染色體的結構

關于染色體的結構第一頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一染色體名稱的由來染色體(chromosome)之所以稱為染色體，是因為它能被堿性染料染色，而細胞的其他組成分都不能被堿性染料染色的緣故。前面我們介紹過，染色體是遺傳物質(zhì)的載體，我們也已經(jīng)知道，DNA（或RNA）是生物共同的遺傳物質(zhì)。那么DNA（或RNA）又是如何組成染色體的呢？下面我們對染色體的結構作一介紹。第二頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一原核生物的染色體與真核生物相比，原核生物的染色體要簡單的多，其染色體通常只有一個核酸分子（DNA或RNA），其遺傳信息的含量也比真核生物少得多。

病毒染色體只含一條DNA或者RNA分子，可以是單鏈也可以是雙鏈；大多呈環(huán)狀，少數(shù)呈線性分子。第三頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一細菌染色體均為環(huán)狀雙鏈DNA分子。雖然病毒和細菌的染色體比真核生物小的多，但其伸展長度仍然遠遠大于自身細胞的最大長度。例如；λ噬菌體DNA伸展長度為17μm，而染色體存在的噬菌體頭部直徑只有0.1μm。大腸桿菌（Escherichiacoli）的DNA分子伸展長度有1200μm，而細菌直徑只有1～2μm（圖3-11）這樣長的DNA是如何裝載到病毒或者細菌里去的呢？第四頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一第五頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一很長時間以來，人們一直認為原核生物的染色體就是裸露的DNA或RNA分子。但是，近年來的研究發(fā)現(xiàn)，實際情況并非如此。原核生物的染色體并不是像過去人們認為的那樣是“露裸”的DNA分子，其DNA分子同樣與蛋白質(zhì)和RNA等其他分子結合在一起。例如：大腸桿菌DNA與幾種DNA結合蛋白(DNA-bindingprotein)相結合。這些DNA結合蛋白很小，但在細胞內(nèi)數(shù)量很多，他們含有較高比例帶正電荷的氨基酸，可以與DNA分子上帶負電荷的磷酸基團相結合，其特性與真核生物染色體中的組蛋白（histone）相類似。大腸桿菌的染色體DNA除與蛋白質(zhì)結合外，還結合有RNA。它的染色體是由50-100個獨立的負超螺旋組成的環(huán)狀結構（圖3-12），RNA和蛋白質(zhì)結合在上面，以保持其結構的穩(wěn)定性。第六頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一第七頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一染色質(zhì)的基本結構染色體在細胞分裂的間期表現(xiàn)為染色質(zhì)（chromatin）的狀態(tài)，呈纖細的絲狀結構，故亦成為染色質(zhì)線（chromatinfiber）。在真核生物中，它是脫氧核糖核酸（DNA）和蛋白質(zhì)及少量核糖核酸（RNA）組成的復合物，其中DNA的含量約占染色質(zhì)重量的30%。第八頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一染色質(zhì)的基本結構蛋白質(zhì)包括組蛋白和非組蛋白二類。組蛋白是與DNA結合的堿性蛋白，有H1、H2A、H2B、H3和H4五種，其在細胞中的比例大致是1：2：2：2：2。它們是除精子等少數(shù)細胞外，為所有生物和細胞所共有。它與DNA的含量比率大致相等，是很穩(wěn)定的，在染色質(zhì)結構上具有決定性作用。而非組蛋白在不同細胞間變化很大，在決定染色體結構中的作用可能不是很大，它們可能與基因的調(diào)控有關。第九頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一近來研究發(fā)現(xiàn)，染色質(zhì)的基本結構單位是核小體（nucleosome）。在核小體與核小體之間由連接DNA（linkerDNA）和一個小分子的組蛋白H1相連。每個核小體的核心是由H2A、H2B、H3和H4四種組蛋白各以兩個分子組成的八聚體，其形狀近似于扁球體（圖3-13）(nucleosoms)。DNA雙螺旋就盤繞在這八個組蛋白分子的表面。連接絲是兩個核小體之間的雙鏈DNA,由它把兩個相鄰的核小體串聯(lián)起來。組蛋白H1結合于連接絲和核小體的接合部位。如果H1被除去，核小體的基本結構并不會因此而改變。據(jù)測定，在大部分細胞中，一個核小體及其連接絲約含有180-200個堿基對(basepair，bp)的DNA，其中約146bp盤繞在核小體表面1.75圈，其余堿基則為連接絲，其長度變化較大，從8bp到114bp不等。第十頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一第十一頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一根據(jù)染色反應，間期細胞核中的染色質(zhì)可以分為兩種：異染色質(zhì)（heterochromatin）和常染色質(zhì)(euchromatin)。異染色質(zhì)是染色質(zhì)中染色較深的區(qū)段，常染色質(zhì)是染色較淺的區(qū)段。第十二頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一異染色質(zhì)和常染色質(zhì)在化學組成上并沒有什么區(qū)別，而只是螺旋化程度不同。在細胞分裂間期，異染色質(zhì)區(qū)的染色質(zhì)仍然是高度螺旋化而緊密卷縮的，相對而言，在單位空間內(nèi)DNA的濃度很高，故染色很深。而常染色質(zhì)區(qū)的染色質(zhì)因為脫螺旋化而呈松散狀態(tài)，相對而言，在單位體積內(nèi)DNA的濃度很低，故染色很淺。

第十三頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一異染色質(zhì)又可分為組成型異染色質(zhì)（constitutiveheterochromatin）和兼性異染色質(zhì)(facultativeheterochromatin)。

組成型異染色質(zhì)主要是高度重復的DNA序列，大多分布在染色體的特殊區(qū)域，如著絲點、端粒部位等，一般來說這些區(qū)域只與染色體結構有關，而不含有結構基因。兼性異染色質(zhì)可以存在于任何部位，它可以在某類細胞內(nèi)表達，而在另一細胞內(nèi)完全不表達。哺乳動物的X染色體就是兼性異染色質(zhì)。對某個雌性動物來說，其中一條X染色體表現(xiàn)為異染色質(zhì)而完全不表達其功能，而另一條則表現(xiàn)為功能活躍的常染色質(zhì)。第十四頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一染色體的結構模型在細胞有絲分裂的中期，利用光學顯微鏡可以觀察到：染色體的結構是由兩條染色單體(chrmatid)組成的。每條染色單體包括一條染色線(chromonema)，以及位于線上的許多染色很深的顆粒狀染色粒（chromomere）。染色粒的大小不同，在染色線上有一定的排列順序，一般認為它們是由于染色線反復盤繞卷縮形成的?，F(xiàn)已證實每個染色體所含的染色線是單線的，即一個染色體所包含的兩條染色單體都分別是單線的，換言之，每條染色單體是一個DNA分子與蛋白質(zhì)結合形成的染色線。當完全伸展時，其直徑不過10nm，而其長度可達幾毫米，甚至幾厘米。當它盤繞卷曲時，可以收縮得很短，于是表現(xiàn)出染色體所特有的形態(tài)特征。如人的最長的一條染色體，在分裂間期其分子伸展時長達85mm，但在中期，卻卷曲成為直徑為0.5μm、長度只有10μm的染色體，其長度只有完全伸展時的1/10000還不到。第十五頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一在細胞分裂過程中染色質(zhì)線到底是怎樣卷縮成具有一定形態(tài)結構的染色體的呢？現(xiàn)在認為至少存在三個層次的卷縮，一般稱為染色體的四級結構（圖3-14)。第十六頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一第十七頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一第一個層次是DNA分子超螺旋化形成核小體，形成直徑約為10nm是間期染色質(zhì)線，在此過程中組蛋白H2A、H2B、H3和H4參與作用。第二個層次是核小體長鏈進一步螺旋化形成直徑約為30nm的超微螺旋，稱為螺線管(solenoid)，在此過程中組蛋白H1參與作用。

第三個層次是螺線管進一步卷曲成為一定形態(tài)的染色體。

但有關三個層次卷縮的機理至今尚不清楚。第十八頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一因為分裂過程中的染色體本身就是細胞分裂間期染色質(zhì)的卷曲壓縮，所以染色體也會像染色質(zhì)一樣出現(xiàn)異染色質(zhì)區(qū)和常染色質(zhì)區(qū)。不同生物的染色體、同一細胞內(nèi)的各個染色體異染色質(zhì)區(qū)的分布是不同的。例如茅膏菜(Drosersa)的異染色質(zhì)位于染色體的末端；蠶豆、番茄、月見草和果蠅等分布于著絲點附近。在玉米中可能在著絲點的兩邊或一邊，例如，玉米第7染色體的長臂上靠近著絲粒處就有一處明顯膨大的異染色質(zhì)區(qū)。在動物的性染色體上，Y染色體的異染色質(zhì)顯然比X染色體為多。第十九頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一著絲粒的結構特征染色體在有絲分裂過程中由于紡錘絲的牽引而分向兩極。著絲粒就是細胞分裂過程中染色體與紡錘絲（spindlefiber）結合的區(qū)域。因此，著絲粒在細胞分裂過程中對于母細胞中的遺傳物質(zhì)能否均衡地分配到子細胞去是至關重要的。缺少著絲粒的染色體片斷，就不能和紡錘絲相連，在細胞分裂過程中經(jīng)常容易丟失。第二十頁，共二十二頁，編輯于2023年，星期一著絲粒區(qū)域的DNA序列具有明顯的特征。近來對釀酒酵母(Saccharomycescerevisiae)染色體著絲粒區(qū)域的研究發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域在不同染色體間可以相互替換，也就是說將一條染色體的著絲粒區(qū)域與另外一條互換，對染色體的結構和功能沒有明顯的影響。進一步分析發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域由110-120bp的D