群體遺傳與進化

第一節(jié)群體的遺傳平衡◆群體遺傳學(populationgenetics)研究群體的遺傳結構及其變化規(guī)律的遺傳學分支學科◆孟德爾群體——有相互交配關系、能自由進行基因交流的同種生物個體的總和。動物和異花授粉植物群體屬于孟德爾群體自體受精動物和自花授粉植物構成的群體屬于非孟德爾群體一個群體內全部個體所包含的全部基因稱為基因庫。當前1頁，總共27頁。◆

基因型頻率(genotypefrequency）：一個群體內某種特定基因型所占的比例?！?/p>

基因頻率(genefrequency)：群體內某基因位點(locus)上某種等位基因占該座位等位基因總數(shù)的比率?！艋蛐皖l率與基因頻率都是用來描述群體遺傳結構(性質)的重要參數(shù)。從群體水平看基因頻率是群體性質的決定因素?；蛐皖l率與基因頻率當前2頁，總共27頁?；蝾l率和基因型頻率的計算假設基因型AA、Aa、aa三種基因型個體的頻率分別為：D、H、RA基因的頻率p=D+1/2Ha基因的頻率q=R+1/2HD+H+R=1P+q=1當前3頁，總共27頁。舉例:497只虎蛾基因型分別為：

BB=452，Bb=43和bb=2。它們的基因型頻率分別是：D=f(BB)=452/497=0.909H=f(Bb)=43/497=0.087R=f(bb)=2/497=0.004

合計：1.000當前4頁，總共27頁。二．基因頻率p=f(B)

=(BB的頻率+1/2Bb的頻率)

=0.909+0.087×0.5=0.909+0.0435=0.953q=f（b）=（bb的頻率+1/2Bb的頻率）

=0.004+0.087×0.5=0.004+0.0435=0.047當前5頁，總共27頁。遺傳平衡定律◆Hardy與Weinberg(1908)分別推導出隨機交配群體的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律——遺傳平衡定律(哈德-溫伯格定律)：★在任何一個大群體內，不論其等位基因頻率和基因型頻率如何，只要一代的隨機交配，這個群體就可達到平衡。

★群體處于平衡狀態(tài)時：各代基因頻率保持不變，且基因頻率與基因型頻率間關系為：D=p2，H=2pq，R=q2當前6頁，總共27頁。例如:有一個群體其三種基因型頻率為fAA=0.2，fAa=0.2,faa=0.6，那么兩種配子中的基因頻率為：

fA=fAA+1/2fAa=0.2+1/2(0.2)=0.3

fa=faa+1/2fAa=0.6+1/2(0.2)=0.7若隨機交配，可求出下一代中基因型頻率為：fAA=0.09;fAa=0.42;faa=0.49我們再來計算下下一代配子中的基因頻率fA

=0.09+1/2(0.42)=0.3fa

=0.49+1/2(0.42)=0.7當前7頁，總共27頁?！暨z傳平衡定律主要條件有：★隨機交配；★大群體；★無突變；★無選擇；★無其它基因摻入形式(最主要的遷移)；★對一個基因座位而言?！羧后w遺傳學正是研究當上述條件不滿足時群體遺傳結構的變化及其對生物進化的作用。當前8頁，總共27頁。第二節(jié)改變基因平衡的因素一、基因突變二、選擇三、遺傳漂變(又稱遺傳漂移)四、遷移當前9頁，總共27頁。第三節(jié)生命的起源與生物進化論◆地球生命的起源是一個長達約35億年的歷史，經(jīng)歷了以下歷程：★有機物質與非細胞生命形式形成；★非細胞生物細胞生物；★原核細胞真核細胞、單細胞生物多細胞生物；★水生生物陸生生物；★高等生物的形成與動植物分化?！羯F(xiàn)象有四個最基本的特征：生長、生殖、新陳代謝與適應性當前10頁，總共27頁。遺傳與進化當前11頁，總共27頁。第三節(jié)生命的起源與生物進化論◆達爾文同意獲得性狀遺傳觀點，認為：★不定微小變異廣泛存在，并且都是可遺傳的；★變異導致生物個體間(特別是同種個體間)表型和適應性差異；★選擇(人工與自然選擇)保留符合人類要求、適應環(huán)境的類型(適者生存)；★長期選擇和變異積累導致物種演化、新物種產(chǎn)生(因而生物進化與物種形成是漸變式的)。當前12頁，總共27頁。第三節(jié)生命的起源與生物進化論◆狄·弗里斯對普通月見草(Oenotheralamarckiana)進行研究時候發(fā)現(xiàn)：一些新類型是突然產(chǎn)生的，并且只要一代自交就達到遺傳穩(wěn)定。狄·弗里斯據(jù)此提出了突變論?！敉蛔冋撜J為：★自然界新種的形成不是長期選擇的結果，而是突然出現(xiàn)的；★這一觀點與達爾文選擇學說和拉馬克學說均不相符，并且有明確的試驗證據(jù)。當前13頁，總共27頁。第三節(jié)生命的起源與生物進化論純系學說：◆選擇只能將混合群體中已有變異隔離開來，并沒有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以選擇可能并不是生物進化的動力?！艏兿祪冗x擇無效，由環(huán)境引起的變異是不可遺傳，沒有進化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒有根據(jù)的。當前14頁，總共27頁。第三節(jié)生命的起源與生物進化論◆二十世紀初，孟德爾遺傳定律的被重新發(fā)現(xiàn)并在此基礎上形成了基因論。◆基因論不僅能解釋自然選擇學說與突變論、純系學說的矛盾，也解決了個體水平進化的遺傳變異機制難題?！镒儺惙譃椋哼z傳變異和不可遺傳變異；★遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生。染色體數(shù)目、結構均可變異，基因突變則是基因化學結構改變；自然界巨大突變較少，而微小不定變異占大多數(shù)；微小突變必須通過選擇積累才能形成新種?！艋蛘搶⒆匀贿x擇學說與遺傳學統(tǒng)一起來，一般都將這一發(fā)展認為是新達爾文主義的繼續(xù)。當前15頁，總共27頁。第三節(jié)生命的起源與生物進化論生物進化的新理論，主要包括：★群體遺傳水平的“進化綜合理論”；★分子遺傳水平的“中性學說”。當前16頁，總共27頁。第三節(jié)生命的起源與生物進化論進化綜合理論的主要觀點:◆群體是生物進化的基本單位，進化就是群體遺傳結構(基因頻率)的改變；◆基因突變是偶然的、與環(huán)境無必然聯(lián)系；◆突變、基因重組、選擇和隔離是生物進化和物種形成的基本環(huán)節(jié)；◆自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶，自動地調節(jié)突變與環(huán)境的相互關系，把突變偶然性納入進化必然性的軌道，產(chǎn)生適應與進化?！糇匀贿x擇存在多種機制和模式，并從群體水平與分子水平進行了闡述當前17頁，總共27頁。分子水平的進化的中性學說◆分子水平研究發(fā)現(xiàn)生物基因組中存在中性基因變異：不同等位基因間堿基序列存在差異，但無表型選擇作用。中性基因頻率改變不是選擇壓引起，而主要是由遺傳漂變引起?！糁行曰蚩赡苡幸韵聨追N情況：★氨基酸序列改變、性狀變異，但無選擇意義(中性性狀)；★氨基酸序列改變，但蛋白質功能不發(fā)生改變(中性突變)；★氨基酸序列不改變(同義突變)。當前18頁，總共27頁。當前19頁，總共27頁。當前20頁，總共27頁。原始人的進化當前21頁，總共27頁。第四節(jié)物種的形成一、物種的概念◆物種是具有一定形態(tài)和生理特征、分布在一定區(qū)域內的生物類群，是生物分類的基本單元，也是生物繁殖和進化的基本單元。物種判斷當前22頁，總共27頁?！艚缍ㄎ锓N的主要標準是：是否存在生殖隔離、能否進行相互雜交?！镞@一標準最初是由林耐所確立的；★同種的個體間可以交配產(chǎn)生后代，進行基因交流從而消除群體間的遺傳結構差異；★不同物種的個體則不能交配或交配后不能產(chǎn)生有生殖力的后代，因此不能進行基因交流。物種判斷當前23頁，總共27頁。生殖隔離可分為兩大類：1.合子前生殖隔離：2.合子后生殖隔離：當前24頁，總共27頁。地理隔離由于地理障礙(如高山、海洋和沙漠等)而使兩個或幾個群體之間不易交配成功的隔離機制,是形成物種的第一步。生態(tài)隔離由于食性、生活習性和棲棲地點的不同，使幾個親緣關系接近的類群之間交配不易成功的隔離機制。季節(jié)隔離群體間的生育季節(jié)和時間不同，就會造成季節(jié)隔離或時間隔離，阻止了基因的交流，從而導致生殖隔離的形成。

生理隔離植物傳粉后或動物交配后，由于生理上的不協(xié)調而不能完成受精作用的現(xiàn)象。例如，異種花粉落在柱頭上通常不能形成花粉管；有的即使形成花粉管也不能成功地通過花柱、到達胚珠。形態(tài)隔離主要指由于植物花的結構與傳粉者形態(tài)結構不協(xié)調而造成的交配受精障礙。行為隔離由于交配行為不同，而使兩個或幾個親緣關系相近的類群之間交配不易成功的隔離機制。1.合子前生殖隔離的類型當前25頁，總共27頁。雜種不活

:不同種生物受精后，雖能形成合子，但合子不能存活；或合子雖能存活，但胚胎發(fā)育到一定階段便死亡；或者胚胎發(fā)育雖然完成，并發(fā)育為幼體，但不能生活到性成熟，故不能留下后代。雜種不育不同種生物雜交后雖能形成合子，并發(fā)育為成熟的F1雜種，但雜種不能產(chǎn)生后代。雜種衰敗也叫雜種破落.種間雜交雖能形成能育的F1