第十章逆境生理

第十章逆境生理第一節(jié)抗性生理通論※第二節(jié)植物的抗寒性第三節(jié)植物的抗旱性第四節(jié)植物的抗病性第一節(jié)抗性生理通論※

逆境（environmentalstress）：對植物生長和生存不利的各種環(huán)境因素的總和。

植物的抗性（stressresistance）:植物對不良環(huán)境的適應性和抵抗力。

一、逆境對植物代謝的影響

1、逆境下細胞透性破壞

2、影響水分平衡植物的吸水量降低，蒸騰量減少，但蒸騰仍大于吸水，植物組織的含水量降低—萎蔫。

3、光合速率下降，同化物形成減少

4、呼吸速率的變化趨勢呼吸下降—凍、熱、鹽、澇害呼吸先上升再下降—冷、旱害呼吸明顯升高—病害

5、物質(zhì)代謝變化合成E活性下降，水解E活性增強。淀粉、蛋白質(zhì)等大分子化合物降解為可溶性糖、肽及氨基酸等物質(zhì)。

二、植物對逆境的適應※植物對逆境的適應主要包括：避逆性和耐逆性。

（一）生物膜膜脂相變：液相高溫液晶相低溫凝膠相膜脂相變會導致原生質(zhì)停止流動，膜結(jié)合酶活性降低，膜透性增大。試驗證實，植物的抗冷性與膜脂的種類、碳鏈的長度和不飽和程度有關。膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強。

磷脂與抗凍性有關。楊樹、蘋果等進入越冬期間，樹皮抗凍性增強時，膜脂中磷脂（磷脂酰膽堿等）含量顯著增高。飽和脂肪酸和抗旱力有關。實驗表明，抗旱性強的品種在灌漿期干旱時，葉表皮細胞的飽和脂肪酸較多。（二）逆境蛋白在逆境條件下，植物的基因表達發(fā)生改變，關閉一些正常表達的基因，啟動一些與逆境相適應的基因。

1、熱激蛋白（heatshockprotein，HSP）—在高于植物正常生長溫度刺激下誘導合成的蛋白質(zhì)。HSP家族中很大一部分屬于伴侶蛋白。

HSP在抗熱性中的作用：（1）維持變性蛋白的可溶狀態(tài)或使其恢復原有的空間構象和生物活性（2）與一些酶結(jié)合成復合體，使酶的熱失活溫度明顯提高植物對熱激反應非常迅速，熱激處理3~5min就發(fā)現(xiàn)HSPmRNA含量增加，20min可檢測到新合成的HSP。

2、低溫誘導蛋白植物經(jīng)一段時間的低溫處理后誘導合成的一些特異性的新蛋白質(zhì)。這類蛋白多數(shù)是高度親水的，其大量表達具有減少細胞失水和防止細胞脫水的作用，有助于提高植物對冰凍逆境的抗性。

3、滲調(diào)蛋白干旱或鹽漬下誘導的一些逆境蛋白，它的產(chǎn)生有利于降低細胞的滲透勢和防止細胞脫水，有助于提高植物對鹽和干旱脅迫的抗性。

4、病程相關蛋白（PR）植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白質(zhì)，PRS在植物體內(nèi)的積累與植物局部誘導抗性和系統(tǒng)誘導抗性有關。5、其它逆境境蛋白缺氧環(huán)境下產(chǎn)產(chǎn)生厭氧蛋白白；紫外線照照射會產(chǎn)生紫紫外線誘導蛋蛋白；施用化化學試劑會產(chǎn)產(chǎn)生化學試劑劑誘導蛋白。。（三）活性氧1、活性氧與氧傷傷害學說活性氧：指性質(zhì)極為活潑潑、氧化能力很強強的含氧物的總稱稱。如超氧陰離子自由由基（O2·－）、羥基自由基（（·OH）、過氧化氫（H2O2）、脂質(zhì)過氧化物物（ROO-）和單線態(tài)氧（1O2）?；钚匝踝杂苫鶄W說：在正常情況下，細細胞內(nèi)自由基的產(chǎn)產(chǎn)生和清除處于動動態(tài)平衡狀態(tài)，自自由基水平很低，，不會傷害細胞。。當植物受到逆境脅迫時，平衡被打破，，自由基積累過多，傷害細胞。2、活性氧對植物物的傷害（1）細胞結(jié)構和和功能受損（2）生長受抑（3）誘發(fā)膜脂過氧化作作用膜脂過氧化：生物膜中不飽和和脂肪酸在自由基基誘發(fā)下發(fā)生的過過氧化反應。膜脂活性氧脂質(zhì)自由基（R·）O2脂質(zhì)過氧化物（ROO·）

脂質(zhì)氫過氧化物（ROOH）+R·膜脂內(nèi)過氧化物

丙二醛（MDA）膜脂過氧化自由基基鏈式反應：膜脂過氧化對植物物的影響：膜脂過氧化后，膜膜中不飽和脂肪酸酸含量降低，液晶晶態(tài)—凝膠態(tài)態(tài)，膜流動性下降降，質(zhì)膜透性增加。且MDA等直接接對細胞起毒害作作用。D、損傷生物大分分子3、植物體內(nèi)的抗抗氧化防御系統(tǒng)（1）保護E體系系A、超氧化物歧歧化酶（SOD））2O2－·+2H+

SODH2O2+O2線粒體內(nèi)膜呼吸鏈鏈是植物體內(nèi)產(chǎn)生生超氧陰離子自由由基的重要來源。?？鼓嫘詮姷闹参镌谠谀婢诚耂OD活活性降低幅度小或或保持相對穩(wěn)定，，避免或減輕了活活性氧引起的傷害害。B、過氧化物E（（POD）H2O2使卡爾文循環(huán)中的的酶失活。高等植植物葉綠體內(nèi)H2O2的清除是由具有較較高活性的抗壞血酸過氧化物物E（Asb-POD）經(jīng)抗壞血酸循環(huán)分分解來完成的。C、過氧化氫E（（CAT）主要存在于過氧化體中，負責過氧化體體中H2O2的清除。（2）抗氧化物質(zhì)質(zhì)（非酶促體系））抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱胱甘肽（GSH））、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（（Car）、巰基基乙醇（MSH））、甘露醇等。（四）滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)：脅迫條件下，細細胞主動形成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)質(zhì)，提高溶質(zhì)濃度，，從外界吸水，適適應逆境脅迫的現(xiàn)現(xiàn)象。1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)質(zhì)的種類（1）無機離子K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42-無機離子進入細胞胞后，主要累積在在液泡中，因此無無機離子主要作為為液泡的滲透調(diào)節(jié)節(jié)物質(zhì)。A、脯氨酸脯氨酸在抗逆中的的作用：a、作為滲透物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)環(huán)境的滲透平衡，，防止失水b、增強蛋白質(zhì)的的水合作用、可溶溶性和減少可溶性性蛋白質(zhì)的沉淀，，保護生物大分子結(jié)結(jié)構和功能的穩(wěn)定定（2）有機溶質(zhì)B、甜菜堿甜菜堿在抗逆中具具有滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)穩(wěn)定生物大分子的的作用。（3）可溶性糖和和游離氨基酸大分子糖類和蛋白白質(zhì)的分解加強而而合成受抑，蔗糖糖的合成加快；光光合產(chǎn)物形成蔗糖糖；從植物體其它它部分輸入糖和氨氨基酸。2、主要生理功能能（1）維持細胞膨膨壓（2）維持植株光光合作用滲透調(diào)節(jié)在水分脅脅迫下維持氣孔開開放。（五）脫落酸在低溫、高溫、干干旱和鹽害等脅迫迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度度升高。原因：（1）逆境脅迫增增加了葉綠體膜對對ABA的通透性性（2）加快根系合合成的ABA向葉葉片的運輸及積累累ABA調(diào)節(jié)氣孔開開度，減少蒸騰失失水，抑制生長。。外施ABA提高抗抗逆性的原因：（1）減少膜的傷傷害（2）減少自由基基對膜的傷害經(jīng)ABA處理后，，會延緩SOD和和過氧化氫酶等活活性的下降，阻止止體內(nèi)自由基的過過氧化作用，降低低丙二醛等有毒物物質(zhì)的積累，使質(zhì)質(zhì)膜受到保護。（3）改變體內(nèi)代代謝外施ABA，可使使植物體增加脯氨氨酸、可溶性糖和和可溶性蛋白質(zhì)等等的含量，從而使使植物產(chǎn)生抗逆能能力。（4）減少水分喪喪失ABA處理后，可可促進氣孔關閉，，蒸騰減弱，減少少水分喪失，還可可提高根對水分的的吸收和輸導，防防止水分虧缺，提提高抗旱、抗寒、、抗冷和抗鹽的能能力。交叉適應：植物經(jīng)歷了某種種逆境后，能提高高對另一些逆境的的抵抗能力，這種種對不良環(huán)境間的的相互適應作用稱稱為~。交叉適應的作用物物質(zhì)：ABAABA在交叉適應應中的作用三、提高作物抗性性的生理措施選育高抗品種是提提高作物抗性的基基本措施。1、種子鍛煉2、巧施肥水3、施用植物激激素第二節(jié)植植物的抗寒性性低溫對植物的為害害，按低溫程度和和受害情況可分為為凍害和冷害。一、凍害的生理凍害：零下低溫對植物造成的傷害害。1、細胞間隙結(jié)冰冰傷害—溫度緩緩慢下降胞間結(jié)冰對植物造造成的傷害：（1）原生質(zhì)過度度脫水（2）機械損傷（3）融冰傷害（一）凍害的類型型2、細胞內(nèi)結(jié)冰傷傷害—溫度迅速下下降細胞內(nèi)的冰晶的形形成會對細胞膜、、細胞器和基質(zhì)結(jié)結(jié)構造成不可逆的的機械傷害。（二）凍害的機制制1、膜傷害假說結(jié)冰傷害后，膜選選擇透性喪失。（1）胞內(nèi)的電解解質(zhì)和非電解質(zhì)大大量外滲2、巰基假說：蛋蛋白質(zhì)被損傷（2）膜脂相變使使得一部分與膜結(jié)結(jié)合的E游離而失失活，引起代謝紊紊亂細胞質(zhì)脫水結(jié)冰時，蛋白質(zhì)分子相互靠近相鄰的巰基形成-S-S-

解凍時蛋白質(zhì)吸水膨脹，氫鍵斷裂，-S-S-保留蛋白質(zhì)天然結(jié)構破壞引起細胞傷害和死亡抗寒鍛煉：植物在冬季來臨臨之前，隨著氣溫的降低，體內(nèi)發(fā)生了一系系列的適應低溫的生理生生化變化，抗寒力逐漸加強強，這種提高抗寒寒力的過程稱為~。1、含水量降低低，束縛水的相相對含量增高2、呼吸減弱（三）低溫下植植物的適應性變變化3、ABA含量量增加，生長停停止，進入休眠眠4、保護物質(zhì)積積累淀粉—可溶性糖（G、蔗糖）含含量增加—降降低冰點脂肪—水分不易透透過細胞質(zhì)表層層，代謝降低5、低溫誘導蛋蛋白形成二、冷害的生理理冷害：零上低溫對植植物造成的傷害害。（一）冷害引起起的生理生化變變化1、光合作用減減弱2、呼吸代謝失失調(diào)—大起起大落3、細胞膜系統(tǒng)統(tǒng)受損4、根系吸水能能力下降5、物質(zhì)代謝失失調(diào)（二）冷害的機機制冷害

膜脂相變（液晶—固晶）膜破裂（非均一的固化）質(zhì)膜透性增加膜均一的固化與緊縮對水透性降低

（根）葉綠體、線粒體

膜上E活性降低驟冷漸冷間接損害失水超過了吸水派生干旱損害各個E之間活性差異蛋白質(zhì)變性

或解離細胞內(nèi)含物滲漏直接損害抑制光合與呼吸代謝破壞第三節(jié)植植物的抗抗旱性一、干旱的類型型旱害：土壤缺水或大大氣相對濕度過過低對植物的危危害。1、大氣干旱—高溫、強光光、大氣相對濕濕度過低2、土壤干旱—土壤缺乏乏可利用水3、生理干旱—土壤溫度過過低、溶液濃度度過高、土壤缺缺氧、有毒物質(zhì)質(zhì)存在暫時萎蔫(temporarywilting)：降低蒸騰即能能消除水分虧缺缺以恢復原狀的的萎蔫。永久萎蔫(permanentwilting)：土壤中無可利利用的水，降低低蒸騰不能消除除水分虧缺以恢恢復原狀的萎蔫蔫。永久萎蔫造成原原生質(zhì)嚴重脫水水：二、干旱對植物物的傷害1、細胞膜結(jié)構構遭到破壞2、生長受抑3、光合作用減減弱4、呼吸作用先先升后降5、內(nèi)源激素代代謝失調(diào)—ABA、ETH含量增加加，CTK合成成受抑6、氮代謝異常?！鞍踪|(zhì)合成成受阻，水分脅脅迫蛋白合成，，脯氨酸增加7、核酸代謝受受到破壞8、植物體內(nèi)水水分重新分配9、酶系統(tǒng)的變變化—合成酶類活活性下降，水解解酶類及某些氧氧化還原酶類活活性增高10、細胞原生生質(zhì)損傷三、植物抗旱類類型和特征（一）植物的抗抗旱類型植物對水分的需需求不同：水生植物、中生生植物、旱生植植物旱生植物對干旱旱的適應和抵抗抗方式：1、逃旱性—通過縮短生生育期以逃避干干旱缺水的季節(jié)節(jié)2、御旱性—利用形態(tài)結(jié)結(jié)構上的特點，，保持良好的水水分內(nèi)環(huán)境3、耐旱性—這類植物具具有忍受脫水而而不受永久性傷傷害的能力（二）抗旱植物物的一般特征1、形態(tài)特征根系發(fā)達、深扎扎、根冠比大—有效地吸收收利用土壤深層層水分葉脈致密，單位位面積氣孔數(shù)目目多，角質(zhì)化程程度高—有利于水分分的貯存與供應應，減少水分散散失2、生理特征細胞滲透勢較低低—吸水保水能能力強原生質(zhì)具較高的的親水性、黏性性、彈性—抗過度脫水水和減輕脫水時時的機械損傷缺水時正常代謝謝活動受到的影影響小第四節(jié)植植物的抗抗病性一、病原物對植植物的侵染病原物分為：死死體營養(yǎng)型、活活體營養(yǎng)型病原物的致病方方式有：（1）產(chǎn)生破壞壞寄主的降解E（2）產(chǎn)生破壞壞寄主細胞膜和和正常代謝的毒毒素（3）產(chǎn)生阻塞塞寄主導管的物物質(zhì)（4）產(chǎn)生破壞壞寄主抗菌物質(zhì)質(zhì)的E（5）利用寄主主核酸和蛋白質(zhì)質(zhì)合成系統(tǒng)（6）產(chǎn)生植物物激素，破壞寄寄主原有激素平平衡，造成寄主主生長異常（7）將自己的的一段DNA插插入寄主基因組組，迫使寄主為為其提供營養(yǎng)物物質(zhì)二、植物感病后后的生理反應1、水分平衡破破壞2、呼吸速率明明顯升高3、光合作用下下降4、激素發(fā)生變變化5、同化物正常常運輸受阻三、植物抗病機機制1、植物形態(tài)結(jié)結(jié)構屏障—蠟被、葉毛毛、角質(zhì)層2、氧化E活性性增強3、植物體內(nèi)原原有的抗病物質(zhì)質(zhì)（1）植物凝聚聚素—能與多糖結(jié)結(jié)合或使細胞凝凝聚的蛋白質(zhì)；；它能識別病原原菌并以細胞凝凝聚殺死病原菌菌（2）酚類化合合物健康植物體內(nèi)含含有大量的酚類類化合物，對病病原菌具一定的的毒性；感病后后氧化成毒性更更強的醌類物質(zhì)質(zhì)。4、寄主細胞壁壁的強化植物感病后，細細胞壁木質(zhì)化（（PAL活性與抗抗病反應直接相相關）、富含羥脯氨氨酸糖蛋白的增增加及胼胝質(zhì)的的累積。5、侵染部位組組織局部發(fā)生壞壞死6、植保保素的產(chǎn)產(chǎn)生植保素局局限在受受侵染細細胞周圍圍累積，，起屏障障隔離作作用，防防止病菌菌進一步步侵染。。7、細胞胞壁水解解E活性性增強—幾丁丁E、β-1,3葡聚糖E8、產(chǎn)生生病程相相關蛋白白—降解解病原菌菌的細胞胞壁復習細胞信號號轉(zhuǎn)導分子途徑徑：胞外外刺激信信號傳遞遞———膜上信信號轉(zhuǎn)換換———胞內(nèi)內(nèi)信號轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)導（第第二信使使）細胞全能能性呼吸作用用呼吸作用用有有氧呼吸吸（CO2*、H2O*）無氧呼吸吸（乳酸酸發(fā)酵））呼吸代謝謝的多樣樣性：呼吸途徑徑（EMP、TCA、、PPP、GAC、乙乙醇酸氧氧化途徑徑）電子傳遞遞途徑（（主路、、3支路路、交替替）末端氧化化E（細細胞色素素~、交交替~、、酚~、、抗壞血血酸~、、乙醇酸酸~）呼吸作用用的指標標：呼吸速率率呼吸商（（糖類、、脂肪和和蛋白質(zhì)質(zhì)、有機機酸）呼吸作用用與種子子、果蔬蔬的貯藏藏光合作用用光合色素素（種類類、吸收收光譜、、熒光與與磷光））光合作用用的機制制：原初反應應（光能能—電能能、D··P·A）電子傳遞遞與光合合磷酸化化（電能能—ATP和NADPH、紅降降及雙光光增益——兩個個PS、、水的光光解和放放氧、電電子傳遞遞（3種種）、光光合磷酸酸化）碳同化（（ATP和NADPH—糖））C3途徑（受受體、產(chǎn)產(chǎn)物、E羧羧化、還還原、再再生受受光光調(diào)節(jié)的的E）C4途徑（受受體、產(chǎn)產(chǎn)物、E特特點點）CAM途途徑（受受體、產(chǎn)產(chǎn)物、E特特點點）光呼吸（（細胞器器、功能能）光合產(chǎn)物物的運輸輸及分配配（運輸輸形式、、機制（（3種學學說）、、分配特特點、影影響同化化物分配配的三要要素）影響光合合作用的的因素（（光照、、CO2、溫度、、水分））光能利用用率低的的原因及及提高提提高作物物產(chǎn)量的的途徑和和措施。。水分代謝謝植物細胞胞對水分分的吸收收（水勢勢、滲透透性吸水水（水勢勢組分、、細胞吸吸水與水水勢的關關系）、、吸脹吸吸水、代代謝性吸吸水）根系對水水分的吸吸收（方方式及動動力）蒸騰作用