及走向三級結(jié)構(gòu)所有原子空間排布情況四級結(jié)構(gòu)寡聚蛋白的空間結(jié)構(gòu)空間結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)1、蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)是指組成蛋白質(zhì)的氨基酸種類、數(shù)量和排列順序，氨基酸通過肽鍵構(gòu)成蛋白質(zhì)分子蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)是蛋白質(zhì)作用的特異性、空間結(jié)構(gòu)的差異性和生物學(xué)功能多樣性的基礎(chǔ)肌紅蛋白1953年Sanger等測定了牛胰島素的氨基酸順序，這是生化領(lǐng)域中具有劃時代意義的重大突破，因為它第一次展示了蛋白質(zhì)具有確切的氨基酸順序蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)1、蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(一)維持蛋白質(zhì)構(gòu)象的化學(xué)鍵蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的主要化學(xué)鍵是肽鍵，也有少量的二硫鍵，這些共價鍵因鍵能大、穩(wěn)定性也較強，故蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)一般不易受到破壞，如果受到破壞，蛋白質(zhì)就會被”降解”維持蛋白質(zhì)構(gòu)象的化學(xué)鍵主要是一些次級鍵，它們是蛋白質(zhì)分子的主鏈和側(cè)鏈上的極性、非極性和離子基團等相互作用而成的一般來說，次級鍵的鍵能較小，因而穩(wěn)定性較差。但由于次級鍵的數(shù)量眾多，因此在維持蛋白質(zhì)分子的空間構(gòu)象中起著極為重要的作用。主要的次級鍵有氫鍵、疏水鍵、鹽鍵、配位鍵和范德華力等蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(一)維持蛋白質(zhì)構(gòu)象的化學(xué)鍵蛋白質(zhì)中存在的幾種鍵的鍵能氫鍵(hydrogenbond)

由連接在一個電負性大的原子上的氫與另一個電負性大的原子相互作用而形成。氫鍵是次級鍵中鍵能弱，但數(shù)量最多，所以是最重要的次級鍵蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(一)維持蛋白質(zhì)構(gòu)象的化學(xué)鍵共價鍵氫鍵質(zhì)子供體質(zhì)子接納體一般多肽鏈中主鏈骨架上羰基的氧原子與亞氨基的氫原子所生成的氫鍵是維持蛋白質(zhì)二級結(jié)構(gòu)的主要次級鍵，而側(cè)鏈間或主鏈骨架間所生成的氫鍵則是維持蛋白質(zhì)三、四級結(jié)構(gòu)所需的疏水鍵(hydrophobicbond)

：由兩個非極性基團因避開水相而群集在一起的作用力。蛋白質(zhì)分子中一些疏水基團因避開水相而互相黏附并藏于蛋白質(zhì)分子內(nèi)部，這種相互黏附形成的疏水鍵是維持蛋白質(zhì)三、四級結(jié)構(gòu)的主要次級鍵蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(一)維持蛋白質(zhì)構(gòu)象的化學(xué)鍵鹽鍵(saltbond):又叫離子鍵。它是蛋白質(zhì)分子中帶正電荷基團和負電荷基團之間靜電吸引所形成的化學(xué)鍵蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(一)維持蛋白質(zhì)構(gòu)象的化學(xué)鍵電荷來源：AA的側(cè)鏈：正電荷(Lys、Arg和His)，負電荷(Asp和Glu)蛋白質(zhì)或多肽鏈的末端通常以離子狀態(tài)存在，分別攜帶正、負電荷配位鍵(coordinatebond)：兩個原子、由單方面提供共用電子對所形成的化學(xué)鍵。部分蛋白質(zhì)含金屬離子，如胰島素(Zn)、細胞色素(Fe)等。蛋白質(zhì)與金屬離子結(jié)合中常含有配位鍵，并參與維持蛋白質(zhì)的三、四級結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(一)維持蛋白質(zhì)構(gòu)象的化學(xué)鍵范德華(VanderWaals)引力：原子、基團或分子間的一種弱的相互作用力。其在蛋白質(zhì)內(nèi)部非極性結(jié)構(gòu)中較重要，在維持蛋白質(zhì)分子的高級結(jié)構(gòu)中也是一個重要的作用力蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)

蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)是指多肽鏈的主鏈骨架中若干肽單位，各自沿一定的軸盤旋或折疊，并以氫鍵為主要的次級鍵而形成有規(guī)則的構(gòu)象，如α螺旋、β折疊、β轉(zhuǎn)角、β凸起、無規(guī)卷曲等。蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)一般不涉及氨基酸殘基側(cè)鏈的構(gòu)象蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)α螺旋1951年P(guān)auling分析X射線數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)毛發(fā)中存在α螺旋蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)α螺旋1951年P(guān)auling分析X射線數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)毛發(fā)中存在α螺旋α螺旋的各個肽平面圍繞同一軸旋轉(zhuǎn)，形成螺旋結(jié)構(gòu)，主鏈原子特有的二面角(φ=-57?，ψ=-47?)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)α螺旋(1)右手螺旋，3.6個氨基酸旋轉(zhuǎn)一周，螺距0.54nm，每個氨基酸殘基的高度為0.15nm，肽鍵平面與螺旋長軸平行α螺旋的特征L-AA組成的α螺旋多為右手螺旋，D-AA組成的多為左手螺旋，同一螺旋中的AA須是同一種構(gòu)型，D型和L型AA共聚物不能形成螺旋蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)α螺旋α螺旋的特征(2)氫鍵是α螺旋穩(wěn)定的主要次級鍵，相鄰螺旋之間形成鏈內(nèi)氫鍵，即一個肽單位的酰胺H與第4個肽單位的羰基O生成氫鍵。氫鍵封閉形成的環(huán)含13個原子，3.613-螺旋。α螺旋靠氫鍵維持是相當穩(wěn)定的。若破壞氫鍵，則α螺旋構(gòu)象即遭破壞蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)α螺旋α螺旋的特征(3)螺旋的帽化：典型α螺旋中，螺旋頭4個酰胺H和后4個羰基O不參與螺旋中氫鍵的形成，螺旋的兩端可與蛋白質(zhì)其他部分的氫鍵配偶體相互作用，使其形成氫鍵的能力得到補償(n個AA殘基形成的α螺旋含n-4個氫鍵)NH-C=O兩個肽平面之間形成2個氫鍵平均1個肽平面2個氫鍵頭4個酰胺H對應(yīng)前3個肽平面后4個羰基O對應(yīng)后3個肽平面1.5個氫鍵1.5個氫鍵N個AA形成N-1個肽平面，(N-1)-6個完整肽平面,形成N-7個氫鍵，6個“半”肽平面形成3個氫鍵，一共N-7+3（N-4）“半”太平面蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)α螺旋(4)R基側(cè)鏈分布在螺旋的外側(cè)，其形狀、大小及電荷等均影響α螺旋的形成和穩(wěn)定性。例如：連續(xù)存在酸性或堿性氨基酸，所帶電荷同性相斥，阻止鏈內(nèi)氫鍵形成趨勢而不利于形成α螺旋較大的氨基酸殘基的R側(cè)鏈(如Ile、Phe、Trp等)集中的區(qū)域，空間阻礙的影響不利于形成α螺旋α螺旋的特征(c)脯氨酸或羥脯氨酸殘基的存在則不能形成α螺旋，因其N原子位于吡咯環(huán)中，Cα-N單鍵不能旋轉(zhuǎn)，加之其α亞氨基在形成肽鍵后，N原子上無氫原子，不能生成維持α螺旋所需之氫鍵頭發(fā)2股α-螺旋卷曲形成的左手超螺旋(2nm)2超螺旋卷曲形成初原纖維(4-5nm)4股初原纖維形成原纖維α角蛋白頭發(fā)2股α-螺旋卷曲形成的左手超螺旋（2nm)2超螺旋卷曲形成初原纖維(4-5nm)4股初原纖維形成原纖維α角蛋白中間絲蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)Pauling和Corey于1951年首先提出又稱β片層結(jié)構(gòu)。β折疊中多肽鏈的主鏈相對較伸展，多肽鏈的肽平面之間呈手風琴狀折疊β折疊蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)β折疊（1）兩條以上肽鏈(或同一條多肽鏈的不同部分)平行排列，相鄰肽鏈之間的肽鍵相互交替形成許多氫鍵，是維持結(jié)構(gòu)的主要次級鍵（2）α-碳位于折疊線上，R基垂直于折疊平面，交替分布于平面的上下β折疊的特征蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)β折疊（3）肽鏈平行的走向有順式和反式兩種，肽鏈的N端在同側(cè)為順式，兩殘基間距為0.65nm；不在同側(cè)為反式，兩殘基間距為0.70nm。反式較順式平行折疊更加穩(wěn)定β折疊的特征0.7nm0.65nm蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)β折疊（3）肽鏈平行的走向有順式和反式兩種，肽鏈的N端在同側(cè)為順式，兩殘基間距為0.65nm；不在同側(cè)為反式，兩殘基間距為0.70nm。反式較順式平行折疊更加穩(wěn)定β折疊的特征（4）能形成β折疊的氨基酸殘基一般不大，而且不帶同種電荷，這樣有利于多肽鏈的伸展，如甘氨酸、丙氨酸在β折疊中出現(xiàn)的幾率最高蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)β轉(zhuǎn)角伸展的肽鏈成180°回折，即U型轉(zhuǎn)折結(jié)構(gòu)，這是由四個連續(xù)氨基酸殘基構(gòu)成，第1個氨基酸殘基的羰基與第4個氨基酸殘基的亞氨基之間形成氫鍵以維持其構(gòu)象兩種類型影響因素：Gly缺少側(cè)鏈，在β轉(zhuǎn)角中能很好地調(diào)整其他殘基的空間阻礙Pro不能形成氫鍵，也容易出現(xiàn)在β轉(zhuǎn)角的中間部位蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)β凸起反平行β折疊中的一種不規(guī)則情況β折疊鏈中額外插入的一個殘基結(jié)果：引起多肽鏈方向的改變（程度不如β轉(zhuǎn)角）沒有一定規(guī)律的松散肽鏈結(jié)構(gòu)，對一定的球蛋白而言,特定的區(qū)域有特定的卷曲方式大多數(shù)既不是隨意卷曲，也不是完全無規(guī)則柔性大，有一定的任意性，但也有明確而穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)存在：酶的功能部位（鐵氧還蛋白和紅氧還蛋白中結(jié)合鐵硫串的肽環(huán)）蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)無規(guī)卷曲超二級結(jié)構(gòu)：若干相鄰的二級結(jié)構(gòu)中的構(gòu)象單元彼此相互作用，形成有規(guī)則的，在空間上能辨認的二級結(jié)構(gòu)組合體蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(三)超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域常見：αα、ββ、βαβ。它們可直接作為三級結(jié)構(gòu)的“建筑塊”或結(jié)構(gòu)域的組成單位，是介于二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域間的一個構(gòu)象層次。超二級結(jié)構(gòu)的形成，主要是組成它們的氨基酸殘基側(cè)鏈基團相互作用的結(jié)果蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(三)超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域αα：一種α螺旋束，常由兩股平行或反平行排列的右手螺旋段互相纏繞而成的左手超螺旋ββ：一條多肽鏈的若干段β折疊股反平行組合而成，兩個β股之間通過一個短環(huán)連接起來β發(fā)夾結(jié)構(gòu)β曲折希臘鑰匙拓撲結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(三)超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域βαβ：由兩段平行β折疊股和一段作為連接鏈的α螺旋組成Rossman折疊蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(三)超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域是位于超二級結(jié)構(gòu)和三級結(jié)構(gòu)間的一個層次。結(jié)構(gòu)域是在蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)內(nèi)的獨立折疊單元，其通常都是幾個超二級結(jié)構(gòu)單元的組合。在較大的蛋白質(zhì)分子中，由于多肽鏈上相鄰的超二級結(jié)構(gòu)緊密聯(lián)系，進一步折疊形成一個或多個相對獨立的致密的三維實體，即結(jié)構(gòu)域CD4胞外域如免疫球蛋白(IgC)由12個結(jié)構(gòu)域組成，其中兩個輕鏈上各有2個，兩個重鏈上各有4個結(jié)構(gòu)域形成的意義：動力學(xué)上：一條長的多肽鏈先分別折疊成幾個相對獨立的區(qū)城，再締合成三級結(jié)構(gòu)比整條多肽鏈直接折疊成三級結(jié)構(gòu)在動力學(xué)上更合理功能角度：蛋白質(zhì)（酶）活性部位往往位于結(jié)構(gòu)域之間的部分，結(jié)構(gòu)域之間的鉸鏈區(qū)柔性大，使結(jié)構(gòu)域容易發(fā)生相對運動，有利于活性部位結(jié)合底物和對底物施加應(yīng)力，有利于別構(gòu)中心結(jié)合調(diào)節(jié)物和發(fā)生別構(gòu)效應(yīng)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(二)超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域酵母己糖激酶的功能域由兩個結(jié)構(gòu)域構(gòu)成，并處于它們之間的交界處蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(三)超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域分類：反平行α螺旋結(jié)構(gòu)域（全α結(jié)構(gòu)域）反平行β折疊結(jié)構(gòu)域（全β結(jié)構(gòu)域）混合型折疊結(jié)構(gòu)域（α，β結(jié)構(gòu)域）α/βα+β富含金屬或二硫鍵結(jié)構(gòu)域（不規(guī)則小蛋白結(jié)構(gòu)域）細胞色素C，胰島素蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(三)超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域血清白蛋白細菌鐵蛋白全α全βα/βα+β泛素連接酶綠色熒光蛋白（GFP）RNaseA細胞色素C富含金屬或二硫鍵結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域與三級結(jié)構(gòu)的關(guān)系蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(三)超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域?qū)τ谳^小的蛋白質(zhì)分子或亞基，其三級結(jié)構(gòu)就是結(jié)構(gòu)域(RNase，玉紅氧還蛋白)對于由兩個或兩個以上相對獨立的三維實體締合而成的三級結(jié)構(gòu)，三維實體是結(jié)構(gòu)域，所以，結(jié)構(gòu)域是球狀蛋白質(zhì)的折疊單位RNaseA蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(四)蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)

球狀蛋白質(zhì)的多肽鏈在二級結(jié)構(gòu)、超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域等結(jié)構(gòu)層次的基礎(chǔ)上，組裝而成的完整的結(jié)構(gòu)單元，是主鏈和側(cè)鏈在內(nèi)的所有原子在三維空間內(nèi)的分布情況維持蛋白質(zhì)三級結(jié)構(gòu)的主要作用力為側(cè)鏈間的相互作用:氫鍵、離子鍵、疏水作用、二硫鍵、范德華力蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(四)蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)明顯的折疊層次球狀蛋白質(zhì)的特征蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(四)蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)多數(shù)以α螺旋和β折疊構(gòu)成分子的核心，含多種二級結(jié)構(gòu)元件疏水側(cè)鏈→內(nèi)部(疏水核心)，親水側(cè)鏈→表面球狀蛋白質(zhì)的特征

蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(四)蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)球狀蛋白質(zhì)的特征表面有一個空穴，通常為疏水區(qū)域，是底物結(jié)合、效應(yīng)物等配體結(jié)合，行使生物功能的活性部位蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(四)蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)球狀蛋白質(zhì)的特征鯨肌紅蛋白：Kendrew，X射線衍射圖譜一條肽鏈，153個AA殘基+血紅素輔基單結(jié)構(gòu)域，致密外圓中空不對稱結(jié)構(gòu)8段長度7~24個AA殘基的α螺旋(A-H)，由1~8個AA殘基的松散肽鏈連接，血紅素垂直地伸出在分子表面，通過肽鏈上的His殘基與肌紅蛋白分子相連蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(四)蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(五)蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)許多有生物活性的蛋白質(zhì)由兩條或多條肽鏈構(gòu)成，肽鏈與肽鏈之間并不是通過共價鍵相連，而是由非共價鍵維系。每條肽鏈都有自己的一、二和三級結(jié)構(gòu)。這種蛋白質(zhì)的每條肽鏈被稱為一個亞基(subunit)。由兩個或兩個以上的亞基之間相互作用，彼此以非共價鍵相連而形成更復(fù)雜的構(gòu)象，稱為蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(五)蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)許多有生物活性的蛋白質(zhì)由兩條或多條肽鏈構(gòu)成，肽鏈與肽鏈之間并不是通過共價鍵相連，而是由非共價鍵維系。每條肽鏈都有自己的一、二和三級結(jié)構(gòu)。這種蛋白質(zhì)的每條肽鏈被稱為一個亞基(subunit)。由兩個或兩個以上的亞基之間相互作用，彼此以非共價鍵相連而形成更復(fù)雜的構(gòu)象，稱為蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)。亞基又稱亞單位(subunit)，有人稱為原聚體或單體。亞基一般由一條多肽鏈組成，也有由兩條或更多的多肽鏈組成。亞基本身各具有一、二、三級結(jié)構(gòu)（同一個三級結(jié)構(gòu)單位中的不同肽鏈不能稱為亞基）。蛋白質(zhì)分子中亞基結(jié)構(gòu)可以相同，也可不同。一般亞基多無活性，當它們構(gòu)成具有完整四級結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)時，才表現(xiàn)出生物學(xué)活性。僅由一個亞基組成并因此無四級結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)核糖核酸酶肌紅蛋白胰島素單體蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(五)蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)許多有生物活性的蛋白質(zhì)由兩條或多條肽鏈構(gòu)成，肽鏈與肽鏈之間并不是通過共價鍵相連，而是由非共價鍵維系。每條肽鏈都有自己的一、二和三級結(jié)構(gòu)。這種蛋白質(zhì)的每條肽鏈被稱為一個亞基(subunit)。由兩個或兩個以上的亞基之間相互作用，彼此以非共價鍵相連而形成更復(fù)雜的構(gòu)象，稱為蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)。維持四級結(jié)構(gòu)作用力：氫鍵、離子鍵、疏水作用、范德華力

由2-10個亞基組成具有四級結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)稱為寡聚體(oligomer)，更多亞基數(shù)目構(gòu)成的蛋白質(zhì)則稱為多聚體(polymer)。單一類型的亞基組成同多聚蛋白質(zhì)，不同類型的亞基組成雜多聚蛋白質(zhì)，不同亞基通常以α，β，γ等命名：α2β2（血紅蛋白）蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)(五)蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)血紅蛋白（α2β2）亞基：α2β2

，α