植物的光合作用生理生態(tài)

第三章植物光合作用的生理生態(tài)

3.1光合作用及生理意義3.2光合色素3.3光合作用的機理3.4光呼吸3.5影響光合作用的因素3.6植物群體光合作用與光合生產力當前1頁，總共123頁。3.1光合作用及生理意義

自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉變成有機物的過程叫作碳素同化作用（carbonassimilation）.

不能進行碳素同化作用的生物稱之為異養(yǎng)生物，如動物、某些微生物和極少數高等植物

碳素同化作用三種類型：細菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用。其中以綠色植物光合作用最為廣泛，與人類的關系也最密切。光合作用（photosynthesis）是指綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機物并釋放氧氣的過程。當前2頁，總共123頁。光合作用的最簡式：

CO2+H2O

葉綠體

(CH2O)+O2

S.Ruben和(1941,美國)通過18O2和C18O2同位素標記實驗，證明光合作用中釋放的O2來自于H2O。為了把CO2

中的氧和H2O中的氧在形式上加以區(qū)別，用下式作為光合作用的總反應式：

CO2+2H2O

葉綠體(CH2O)+O2+H2O

當前3頁，總共123頁。光合作用本質上是一個氧化還原反應：

H2O是電子供體（還原劑），被氧化到O2的水平；

CO2是電子受體（氧化劑），被還原到糖的水平；氧化還原反應所需的能量來自光能。當前4頁，總共123頁。光合作用的意義：a.將無機物轉變成有機物。地球上的自養(yǎng)植物一年同化的碳素約為5

×

1011噸，其中60%是由陸生植物同化的；b.將光能轉變?yōu)榛瘜W能。綠色植物每年同化碳所儲藏的總能量約為全球能量消耗總量的10倍。光合作用是一個巨型能量轉換站。c.維持大氣O2和CO2的相對平衡。綠色植物在吸收CO2的同時每年釋放O2量約5.35×1011噸，使大氣中O2能維持在21%左右。當前5頁，總共123頁。3.2光合色素3.2.1葉綠體的結構當前6頁，總共123頁。當前7頁，總共123頁。雙層膜（控制代謝物質進出的屏障）類囊體（基質

、基粒

，類囊體膜又叫光合膜）基粒（由2個或更多的類囊體垛疊組成）類囊體垛疊的生理意義：使捕光機構密集，提高捕光能力，加速光反應。膜系統(tǒng)是酶的排列支架，膜垛疊形成一個長的代謝傳遞帶，使光合作用順利有效地進行?；|主要成分是可溶性蛋白質及其它代謝活躍物質。羧化酶約占可溶性蛋白質的50%，還有DNA、RNA、核糖體、淀粉體、嗜鋨顆粒（葉綠體的脂類倉）等。當前8頁，總共123頁。3.2.2光合色素的結構與化學性質

光合色素主要有三類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物葉綠體中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類。（1）葉綠素（chlorophyll,chl）不溶于水，溶于有機溶劑，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮：乙醇：水（4.5：4.5：1）的混合液來提取葉綠素。當前9頁，總共123頁。卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子易被光激發(fā)而引起電子得失，可以電子傳遞的方式參與能量的傳遞皂化反應：與堿反應生成葉綠素鹽、葉醇和甲醇置換反應：鎂可被氫、銅等置換當前10頁，總共123頁。（2）類胡蘿卜素(carotenoid)

類胡蘿卜素不溶于水而溶于有機溶劑。是一類由八個異戊二烯單位組成的40不飽和烯烴。比較穩(wěn)定。

類胡蘿卜素有兩種類型:

胡蘿卜素(caterotene),呈橙黃色，主要有α、β、γ三種異構體。有些真核藻類中還有ε-異構體。

β-胡蘿卜素VitA(預防和治療夜盲癥)。

葉黃素(lutein),呈黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類。當前11頁，總共123頁。當前12頁，總共123頁。植物的葉色：

一般情況下，葉綠素：類胡蘿卜素≈3：1，正常的葉片呈綠色。葉綠素易降解，秋天葉片呈黃色。全部的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，以非共價鍵與蛋白質結合組成色素蛋白復合體（pigmentproteincomplex),以吸收和傳遞光能。當前13頁，總共123頁。（3）藻膽素（phycobilin）存在于紅藻和藍藻中，常與蛋白質結合為藻膽蛋白，主要有藻紅蛋白（phycoerythrin）、藻藍蛋白（phycocyanin）和別藻藍蛋白（allophycocyanin）。均溶于稀鹽酸溶液中。藻膽素的四個吡咯環(huán)形成直鏈共軛體系，不含鎂和葉醇鏈。

功能：收集和傳遞光能。

當前14頁，總共123頁。當前15頁，總共123頁。3.2.3光合色素的光學特性當前16頁，總共123頁。（1）光合色素的吸收光譜當前17頁，總共123頁。兩個最強吸收區(qū)：

640~660nm的紅光區(qū)，430~450nm的藍光紫光區(qū)

葉綠素對橙光、黃光吸收較少，尤其對綠光吸收最少，葉綠素溶液呈綠色。葉綠素a在紅光區(qū)的吸收帶偏向長波方面，吸收帶較寬，吸收峰較高；而在藍紫光區(qū)的吸收帶偏向短光波方面，吸收帶較窄，吸收峰較低。葉綠素b比葉綠素a吸收短波藍紫光的能力更強。當前18頁，總共123頁。（2）光合色素的熒光現象和磷光現象

綠色葉綠素溶液

紅色----葉綠素熒光

照光后——黑暗——紅色（極微弱）

葉綠素磷光當前19頁，總共123頁。當前20頁，總共123頁。3.2.4葉綠素的生物合成及其與環(huán)境的關系（1）葉綠素的生物合成葉綠素的生物合成是由一系列酶促反應完成的。其主要合成步驟如下：當前21頁，總共123頁。當前22頁，總共123頁。當前23頁，總共123頁。當前24頁，總共123頁。（2）影響葉綠素形成的條件a.光照

光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成必不可少的條件。植物在缺光條件下影響葉綠素形成而使葉子發(fā)黃的現象，稱為黃化現象。b.溫度

最適溫度是20~30℃

，最低溫度是2~4℃

，最高溫度為40℃

左右。溫度過高或過低均降低合成速率，加速葉綠素的降解。秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白等現象，都與低溫抑制葉綠素有關。當前25頁，總共123頁。c.礦質元素

氮、鎂-----葉綠素的組分；鐵、銅、錳、鋅------葉綠素酶促合成的輔助因子。尤以氮素的影響最大。d.水分

植物缺水會抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質合成受阻有關。嚴重缺水時，葉綠素的合成減慢，降解加速，所以干旱時葉片呈黃褐色。當前26頁，總共123頁。e.氧氣缺氧會影響葉綠素的合成；光能過剩時，氧引起葉綠素的光氧化。

此外，葉綠素的形成還受遺傳的因素的控制。如白化葉、花斑葉等都是葉綠素不能合成之故。當前27頁，總共123頁。3.3光合作用的機理根據需光與否，光合作用分為兩個反應：

光反應（lightreaction）暗反應（darkreaction）

光反應是必須在光下才能進行的光化學反應；在類囊體膜（光合膜）上進行；暗反應是在暗處（也可以在光下）進行的酶促化學反應；在葉綠素基質中進行。當前28頁，總共123頁。整個光合作用可大致分為三個步驟：①原初反應②電子傳遞和光合磷酸化③碳同化過程-----暗反應光反應當前29頁，總共123頁。原初反應（primaryreaction）

原初反應是指光合色素對光能的吸收、傳遞與轉換過程。

特點：a：速度快（10-9秒內完成）；b：與溫度無關（可在液氮-196℃或液氮-271℃下進行）。

光合色素分為二類：（1）反應中心色素（reactioncentrepigments),

少數特殊狀態(tài)的、具有光化學活性的葉綠素a分子。（2）聚光色素（light-harvestingpigments),又稱天線色素（antennapigments）,只起吸收光能，并把吸收的光能傳遞到反應中心色素。當前30頁，總共123頁。光合單位（photosyntheticunit)每吸收和傳遞1個光量子到反應中心完成光化學反應所需起協(xié)同作用的色素分子的數目。由聚光色素系統(tǒng)和反應中心組成。結合于類囊體膜上能完成光化學反應的最小結構功能單位。當前31頁，總共123頁。

反應中心的基本組成成分：至少包括一個中心色素分子或稱原初電子供體（primaryelectrondonor,P）、一個原初電子受體（

primaryelectronacceptor,A）和一個次級電子供體（sencondaryelectrondonor,D）,以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質。才能將光能轉換為電能。

原初電子受體是指直接接受反應中心色素分子傳來的電子的物質（A）。

次級電子供體是指將電子直接供給反應中心色素分子的物質（D）。當前32頁，總共123頁。光合作用的原初反應：

D·P·A

D·P*·A

D·P+·A-

D+·P·A-

基態(tài)反應中心

激發(fā)態(tài)反應中心電荷分離的反應中心高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體是NADP+。hv當前33頁，總共123頁。當前34頁，總共123頁。當前35頁，總共123頁。電子傳遞與光合磷酸化（1）光系統(tǒng)

量子產額（quantumyield）:指每吸收一個光量子后釋放出的氧分子數（1/10~1/8）。量子需要量：植物每釋放出一分子O2或同化一分子CO2所需的光量子數目（8~10）。大于685nm的遠紅光照射綠藻時，光量子可被葉綠素大量吸收，但量子產額急劇下降，這種現象被稱為紅降（reddrop）。當前36頁，總共123頁。羅伯特·愛默生（R.Emerson,1957）:

大于685nm的光照射時，補充650nm的紅光，則量子產額大增，并且比這兩種波長的光單獨照射時的總和還要大。

紅光和遠紅光兩種波長的光促進光合效率的現象叫做雙光增益效應或愛默生效應（Emersoneffect)。當前37頁，總共123頁。Emersoneffect

光合作用可能包括兩個串聯的光反應光系統(tǒng)Ⅰ（photosystemⅠ,PSⅠ

）:吸收長波紅光（700nm）光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡ,PSⅡ）:吸收長波紅光（680nm）且以串聯的方式協(xié)同工作。

PSⅡ

PSⅠ

NADPH+H+H2O

1/2O2+2H+NADP+兩個光系統(tǒng)很好地解釋了紅降現象和雙光增益效應。光

光當前38頁，總共123頁。PSⅡ和PSⅠ的特點:PSⅡ顆粒較大，半徑17.5nm，位于類囊體的內側。受敵草?。―CMU,一種除草劑）抑制；其光化學反應是短波光反應（P680，chla/chlb的比值小，chlb含量較高，主要吸收短波光），主要特征是水的光解和放氧。PSⅠ顆粒較小，半徑11nm,位于類囊體膜的外側。不受DCMU抑制；其光化學反應是長波光反應（P700，chla/chlb的比值大，即chla含量較高，主要吸收長波光），主要特征是NADP+的還原。當前39頁，總共123頁。(2)光合鏈光合鏈是指點位在光合膜上的、一系列互相銜接的電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。

PQ是雙電子雙H+傳遞，可以在膜內或膜表面移動，在傳遞電子的同時，把H+從類囊體膜外帶入膜內，造成跨類囊體膜的質子梯度，又稱“PQ穿梭”。當前40頁，總共123頁。當前41頁，總共123頁。(3)水的光解和放氧a.希爾反應離體葉綠體在光下所進行的分解水、放出O2的反應稱之希爾反應（Hillreaction）.

R.Hill(1937)發(fā)現，將離體葉綠體加到具有氫受體（A，如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、NAP+等）的水溶液中，照光后即放出氧氣：

2H2O+2A————2

AH2

+O2

光離體葉綠體當前42頁，總共123頁。b.放氧機制由錳穩(wěn)定蛋白（mangansestablizingprotein,MSP）,與Mn、Ca2+、Cl-組成放氧復合體（oxygen-evolvingcomplex,OEC),與PSⅡ一起參與氧的釋放。

錳是PSⅡ的組成成分，氯、鈣起活化作用法國學者P.Joliot(1969)通過閃光處理暗適應的葉綠體：第一次閃光后無O2產生，第二次閃光釋放少量O2，第三次閃光放O2最多，第四次閃光放O2次之。然后每四次閃光出現一次放氧最高峰。當前43頁，總共123頁。

由于每釋放1個O2,需要氧化2分子水，并移去4個e-,同時形成4個H+,而閃光恰巧以4為周期。

Kok(1970)提出水氧化機制的模型：水氧化鐘（wateroxidizingclock）或Kok鐘（Kokclock）水裂解放氧中的S狀態(tài)變化當前44頁，總共123頁。（4）光合電子傳遞的類型

a.非環(huán)式電子傳遞（noncyclicelectrontransport）指水光解放出的電子經PSⅡ和PSⅠ兩個光系統(tǒng)，最終傳給NADP+的電子傳遞。其電子傳遞是一個開放的通路。

H2O---PSⅡ---PQ---Cytb6/f---PC---PSⅠ---Fd---FNR---NADP+

按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個電子，分解2個分子H2O，釋放1個O2，還原2個NADP+，需要吸收8個光量子，量子產額為1/8。同時運轉8H+進入類囊體腔。

特點：電子傳遞路線是開放的，既有O2的釋放，又有ATP和NADPH的形成。當前45頁，總共123頁。b.環(huán)式電子傳遞（cyclicelectrontransport）:

指PSⅠ產生的電子傳給Fd，再到Cytb6/f復合體，然后經PC返回PSⅠ的電子傳遞?？赡苓€存在一條經FNR或NADPH傳給質體醌（PQ）的途徑。即電子的傳遞途徑是一個閉合的的回路。

PSⅠ---Fd---(NADPH---PQ)---Cytb6/f---PC---PSⅠ

特點：電子傳遞途徑是閉路的，不釋放O2,也無NADP+的還原，只有ATP的產生。當前46頁，總共123頁。c.假環(huán)式電子傳遞（pseudocycliceletrontransport）:

指水放出的電子經光解PSⅡ和PSⅠ，最終傳給O2的電子傳遞.亦稱為Mehler反應。它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是O2而不是NADP+.一般是在強光下，NADP+供應不足時才發(fā)生。H2O---PSⅡ---PQ---Cytb6/f---PC---PSⅠ---Fd---O2特點：有O2的釋放，ATP的形成，無NADPH的形成，電子的最終受體是O2,生成超氧陰離子自由基（O2-）。

當前47頁，總共123頁。(5)光合磷酸化葉綠體在光下將無機磷（Pi）與ADP合成ATP的過程稱為光合磷酸化（photophosphorylation）。光合磷酸化與光合電子傳遞相偶聯，同樣分為三種類型：

非環(huán)式光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）環(huán)式光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation

）假環(huán)式光合磷酸化（pseudocyclicphotophorylation）。當前48頁，總共123頁。光合磷酸化的機理當前49頁，總共123頁。CF1CF0ATP合成酶當前50頁，總共123頁。當前51頁，總共123頁?；瘜W滲透學說的要點：a.PSⅡ光解水時在類囊體膜內釋放H+;b.在光合電子傳遞體中，PQ經穿梭在傳遞電子的同時，把膜外基質中的H+轉運至類囊體腔內；c.PSⅠ引起NADP+的還原時，進一步引起膜外H+濃度的降低。質子動力勢（protonmotiveforce,pmf）

=△ph+△ψ當前52頁，總共123頁。同化力形成：

經非環(huán)式光合電子傳遞時，每分解2molH2O，釋放1molO2,4mol的電子經傳遞時，使類囊體膜內增加8molH+,偶聯形成約3molATP和2molNADPH。

同化力：ATP和NADPH。光合電子傳遞抑制劑：除DCMU抑制PSⅡ上Q向PQ的電子傳遞外，羥胺抑制H2O向PSⅡ的電子傳遞；解偶聯劑：DNP、NH4+可增加膜對H+的透性，抑制ATP的形成；寡霉素可作用于CF0，也抑制ATP的形成。當前53頁，總共123頁。3.3.3碳同化二氧化碳同化（CO2assimilation）,簡稱碳同化，是指植物利用光反應中形成的同化力（ATP和NADPH），將CO2轉化為碳水化合物的過程。高等植物的碳同化途徑有三條：

C3途徑---具有合成淀粉的能力

C4途徑；

CAM（景天酸代謝）途徑。當前54頁，總共123頁。（1）C3途徑

該循環(huán)中，CO2的受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸，RuBP），故又稱還原戊糖磷酸途徑（reductivepentosephosphatepathway,RPPP）。

二氧化碳被固定形成的最初產物是一種三碳化合物，故又稱C3途徑。

卡爾文等在50年代提出的，故稱為卡爾文循環(huán)（TheCalvincycle）。當前55頁，總共123頁。a.羧化階段

CH2OC=OHCOH+CO2+H2O2HCOHHCOHCH2O1，5二磷酸核酮糖

3-磷酸甘油酸

RuBP

3-PGAPPPRubisco

Mg2+COOHCH2O當前56頁，總共123頁。

Rubisco即核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulosebisphosphatecarboxylase/oxygenas-e,RuBP/RuBPO）的簡稱。

Rubisco植物體內含量最豐富的蛋白質，約占葉中可溶蛋白質總量的40%以上，由8個大亞基（約56KD）和8個小亞基（約14KD）構成（L8C8），活性部位在大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。當前57頁，總共123頁。b.還原階段

COOH

COOHCOH

HCOHCH2O

CH2O

3-磷酸甘油酸1，3-二磷酸甘油酸3-PGA1，3-DPGAATPADP

3-PGA激酶

COOH

CHO

HCOH

HCOH

CH2O

CH2ONADPHNADP+

3-磷酸甘油醛脫氫酶1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛1，3-DPGA

3-PGAld//3-GAP3-GAP生成后貯能反應便完成了PPPPPP當前58頁，總共123頁。c.再生階段由GAP經過一系列的轉變，重新形成CO2受體RuBP的過程。包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（Ru5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，構成一個循環(huán)。當前59頁，總共123頁。當前60頁，總共123頁。當前61頁，總共123頁。C3途徑的總反應式為：

3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+

GAP+9ADP+8Pi+6NADP+

由上式可見，每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。還原3molCO2可輸出一個磷酸丙糖（GAP和DHAP）。磷酸丙糖可在葉綠體內形成淀粉或運出葉綠體，在細胞質中合成蔗糖。當前62頁，總共123頁。當前63頁，總共123頁。

C3途徑的調節(jié):

a.自動調節(jié)催化作用

CO2的同化速率，在很大程度上決定于C3途徑的運轉狀況和中間產物的數量水平。暗適應的葉片光合速率很低

光合速率達“穩(wěn)態(tài)階段”光20min當前64頁，總共123頁。原因：

暗中光合中間產物（RuBP等）的含量低；此時形成的磷酸丙糖不輸出，而用于RuBP再生，當循環(huán)達到“穩(wěn)態(tài)”后，磷酸丙糖才輸出。這種調節(jié)RuBP等中間產物數量，使CO2的同化速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機制，稱為C3途徑的自動催化調節(jié)。當前65頁，總共123頁。b.光調節(jié)作用

光提供同化力；調節(jié)暗反應的酶活性。

光調節(jié)酶：Rubisco、PGAld-3-PDH、FBPase、SBPase、Ru5PK5種。

在光反應中，H+

類囊體腔中，Mg2+（被交換）葉綠體基質?；|的pH從7

8，[Mg2+]升高，同時產生還原因子如Tdred、NADPH等，從而使光調節(jié)酶被活化。當前66頁，總共123頁。c.光合產物輸出速率的調節(jié)C3CycleStarchFBPTP葉綠體

細胞質PiTPSucroseSinkTP/Piantiporter當前67頁，總共123頁。(2)C4途徑

有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米、高粱等，除了和其他植物一樣具有卡爾文循環(huán)以外，還存在一條固定CO2的途徑。固定CO2的最初產物是四碳二羧酶，故稱為C4-二羧酶途徑（C4-dicarboxylicacidpathway）,簡稱C4途徑，也叫Hatch-Slack途徑。當前68頁，總共123頁。

按C4途徑固定CO2的植物稱為C4植物。

按已知被子植物中有20多個科近2000種植物存在C4途徑。

C4途徑的CO2受體：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate）;

固定CO2的部位：葉肉細胞胞質中。當前69頁，總共123頁。當前70頁，總共123頁。當前71頁，總共123頁。當前72頁，總共123頁。C4途徑的三種生化類型：根據參與C4二羧酶脫羧酶的反應不同：a.NADP-蘋果酸酶型（NADP-ME型）如玉米、甘蔗、高粱、馬唐等即屬此類。

脫羧的部位：BSC的葉綠體。特點：鞘細胞葉綠體基粒發(fā)育差，PSII活性低，還原能力不足，維管束鞘細胞與葉肉細胞間存在PGA穿梭。

當前73頁，總共123頁。b.NAD-蘋果酸酶型（NAD-ME型）

如龍爪稷、蟋蟀草、狗芽根、馬齒莧和黍等屬于此類。

脫羧的部位：BSC的線粒體。

特點：葉肉細胞核鞘細胞中具有高活性的天冬氨酸和丙氨酸基轉移酶以及NAD-蘋果酸酶。

NADP-ME和PCK（PEP羧激酶）活性均很低。當前74頁，總共123頁。c.PEP羧酸酶型（PCK型）羊草、無芒虎尾草、衛(wèi)茅、鼠尾草等屬于此類。

脫羧的部位：主要在BSC的細胞質或線粒體。

特點：BSC的細胞質中PEP羧激酶活力很高。

在C4植物的三種生化亞型中，脫羧產生的CO2都在BSC的葉綠體中經C3途徑同化。當前75頁，總共123頁。PEP—CK型NADP-ME型C4植物維管束鞘細胞葉綠體排列C3C4C4C4NAD-ME型當前76頁，總共123頁。

C4途徑的酶活性受光、代謝物運輸和二價離子的調節(jié)。

光可活化C4途徑中的PEPC、NADP-MD和PPDK（丙酮酸磷酸二激酶），在暗中這些酶則被鈍化。蘋果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP則增加其活性。

Mn2+和Mg2+是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化劑。

當前77頁，總共123頁。（3）景天酸代謝途徑

干旱地區(qū)：景天科、仙人掌科、菠蘿等植物有一個特殊的CO2同化方式：夜間（氣孔開放）：CO2+PEPOAAMal

液泡白天（氣孔關閉）：液泡中的Mal細胞質

CO2

C3途徑糖、淀粉

PEPCNADP-MDNAD/NADP-ME/PCK

這類植物體內白天糖分含量高，而夜間有機酸含量高。具有這種有機酸合成日變化類型的光合碳代謝稱為景天科酸代謝（crassulaceeanacidmetabolism,CAM）。當前78頁，總共123頁。當前79頁，總共123頁。當前80頁，總共123頁。CAM植物的類型

根據植物在一生中對CAM的專性程度分為兩類：

a.專性CAM植物其一生中絕大部分時間的碳代謝是CAM途徑；b.

兼性CAM植物

在正常條件下進行C3途徑，當遇到干旱、鹽漬和短日照時則進行CAM途徑，以抵抗不良環(huán)境。如冰葉日中花（iceplant）。當前81頁，總共123頁。植物光合碳同化途徑多樣性的意義：

植物的光合碳同化具有多樣性，這也反映了植物對生態(tài)環(huán)境多樣性的適應。但C3途徑是光合糖代謝最基本、最普遍的途徑，同時也只有這條途徑才具備合稱淀粉等產物的能力，C4途徑和CAM途徑則是對C3途徑的補充。當前82頁，總共123頁。當前83頁，總共123頁。3.4

光呼吸

植物綠色細胞在光下吸收氧氣、放出二氧化碳的過程稱為光呼吸（photorespiration）。

光呼吸的生化歷程

光呼吸一個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸（glycolete）。

葉綠體在光下，

RuBP+O2

3-PGA+磷酸乙醇酸Rubisco(RuBPO)磷酸乙醇酸磷脂酶乙醇酸+Pi當前84頁，總共123頁。當前85頁，總共123頁。a.光呼吸的全過程需要由葉綠體、過氧化體和線粒體三種細胞器協(xié)同完成。b.光呼吸的底物是乙醇酸，故稱C2循環(huán)。c.O2吸收發(fā)生在葉綠體和過氧化物體，CO2的釋放發(fā)生在線粒體。d.C2循環(huán)中，每氧化2分子乙醇酸釋放出1分子CO2，碳素損失﹥25%。當前86頁，總共123頁。3.4.2光呼吸的生理功能

（1）消除乙醇酸的毒害（2）維持C3途徑的運轉：在葉片氣孔關閉或外界CO2濃度降低時，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持C3途徑的運轉。

（3）防止強光對光合機構的破壞：光呼吸可以消耗過剩的同化力，減少O2-的形成，從而保護光合機構。

（4）氮代謝的補充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸（甘氨酸、絲氨酸等）的形成和轉化過程，對綠色細胞的氮代謝是一個補充。當前87頁，總共123頁。3.4.3C3植物、C4植物、C3-C4中間植物和

CAM植物的光和特征比較(1)結構特征C3植物

C4植物

C3-C4中間植物CAM植物BSC不發(fā)達，不含葉綠體，其周圍葉肉細胞排列疏松BSC含葉綠體，其周圍葉肉細胞排列緊密呈“花環(huán)型”結構（kranztype）BSC含葉綠體，但BSC的壁較C4植物的薄BSC不發(fā)達，不含葉綠體，含較多線粒體，葉肉細胞的液泡大當前88頁，總共123頁。當前89頁，總共123頁。（2）生理特征

C3植物C4植物C3C4中間產物

CAM植物

葉綠素a/b

2.8±0.4

3.9±0.6

2.8~3.9

2.5~3.0CO2補償點（μgL-1）光：0~200暗：〈5

﹥40

~5

5~40CO2固定途徑C3

途徑C4途徑和C3

途徑C3途徑和有限C4途徑CAM途徑和C3途徑CO2固定酶RubiscoPEPC,Rubisco

PEPC,

RubiscoPEPC,RubiscoCO2最初受體RuBPPEPRuBP,PEP(少量)

RuB（L）,

PEP(D)最初光合產物PGA

OAAPGA，OAA光：PGA;暗：OAAPEPC活性（μmol·mg-1chl.min-1）

0.30~0.3516~18

〈1619.2當前90頁，總共123頁。

C3植物C4植物C3C4中間產物CAM植物最大凈光合速率（μmolCO2m-2·s-1）15~35

40~8030~50

1~4光呼吸

3.0~3.7≈00.6~1.0

≈0同化產物分配慢快中等不等蒸騰系數*450~950250~350

中等光：150~600暗：18~100*蒸騰系數：植物制造1g干物質所需消耗的水分量（g）

一般而言，C4植物具有較高的光合效率，特別是在低CO2濃度、高溫、強光。當前91頁，總共123頁。3.4.4光合作用的產物（1）光合作用的直接產物a.

光合作用的直接產物：糖類、氨基酸、蛋白質、脂肪酸和有機酸等。b.

不同植物種類：

——淀粉為主：大多數植物的光合產物，例如棉花、煙草、大豆等。

——葡萄糖和果糖：如洋蔥、大蒜等。

——蔗糖：小麥、蠶豆等。當前92頁，總共123頁。c.生育期：幼葉以糖類、蛋白質為主；成熟葉片：糖類。d.環(huán)境條件：強光下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質等含氮物質的形成。當前93頁，總共123頁。(2)淀粉與蔗糖的合成與調節(jié)葉綠體內：

C3途徑磷酸丙糖（TP）FBP、F6P、G6P、G1PADPG

淀粉

ADPG焦磷酸化酶ATPPi運轉器PiPiTPFBP、F6P、G6P、G1P

UDPG

Pi+蔗糖

磷酸蔗糖蔗糖磷酸酯酶細胞質當前94頁，總共123頁。調節(jié)：光暗調節(jié)：光下，淀粉；蔗糖；暗中，淀粉；代謝物：細胞質中，TP/Pi的值，蔗糖；葉綠體中，TP/Pi比值，淀粉當前95頁，總共123頁。3.6影響光合作用的因素

光合作用的生理指標：光合速率和光合生產率光合速率（photosyntheticrate）是指單位時間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量。單位：μmolCO2·m-2·s-1和μmolO2·dm-2·h-1

表觀光合速率（apparentphotosyntheticrate）或凈光合速率（netphotosyntheticrate）

=總（真正）光合速率—呼吸速率當前96頁，總共123頁。光合生產率（photosyntheticproducerate）/凈同化率（netassimilationrate,NAR）指植物在較長時間（一晝夜或一周）內，單位葉面積生產的干物質量，常用g·m2·d-1表示。當前97頁，總共123頁。外部因素對光合作用的影響（1）光照a.光強光強——光合曲線（需光量曲線）當葉片的光合速率與呼吸速率相等（凈光合速率為零）時的光照強度，稱為光補償點（lightcompensationpoint）

在一定條件下，使光合速率達到最大時的光照強度，稱為光飽和點（lightsaturationpoint）當前98頁，總共123頁。當前99頁，總共123頁。植物生長所需的最低光照強度？光補償點在生產上有何意義？光飽和點的原因：強光下暗反應跟不上光反應從而限制了光合速率一般來說，光補償點高度植物其光飽和點也高如，草本植物的光補償點與光飽和點>木本植物；陽生植物的>陰生植物；C4植物的>C3植物當前100頁，總共123頁。光合作用的光抑制光能過剩導致光合效率降低的現象稱為光合作用的光抑制（photoinhibitionofphotosynthesis）

如晴天中午的光強往往超過植物的光飽和點，如果強光與其他不良環(huán)境（如高溫、低溫、干旱等）同時存在，光抑制現象更為嚴重。當前101頁，總共123頁。當前102頁，總共123頁。植物對光抑制的保護機制①葉子運動②葉綠體運動③自由基清除系統(tǒng)SOD、CAT、POD、谷胱甘肽、類胡蘿卜素、Vc④代謝耗能（增強光呼吸和Mehler反應）⑤提高熱耗散力（如葉黃素循環(huán)耗能）⑥PSⅡ的可逆失活與修復當前103頁，總共123頁。b.光質對光合作用有效的是可見光。紅光下，光合效率高；藍紫光次之；綠光的效果最差。

紅光有利于碳水化合物形成，藍紫光有利于蛋白質形成。當前104頁，總共123頁。（2）CO2a.CO2----光合曲線當前105頁，總共123頁。當光合速率與呼吸速率相等時，外界環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補償點。當光合速率開始達到最大值（pm）時的CO2濃度被稱為CO2飽和點b.CO2供應大氣中的CO2re氣孔rs葉肉細胞間隙ri葉肉細胞原生質rm葉綠體基質（擴散層阻力）（氣孔阻力）（葉肉阻力）（羧化阻力）氣相擴散液相擴散擴散的動力：CO2濃度差當前106頁，總共123頁。當前107頁，總共123頁。（3）溫度光合作用有溫度三基點，即光合作用的最低、最適和最高溫度

植物種類

最低溫度

最適溫度

最高溫度C4植物5~735~4550~60C3植物-2~020~3040~50陽生植物（溫帶）-2~020~3040~50陰生植物-2~010~20約40CAM植物（夜）-2~05~1525~30常綠闊葉喬木0~525~3045~50落葉喬木-3~115~2540~45常綠針葉喬木-5~310~2535~42當前108頁，總共123頁。C4植物的光合最適溫度在40℃左右，高于C3植物的最適溫度（25℃左右）