植物生理學(xué)第六章有機(jī)物運(yùn)輸

關(guān)于植物生理學(xué)第六章有機(jī)物運(yùn)輸?shù)谝豁摚踩?，編輯?023年，星期一第六章植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)谝还?jié)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?、速率和溶質(zhì)種類第二節(jié)韌皮部裝載第三節(jié)韌皮部卸出第四節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理第五節(jié)同化產(chǎn)物的分布小結(jié)第二頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一第一節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?、速率和溶質(zhì)種類一、運(yùn)輸途徑(Pathwayoftransport)

通過環(huán)割試驗(yàn)，證明有機(jī)物運(yùn)輸是由韌皮部擔(dān)任。至于具體運(yùn)輸細(xì)胞，通過示蹤法試驗(yàn)得知，主要運(yùn)輸組織是韌皮部里的篩管和伴胞。這里介紹篩管和伴胞的結(jié)構(gòu)

由于伴胞在起源上和功能上與篩管關(guān)系很密切，因此，把配對(duì)組成的篩管與伴胞稱為篩管分子-伴胞復(fù)合體（SE-CC

）。SE-CC在篩管吸收與分泌同化物以及推動(dòng)篩管物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确矫嫫鹬匾饔?。高等植物器官有較明確的分工，葉片是進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物的主要場(chǎng)所，植株各器官、組織所需要的有機(jī)物，主要是由葉片供應(yīng)的。1.研究物質(zhì)運(yùn)輸途徑的方法：(1)環(huán)割試驗(yàn)環(huán)割是將樹干(枝)上的一圈樹皮(韌皮部)剝?nèi)ザＡ魳涓?木質(zhì)部)的一種處理方法。此處理主要阻斷了光合同化物、含氮化合物以及激素等物質(zhì)在韌皮部的向下運(yùn)輸，而導(dǎo)致環(huán)割上端韌皮部組織中光合同化物、含氮化合物以及激素積累引起膨大。圖韌皮部環(huán)割試驗(yàn)示意圖(2)同位素示蹤法

①飼喂根根部標(biāo)記32P、35S等鹽類以便追蹤根系吸收的無機(jī)鹽類的運(yùn)輸途徑；②飼喂葉讓葉片同化14CO2，可追蹤光合同化物的運(yùn)輸方向；③注射

將標(biāo)記的離子或有機(jī)物用注射器等器具直接引入特定部位。圖植物體內(nèi)運(yùn)輸途徑試驗(yàn)的示意圖

將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的薄物制造屏障，以防止兩通道間物質(zhì)的側(cè)向運(yùn)輸。可用幾種方法將標(biāo)記物質(zhì)引入植物體第三頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一環(huán)割處理在實(shí)踐中有多種應(yīng)用對(duì)蘋果、棗樹等果樹的旺長(zhǎng)枝條進(jìn)行適度環(huán)割，使環(huán)割上方枝條積累糖分，提高C/N比，促進(jìn)花芽分化，提高座果率，控制徒長(zhǎng)。在進(jìn)行花木的高空壓條繁殖時(shí)，可在欲生根的枝條上環(huán)割，在環(huán)割處附上濕土并用塑料紙包裹，由于此處理能使養(yǎng)分和生長(zhǎng)素集中在切口上端，故利于發(fā)根。在用改良半葉法測(cè)定植物的光合速率時(shí)也需在測(cè)定葉的下方進(jìn)行環(huán)割(雙子葉)防止葉中光合產(chǎn)物的外運(yùn)。對(duì)單子葉植物可進(jìn)行化學(xué)環(huán)割(即用三氯乙酸等蛋白質(zhì)沉淀劑涂葉枕下葉鞘以殺死韌皮細(xì)胞)和蒸汽環(huán)割處理。第四頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一成熟的篩管分子無細(xì)胞核、液泡膜、微絲、微管、高爾基體和核糖體，但有質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，所以篩管是活的，能輸送物質(zhì)。

。篩管分子的生活力很大程度上依賴于相鄰的伴胞。篩管分子的這種“中空”結(jié)構(gòu)非常適合于汁液的集體流動(dòng)，這對(duì)于它的運(yùn)輸功能是十分重要的。篩管的細(xì)胞質(zhì)中含有多種酶，如和糖酵解有關(guān)的酶，胼胝質(zhì)合成酶，還含有韌皮蛋白(P-蛋白)和胼胝質(zhì)等。韌皮部篩管伴胞薄壁細(xì)胞1.篩管分子結(jié)構(gòu):是高度分化的適應(yīng)同化物運(yùn)輸?shù)奶鼗?xì)胞，P-蛋白的功能：當(dāng)韌皮部組織受到損傷時(shí)，P蛋白就會(huì)累積并形成凝膠，堵塞篩孔防止汁液的流失。胼胝質(zhì)的功能：當(dāng)植物受到外界刺激（如機(jī)械損傷、高溫等）時(shí)，篩管分子就會(huì)迅速合成胼胝質(zhì)，并沉積，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管的物質(zhì)運(yùn)輸。植物休眠時(shí)也會(huì)發(fā)生胼胝質(zhì)的合成。一旦外界刺激或休眠解除，沉積在篩板表面或篩孔內(nèi)的胼胝質(zhì)則會(huì)迅速消失，使篩管恢復(fù)運(yùn)輸功能。第五頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一伴胞與篩管分子來自共同的母細(xì)胞且鄰接。伴胞有細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、核糖體、線粒體等。伴胞與篩管之間有許多胞間連絲，調(diào)節(jié)細(xì)胞與細(xì)胞之間大分子運(yùn)輸。伴胞把光合產(chǎn)物和ATP供給篩分子，它也可以進(jìn)行重要代謝功能（例如蛋白質(zhì)合成），通過連絲微管，把鄰近細(xì)胞用內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和胞質(zhì)溶膠聯(lián)系起來。2.伴胞伴胞類型特征裝載途徑普通伴胞具有葉綠體。很少有胞間連絲。周圍細(xì)胞中的物質(zhì)必須通過質(zhì)外體途徑進(jìn)入伴胞，質(zhì)外體途徑裝載物為蔗糖傳遞(轉(zhuǎn)移)細(xì)胞細(xì)胞壁向內(nèi)形成許多指狀內(nèi)突，增加了質(zhì)膜表面積且與篩管分子間有大量胞間連絲。傳遞（轉(zhuǎn)移）細(xì)胞是在共質(zhì)體與質(zhì)外體的交替運(yùn)輸過程中起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡作用的特化細(xì)胞。居間細(xì)胞與周圍細(xì)胞，特別是和鞘細(xì)胞間有大量的胞間連絲相聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等。

共質(zhì)體途徑裝載物為寡聚糖和蔗糖伴胞的類型:在成熟葉片的小葉脈中存在三種不同的伴胞類型：普通伴胞、傳遞（轉(zhuǎn)移）細(xì)胞、居間細(xì)胞第六頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一3.薄壁細(xì)胞在源端或庫端篩管周圍不僅有伴胞，而且增加了許多薄壁細(xì)胞。韌皮部中的薄壁細(xì)胞與其他組織中的薄壁細(xì)胞類似，細(xì)胞壁較薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁細(xì)胞更長(zhǎng)一些。韌皮部薄壁細(xì)胞可能有儲(chǔ)存和運(yùn)輸溶質(zhì)和水的功能。二、運(yùn)輸方向(Directionoftransport)韌皮部同化物運(yùn)輸總的方向是從源器官向庫器官運(yùn)輸。韌皮部同化物既可能向頂也可能向基運(yùn)輸，即雙向運(yùn)輸。某一個(gè)篩管來說，通常認(rèn)為同化物在其中的運(yùn)輸是單向的。源庫的概念是相對(duì)的，可變的，如幼葉是庫，但當(dāng)葉片長(zhǎng)大長(zhǎng)足時(shí)，它就成了源。源(source)即代謝源，指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉，萌發(fā)種子的子葉或胚乳；庫(sink)即代謝庫，指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實(shí)、種子等。第七頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一有機(jī)物進(jìn)入韌皮部后，可向上運(yùn)輸?shù)秸谏L(zhǎng)的莖枝頂端、嫩葉或正在生長(zhǎng)的果實(shí)；也同樣可以沿著莖部向下運(yùn)輸?shù)礁炕虻叵沦A藏器官。韌皮部中的物質(zhì)也可以同時(shí)向相反方向運(yùn)輸。用14CO2及分別施于天竺葵莖的不同兩端的葉片上，并將中間莖部的一段樹皮與木質(zhì)部分開，隔以蠟紙。經(jīng)過12-19h光合作用后；測(cè)定各段的14C和32P放射性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)韌皮部中皆含有相當(dāng)數(shù)量的14C和32P。由此可見，韌皮部?jī)?nèi)的物質(zhì)可同時(shí)作雙向運(yùn)輸。同化物也可以橫向運(yùn)輸，但正常狀態(tài)下其量甚微，只有當(dāng)縱向運(yùn)輸受阻時(shí)，橫向運(yùn)輸才加強(qiáng)。

在韌皮部中縱向上雙向運(yùn)輸；同時(shí)還存在橫向運(yùn)輸。用14C示蹤法說明）

放射性韌皮部切段14C

32P

cpm/100mg樹皮KH232PO4μg/100mg樹皮

SA44800186S13480103S23030116SB2380105表4—2天竺葵莖中含14C的糖和32P的雙向運(yùn)輸圖6-3分別施用14C及32P觀察有機(jī)物雙向運(yùn)輸?shù)难b置第八頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸方向的一般規(guī)律

(1)無機(jī)營(yíng)養(yǎng)在木質(zhì)部中向上運(yùn)輸，而在韌皮部中向下運(yùn)輸；(2)光合同化物在韌皮部中可向上或向下運(yùn)輸，其運(yùn)輸?shù)姆较蛉Q于庫的位置；(3)含氮有機(jī)物和激素在兩管道中均可運(yùn)輸，其中根系合成的氨基酸、激素經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)輸；而冠部合成的激素和含氮物則經(jīng)韌皮部運(yùn)輸；(4)在春季樹木展葉之前，糖類、氨基酸、激素等有機(jī)物可以沿木質(zhì)部向上運(yùn)輸；(5)在組織與組織之間，包括木質(zhì)部與韌皮部間，物質(zhì)可以通過被動(dòng)或主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)等方式進(jìn)行側(cè)向運(yùn)輸；第九頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一三、運(yùn)輸?shù)乃俾屎腿苜|(zhì)種類借助放射性同位素示蹤(isotopetrace)，可以看到，植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸速度比擴(kuò)散速度還快，平均約100cm?h-1，不同植物的有機(jī)物運(yùn)輸速度有差異，其范圍在30-150cm?h-1。同一作物，由于生育期不同，有機(jī)物運(yùn)輸?shù)乃俣纫灿兴煌缒瞎嫌g時(shí)，同化產(chǎn)物運(yùn)輸速度較快（72cm?h-1），老齡則漸慢（30~50cm?h-1）。研究有機(jī)物運(yùn)輸溶質(zhì)種類較理想的方法，是利用蚜蟲的吻刺法結(jié)合同位素示蹤進(jìn)行測(cè)定。蚜蟲以其吻刺法插入篩管細(xì)胞吸取汁液，這可在顯微鏡下檢查證明。當(dāng)蚜蟲吸取汁液時(shí)，用CO2麻醉蚜蟲后，將蚜蟲吻刺于下唇處切斷，切口不斷流出篩管汁液，可收汁液供分析用（圖6-4）。圖：用蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液

收集韌皮部汁液的方法-----吻針法第十頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一汁液分析結(jié)果表明，在韌皮部里運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)主要是水，其中溶解許多非還原性糖，例如蔗糖、棉子糖、水蘇糖和毛蕊糖等，其中以蔗糖最多（濃度是韌皮部汁液的0.3-0.9mol?L-1），此外，韌皮部汁液有的還含有糖醇，山梨醇、氨基酸和酰胺等。以及少量磷酸核苷酸和蛋白質(zhì)。此外，韌皮部汁液中還有鉀、磷、氯等無機(jī)離子。組分質(zhì)量濃度/mg·mL-1糖類氨基酸有機(jī)酸蛋白質(zhì)氯化物磷酸鉀鎂80.0~106.05.22.0~3.21.45~2.200.355~0.5500.350~0.5502.3~4.40.109~0.122煙草／mmolL-1羽扇豆／mmolL-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0鉀94.047.0鈉5.04.4磷14.0鎂4.35.8鈣2.10.16鐵0.170.13鋅0.240.08PH7.98.0煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量表6-2蓖麻韌皮部汁液成分同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问绞钦崽牵驗(yàn)椋?）蔗糖是非還原糖，具有很高的穩(wěn)定性；2）蔗糖的溶解度很高；3）蔗糖的運(yùn)輸速率很高；4）蔗糖具有較高的能量。第十一頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一第二節(jié) 韌皮部裝載

韌皮部裝載（phloemloading）是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩管分子—伴胞復(fù)合體的整個(gè)過程。經(jīng)過3個(gè)步驟：第一步，光合產(chǎn)物從葉綠體轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)，屬胞內(nèi)運(yùn)輸。白天，葉肉細(xì)胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先從葉綠體運(yùn)到胞質(zhì)溶膠；晚上，可能以葡萄糖狀態(tài)離開葉綠體，后來轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽牵承┲参锖髞頃?huì)從蔗糖轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌\(yùn)輸糖）。第二步，蔗糖從葉肉細(xì)胞運(yùn)至韌皮部的薄壁細(xì)胞，屬胞間運(yùn)輸。葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉片細(xì)脈的篩分子附近，這種運(yùn)輸常常只有二三個(gè)細(xì)胞直徑的距離。第三步，篩管裝載，即蔗糖由薄壁細(xì)胞進(jìn)入SE-CC的過程。

糖分和其他溶質(zhì)從源運(yùn)走的過程稱為輸出（export）。短距離運(yùn)輸

細(xì)胞內(nèi)以及細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離在微米與毫米之間；長(zhǎng)距離運(yùn)輸

器官之間、源庫之間的運(yùn)輸，需要通過輸導(dǎo)組織（維管束），距離從幾厘米到上百米兩者雖然都是物質(zhì)在空間上的移動(dòng)，但在運(yùn)輸?shù)男问胶蜋C(jī)理上卻有許多不同。第十二頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一韌皮部裝載的途徑韌皮部裝載有2條途徑—質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。

（一）質(zhì)外體途徑:指糖從某些點(diǎn)進(jìn)入質(zhì)外體（細(xì)胞壁）到達(dá)韌皮部的過程。（二）共質(zhì)體途徑：指糖從共質(zhì)體（細(xì)胞質(zhì)）經(jīng)胞間連絲到達(dá)韌皮部的過程。同化產(chǎn)物在韌皮部的裝載有時(shí)走質(zhì)外體途徑，有時(shí)走共質(zhì)體途徑，交替進(jìn)行，互相轉(zhuǎn)換，相輔相成。A.經(jīng)中間細(xì)胞的共質(zhì)體裝載B.經(jīng)普通伴胞的質(zhì)外體裝載第十三頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一指光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體，然后通過位于SE-CC復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過程。此裝載途徑需要代謝提供能量。（一）質(zhì)外體途徑(2)蔗糖由質(zhì)外體進(jìn)入SE-CC復(fù)合體

蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體后不發(fā)生水解，直接經(jīng)伴胞進(jìn)入篩管。蔗糖是通過蔗糖-質(zhì)子共運(yùn)輸(sucrose-protonsymport)的方式進(jìn)入伴胞的。這是一個(gè)需能的主動(dòng)運(yùn)輸過程。質(zhì)外體裝載過程：兩個(gè)階段(1)蔗糖從光合細(xì)胞向質(zhì)外體的釋放

只有那些臨近SE-CC復(fù)合體的特化光合細(xì)胞才能直接參與該過程。大部分光合細(xì)胞形成的光合同化物如蔗糖首先經(jīng)胞間連絲進(jìn)入這些特化細(xì)胞，然后再通過這些細(xì)胞釋放到質(zhì)外體中。圖6-11蔗糖從葉肉細(xì)胞向篩管運(yùn)轉(zhuǎn)的質(zhì)外體裝載在葉肉細(xì)胞質(zhì)中合成的蔗糖，經(jīng)質(zhì)膜上的蔗糖載體進(jìn)入質(zhì)外體，在H+梯度的驅(qū)動(dòng)下，質(zhì)膜外的質(zhì)子-蔗糖共運(yùn)輸?shù)鞍讓①|(zhì)外體中的蔗糖運(yùn)進(jìn)普通伴胞(或轉(zhuǎn)移細(xì)胞)，然后經(jīng)胞間連絲進(jìn)入篩管。普通伴胞(或轉(zhuǎn)移細(xì)胞)質(zhì)膜外H+梯度的建立，依賴H+-ATP酶分解ATP的反應(yīng)，而ATP來自蔗糖分解后的氧化磷酸化

第十四頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一伴胞質(zhì)膜上有H+-ATPase和蔗糖-質(zhì)子共運(yùn)輸載體。ATP在質(zhì)膜H+-ATPase作用下移動(dòng)H+形成質(zhì)膜內(nèi)外質(zhì)子梯度，即建立跨膜的質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)，順質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)驅(qū)動(dòng)蔗糖-質(zhì)子共運(yùn)輸。蔗糖是中性分子，蔗糖和質(zhì)子的共運(yùn)輸將降低質(zhì)膜內(nèi)外質(zhì)子梯度,但降低質(zhì)膜內(nèi)外質(zhì)子梯度只是瞬間的，因?yàn)樵贖+-ATPase作用下質(zhì)子將以更高的速度從伴胞泵出，從而補(bǔ)償了由于質(zhì)子與蔗糖的共運(yùn)輸而引起的質(zhì)外體中質(zhì)子濃度的降低。蔗糖-質(zhì)子共運(yùn)輸跨膜質(zhì)子梯度是由ATPase水解ATP移動(dòng)H+所形成的。

第十五頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一（二）共質(zhì)體途徑共質(zhì)體裝載途徑的實(shí)驗(yàn)證據(jù)有：①許多植物(如：南瓜)葉片SE-CC復(fù)合體和周圍薄壁細(xì)胞間存在緊密的胞間連絲連接；②運(yùn)輸糖主要是水蘇糖，其被14C標(biāo)記后不會(huì)出現(xiàn)在質(zhì)外體的自由空間；③將不能透過膜的染料如熒光黃注入葉肉細(xì)胞，一段時(shí)間后可檢測(cè)到小葉脈和篩管分子中存在這些染料。

同化產(chǎn)物在韌皮部的裝載有時(shí)走質(zhì)外體途徑，有時(shí)走共質(zhì)體途徑，交替進(jìn)行，互相轉(zhuǎn)換，相輔相成。

指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或居間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過程。共質(zhì)體-質(zhì)外體

交替運(yùn)輸

物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體之間交替進(jìn)行的運(yùn)輸

如共質(zhì)體內(nèi)的物質(zhì)可有選擇地穿過質(zhì)膜而進(jìn)入質(zhì)外體運(yùn)輸；在質(zhì)外體內(nèi)的物質(zhì)在適當(dāng)?shù)膱?chǎng)所也可通過質(zhì)膜重新進(jìn)入共質(zhì)體運(yùn)輸。傳遞（轉(zhuǎn)移）細(xì)胞是在共質(zhì)體與質(zhì)外體的交替運(yùn)輸過程中起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡作用的特化細(xì)胞。

圖6-3胞間運(yùn)輸途徑示意圖紅線箭頭表示共質(zhì)體途徑，藍(lán)線箭頭為質(zhì)外體途徑。

A為蒸騰流，B為共質(zhì)體運(yùn)輸，C為同化物在共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸。第十六頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一共質(zhì)體裝載機(jī)理

在進(jìn)行共質(zhì)體裝載的植物中，篩管中糖的主要運(yùn)輸形式是寡聚糖（棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等）和蔗糖。“多聚體-陷阱模型”假說：葉肉細(xì)胞內(nèi)形成的蔗糖和肌醇半露糖苷順著其濃度梯度擴(kuò)散進(jìn)入中間細(xì)胞，在那里合成棉子糖或水蘇糖或毛蕊花糖，由于這些寡聚糖分子的直徑超過了連接葉肉細(xì)胞和中間細(xì)胞間的胞間連絲橫斷面的直徑，從而阻止了糖向葉肉細(xì)胞的倒流，而中間細(xì)胞與篩分子間的有分支胞間連絲的直徑足以讓這些糖分子通過而進(jìn)入篩管。“多聚體-陷阱模型”假說參考資料第十七頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一普通伴胞和傳遞（轉(zhuǎn)移）細(xì)胞經(jīng)過質(zhì)外體的途徑裝載運(yùn)輸蔗糖。居間細(xì)胞經(jīng)過共質(zhì)體的途徑裝載運(yùn)輸蔗糖和水蘇糖、棉子糖等。（3）韌皮部裝載的途徑與伴胞類型相關(guān)

取決于伴胞類型和篩管分子－伴胞復(fù)合體與周圍細(xì)胞間胞間連絲的密度。裝載的途徑與所運(yùn)輸糖的形式有關(guān)質(zhì)外體裝載共質(zhì)體裝載例如甜菜，許多豆科植物等.例如錦紫蘇、西葫蘆和甜瓜等。(二)韌皮部裝載的特點(diǎn)（1）逆濃度梯度，需要代謝提供能量。（2）具有選擇性.質(zhì)外體裝載和共質(zhì)體裝載的比較質(zhì)外體裝載共質(zhì)體裝載運(yùn)輸糖蔗糖蔗糖和水蘇糖、棉子糖等細(xì)脈伴胞種類普通伴胞和傳遞細(xì)胞居間細(xì)胞胞間連絲數(shù)目少多第十八頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一

第三節(jié)韌皮部卸出

同化物韌皮部卸出主要發(fā)生在庫端。

韌皮部卸出(phloemunloading)是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細(xì)胞的過程。

同化產(chǎn)物通過胞間連絲到達(dá)接受細(xì)胞，在細(xì)胞溶質(zhì)或液泡中進(jìn)行

代謝，如卸到營(yíng)養(yǎng)庫（根和嫩葉）。

韌皮部卸出對(duì)同化物的運(yùn)輸、分配以及作物最終經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量等都起著極其重要的調(diào)節(jié)作用。

韌皮部卸出的三個(gè)步驟：①蔗糖從篩管分子卸出；②通過短距離運(yùn)輸途徑運(yùn)到接受細(xì)胞；③接受細(xì)胞儲(chǔ)存或代謝。一、同化產(chǎn)物卸出途徑

韌皮部向庫細(xì)胞卸出同化物的途徑(A)共質(zhì)體卸出(B)質(zhì)外體卸出

共質(zhì)體卸出途徑

SE-CC與周圍細(xì)胞間有胞間連絲質(zhì)外體卸出途徑

SE-CC與周圍細(xì)胞間缺少胞間連絲第十九頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一（一）共質(zhì)體卸出

一般來說，正在生長(zhǎng)發(fā)育的嫩葉和根尖，蔗糖通過胞間連絲沿蔗糖濃度梯度從SE-CC復(fù)合體釋放到庫細(xì)胞的代謝部位。實(shí)驗(yàn)證據(jù)主要有：(1)膜不通透染料的卸出研究

(2)

14C同位素示蹤研究

(3)溶質(zhì)跨膜運(yùn)輸抑制劑的應(yīng)用共質(zhì)體卸出機(jī)理(1)通過擴(kuò)散作用通過擴(kuò)散作用卸出的速率取決于胞間連絲兩側(cè)被運(yùn)輸同化物的濃度梯度和胞間連絲的傳導(dǎo)能力(2)通過集流方式通過集流方式卸出，同化物卸出速度除決定于胞間連絲的傳導(dǎo)能力外，還與胞間連絲兩側(cè)的壓力梯度有關(guān)。第二十頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一

（二）質(zhì)外體卸出②③質(zhì)外體卸出如：卸出到貯藏器官或生殖器官二、依賴代謝進(jìn)入庫細(xì)胞 低溫和各種代謝抑制劑研究證明，同化產(chǎn)物進(jìn)入庫細(xì)胞是依賴能量的，需要能量的位置因植物種類和器官而異。在質(zhì)外體韌皮部卸出途徑中，糖起碼跨膜兩次：篩分子-伴胞復(fù)合體的質(zhì)膜和庫細(xì)胞的質(zhì)膜。當(dāng)糖分運(yùn)至庫細(xì)胞的液泡時(shí)，它又要跨過液泡膜。研究韌皮部卸出往往以發(fā)育著的種子為材料，因?yàn)榭梢园逊N皮和胚分開。單獨(dú)了解卸出種皮質(zhì)外體和胚吸收，同化產(chǎn)物兩個(gè)不同過程。研究得知，大豆韌皮部卸出對(duì)缺氧、低溫和代謝產(chǎn)物敏感，這說明蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體是主動(dòng)的。依靠載體（可能是蔗糖——質(zhì)子同向運(yùn)輸器）（sucrose-H+cotransporter）的?？墒牵衩醉g皮部卸出到發(fā)育和胚的途徑，對(duì)缺氧低溫等是不敏感的，所以玉米韌皮部卸出蔗糖到質(zhì)外體是被動(dòng)的。因此，大豆和玉米的韌皮部卸出略有不同的。有兩條途徑。一條是在甘蔗、甜菜等的貯藏薄壁細(xì)胞，它們與庫細(xì)胞之間沒有胞間連絲。當(dāng)蔗糖送到質(zhì)外體后，就被水解為葡萄糖和果糖，它們被庫細(xì)胞吸收后，又再結(jié)合為蔗糖，貯存在液泡內(nèi)（圖6-8的②）。另一條是在大豆、玉米等種子中，其母體組織和胚性組織之間也沒有胞間連絲，蔗糖必須通過質(zhì)外體，直接進(jìn)入庫細(xì)胞（圖6-8的③）圖6-8 蔗糖卸出到庫組織的可能途徑第二十一頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一第四節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理(1)裝載：同化物從葉肉細(xì)胞進(jìn)入篩管；(2)運(yùn)輸：同化物在篩管中長(zhǎng)距離運(yùn)輸；(3)卸出：同化物從篩管向庫細(xì)胞釋放。同化物從源到庫的運(yùn)輸包含三個(gè)過程：關(guān)于同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理，有多種學(xué)說，如壓力流動(dòng)學(xué)說、胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說和收縮蛋白學(xué)說，現(xiàn)主要介紹目前較受重視的壓力流學(xué)說。第二十二頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一一、壓力流動(dòng)學(xué)說1930年明希(E.Münch)提出了解釋韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)膲毫α鲃?dòng)學(xué)說(pressureflowhypothesis)。該學(xué)說的基本論點(diǎn)是，同化物在篩管內(nèi)是隨液流流動(dòng)的，而液流的流動(dòng)是由輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的膨壓差維持的。集流是由源庫兩端SE-CC內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動(dòng)的。物理模型第二十三頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一圖6-9韌皮部?jī)?nèi)同化產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)膲毫α鲃?dòng)學(xué)說木質(zhì)部和韌皮部中可能的Ψw、Ψp、Ψs數(shù)值都在圖中說明。聯(lián)系植株的情況（圖6-9），源細(xì)胞（葉肉細(xì)胞）將蔗糖裝載入篩分子-伴胞復(fù)合體，降低源端篩管內(nèi)的水勢(shì)，而篩分子又從鄰近的木質(zhì)部的吸收水分，由此產(chǎn)生高的膨壓。與此同時(shí)，庫端篩管內(nèi)的蔗糖不斷卸出，進(jìn)入庫細(xì)胞（如貯藏根）庫端篩管的水勢(shì)升高，水分也流到木質(zhì)部，于是降低庫端篩管的膨壓。源端和庫端之間就存在膨壓差，它推動(dòng)篩管內(nèi)同化物的集流，穿過篩孔沿著系列篩分子，由源端向庫端運(yùn)輸。

壓力流學(xué)說可以解釋被子植物同化產(chǎn)物的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，但對(duì)裸子植物則不適用。因?yàn)槁阕又参锕馨膮^(qū)域分化較差，篩孔上有膜與光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，孔不開放，無法解釋液流移動(dòng)。究竟是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)起運(yùn)輸作用還是固定切片時(shí)產(chǎn)生的贗象，尚未清楚。第二十四頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一二、胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說20世紀(jì)60年代，英國(guó)的R.Thaine等認(rèn)為，篩分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲狀，形成胞縱連束（transcellularstrand），縱跨篩分子，每束直徑為1到幾個(gè)微米。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和張馳，就產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分就隨之流動(dòng)。他們稱這個(gè)學(xué)說為胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說（cytoplasmicpumpingtheory）。反對(duì)者懷疑篩管里是否存在胞縱連束，胞縱連束可能是一個(gè)假象。二、收縮蛋白學(xué)說有人根據(jù)篩管腔內(nèi)有許多具收宿能力的韌皮蛋白（P蛋白），認(rèn)為是它在推動(dòng)篩管汁液運(yùn)行，因此稱這個(gè)學(xué)說為收縮蛋白學(xué)說（contractileproteintheory）。該學(xué)說認(rèn)為，篩分子的內(nèi)腔有一種由微纖絲（microfibril）相連的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。微纖絲長(zhǎng)度超過篩分子，直徑約6-28nm。微纖絲一端固定，另一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，微纖絲上有顆粒是由韌皮蛋白（P蛋白）收縮絲所組成。其跳動(dòng)比布朗運(yùn)動(dòng)快幾倍。閻隆飛（1963）證明，煙草和南瓜的維管組織有收縮蛋白，同樣能分解ATP，釋放出無機(jī)磷酸?？磥恚湛s蛋白的收縮與伸展可能是同化產(chǎn)物沿篩管運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力，它影響細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)。第二十五頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一第五節(jié)同化產(chǎn)物的分布體同化產(chǎn)物在植物體中的分布有兩個(gè)水平，即配置和分配。

一、配置配置（allocation）是指源葉中新形成同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)化。（一）光合細(xì)胞中同化物的配置根據(jù)使用情況，源葉的同化產(chǎn)物有三個(gè)配置方向：（1）代謝利用。新形成同化產(chǎn)物立即通過代謝配置給葉本身的需要。大多數(shù)同化產(chǎn)物通過呼吸，為細(xì)胞生長(zhǎng)提供能量和碳架，維持光合系統(tǒng)本身需要等。（2）合成暫時(shí)貯藏化合物。（3）從葉輸出到植株其它部分。圖6-10白天葉肉細(xì)胞中蔗糖和淀粉的合成（1）淀粉合成酶（2）果糖-1，6-磷酸酯酶（3）蔗糖磷酸合成酶第二十六頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一（二）庫細(xì)胞中同化物的配置蔗糖從庫端韌皮部SE-CC復(fù)合體卸出，進(jìn)入庫細(xì)胞后就可在相應(yīng)酶的作用下形成淀粉。蔗糖在庫細(xì)胞內(nèi)代謝的快慢，不但決定了淀粉形成的速度，收獲器官的產(chǎn)量，而且對(duì)源端的光合作用及胞內(nèi)同化物的運(yùn)輸和分配、乃至同化物韌皮部運(yùn)輸（包括裝載、長(zhǎng)距離運(yùn)輸和卸出）都具有調(diào)節(jié)作用。圖19植物庫細(xì)胞中的蔗糖代謝和利用途徑A.蔗糖載體；B.己糖或磷酸己糖運(yùn)轉(zhuǎn)器。①轉(zhuǎn)化酶；②蔗糖合成酶；③己糖激酶；④淀粉酶；⑤磷酸己糖變位酶；⑥UDPG焦磷酸化酶；⑦ADPG焦磷酸化酶；⑧淀粉合成酶第二十七頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一二、分配分配（partitioning）是指新形成同化物在各種庫之間的輸配。

成熟葉形成的同化產(chǎn)物一般會(huì)輸送出去，但不是平均分配到各個(gè)器官，而是有所側(cè)重。因此，研究同化產(chǎn)物的分配，可應(yīng)用到栽培上協(xié)調(diào)作物生長(zhǎng)和提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（一）分配方向

(同化物的分配規(guī)律)

1.總（原則）規(guī)律是由源到庫：由某一源制造的同化物主要流向與其組成源-庫單位中的庫。2.優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心：各種作物在不同生育期各有其生長(zhǎng)中心，這些生長(zhǎng)中心既是礦質(zhì)元素的輸入中心，也是同化物的分配中心。這些中心通常是一些代謝旺盛、生長(zhǎng)快速的器官或組織。3.就近供應(yīng)：一個(gè)庫的同化物來源主要靠它附近的源葉來供應(yīng)，隨著源庫間距離的加大，相互間供求程度就逐漸減弱。上位葉光合產(chǎn)物較多地供應(yīng)籽實(shí)、生長(zhǎng)點(diǎn)；下位葉光合產(chǎn)物則較多地供應(yīng)給根。4.同側(cè)運(yùn)輸:

指同一方位的葉制造的同化物主要供給相同方位的幼葉、花序和根。同側(cè)葉的維管束相通，幼葉生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分多來自同側(cè)的功能葉。(P268)第二十八頁，共三十二頁，編輯于2023年，星期一（二）庫強(qiáng)度及其調(diào)節(jié)庫強(qiáng)度在同一植株中，很多部分都需要有機(jī)物的，但同化產(chǎn)物究竟分配到哪里，分配多少，就決定于各部分的競(jìng)爭(zhēng)能力大小，亦即各庫間強(qiáng)度的差異。庫強(qiáng)度（sinkstrength）等于庫容量（sinkvolume）和庫活力（sinkactivity）的乘積。庫強(qiáng)度=庫容量×庫活力庫容量是指庫的總重量（一般是干重），庫活力是指單位時(shí)間單位干重吸收同化產(chǎn)物的速率。改變庫容量或庫活力都會(huì)改變運(yùn)輸模式。庫強(qiáng)度的