配子發(fā)生優(yōu)秀公開課

第二章配子發(fā)生(2)第二節(jié)卵子發(fā)生概述一、卵子發(fā)生部位卵巢－卵泡（濾泡）（2）生長期很長的減數(shù)分裂前期，使卵母細胞充分生長“物質(zhì)儲備”：啟動發(fā)育和維持代謝所需要的全部元件－蛋白質(zhì)：大量卵黃蛋白；

核糖體和tRNA：完成早期蛋白質(zhì)的合成；

mRNA：母源性的mRNA；形態(tài)發(fā)生決定子：定位于卵子的不同區(qū)域，在卵裂過程中分離到不同的細胞中去；

保護性化學物質(zhì)：如很多卵子具有紫外線濾過器和DNA修復酶以防止太陽的傷害；有些卵子含有一些讓掠奪者不舒服的物質(zhì)；鳥類的卵子甚至含有抗體.

人類妊娠7個月以后存活的胚胎卵原細胞進入第一次減數(shù)分裂前期分化成初級卵母細胞。初級卵母細胞在雙線期發(fā)育被阻斷，這種阻斷的情況一直維持到青春期。隨著青春期的開始，一批又一批的初級卵母細胞階段性地恢復減數(shù)分裂。有些卵母細胞阻斷于減數(shù)分裂前期長約50年。(3)成熟分裂－并非是均等分裂；卵巢和卵泡的構(gòu)造－卵子發(fā)生過程中卵母細胞的變化A.細線期卵母細胞；B.早雙線期卵母細胞；C.雙線期卵母細胞；D.處于第一次成熟分裂前期末的卵母細胞（一）細胞核的變化初級卵母細胞階段雙線期：生發(fā)泡的形成（位于動物極一側(cè)）；出現(xiàn)極性；大量核仁的形成（位于核膜內(nèi)側(cè)）；出現(xiàn)燈刷染色體非洲爪蟾卵母細胞生發(fā)泡中的核仁－約有1500個核仁，這些核仁都在合成rRNA燈刷染色體2.卵黃卵黃形成期以卵黃在初級卵母細胞中出現(xiàn)為標志。來源：肝臟合成卵黃原蛋白－血液－卵巢－卵母細胞胞吞作用）小囊泡－融合形成大囊泡－原蛋白分裂成高磷蛋白和卵黃脂磷蛋白。卵黃小板的定位3.皮質(zhì)顆粒、色素顆粒非洲爪蟾卵泡結(jié)構(gòu)（三）卵母細胞的成熟和排卵卵母細胞在減數(shù)分裂前期的雙線期停留數(shù)年。減數(shù)分裂的恢復需要孕酮。孕酮刺激6小時后，發(fā)生生發(fā)泡破裂。這時卵的微絨毛回縮、核仁解聚、燈刷狀染色體收縮并遷移到動物極，發(fā)生第一次減數(shù)分裂，將成熟卵子從卵巢中排出。排出的卵子從卵巢中釋放時處于第二減數(shù)分裂中期。

孕酮使處于休眠狀態(tài)的卵子恢復減數(shù)分裂可能與促成熟因子(maturation-promotingfactor，MPF)，或促有絲分裂因子有關(guān)。

促成熟因子在成熟分裂過程中的變化規(guī)律。孕酮促進兩棲類卵母細胞成熟MPF

cdc2激酶：催化（?。﹣喕鵓34cyclinB（周期蛋白）：調(diào)節(jié)（大）亞基56細胞靜止因子(CSF)在恢復卵第一次減數(shù)分裂后又使之停頓在第二次減數(shù)分裂中期。－CSF可抑制cyclinB的降解.卵母細胞停頓在第2次減數(shù)分裂

的分子機制恢復第2次減數(shù)中期繼續(xù)分裂的分子機制卵母細胞成熟的分子機制果蠅的雌性生殖系統(tǒng)卵巢管中卵子的發(fā)生受精囊中受精遠端近端輸卵管子宮受精囊果蠅卵巢管的結(jié)構(gòu)time由濾泡細胞包被滋養(yǎng)細胞和卵細胞形成卵室，卵室之間相連，呈現(xiàn)出芽狀卵巢管結(jié)構(gòu)孚爾根染色實驗－飼喂秋水仙素誘發(fā)16個細胞均發(fā)育為撫育細胞；在此過程中，微管發(fā)揮作用；電位差－撫育細胞細胞質(zhì)為負；卵母細胞細胞質(zhì)為正。3.撫育細胞運送物質(zhì)的機理三、鳥類的卵子發(fā)生禽類卵巢中無卵原細胞。卵泡的結(jié)構(gòu)：卵母細胞；濾泡細胞；濾泡膜（結(jié)締組織膜）卵泡的結(jié)構(gòu)及其卵母細胞的發(fā)育(1)卵泡構(gòu)造卵母細胞的發(fā)育過程：初級卵母細胞（50微米）開始啟動發(fā)育，發(fā)育至35mm。卵黃由肝臟合成。卵黃由水、脂肪、蛋白質(zhì)和碳水化合物組成。卵黃包括白卵黃和黃卵黃。鳥類卵母細胞的結(jié)構(gòu)卵黃膜和放射帶放射帶：初級卵母細胞質(zhì)膜的絨毛和濾泡細胞的絨毛突起呈犬齒交錯狀分布，卵母細胞表面出現(xiàn)一層放射狀結(jié)構(gòu)。卵黃膜：卵黃積累完成，絨毛退縮，放射帶不明顯，原放射帶區(qū)域由蛋白質(zhì)和碳水化合物填充，對其稱為卵黃膜。成熟分裂和排卵初級卵母細胞充分生長后，進入減數(shù)分裂。第一次減數(shù)分裂后形成次級卵母細胞和第一極體。次級卵母細胞從卵巢中排出，進入輸卵管，在輸卵管中受精，受精后完成第二次成熟分裂并開始早期發(fā)育。四、哺乳類的卵子發(fā)生人類妊娠2～7個月間胚胎的卵原細胞由1000個左右迅速分裂達到約700萬個但在第7個月以后胚胎卵原細胞的數(shù)目急劇下降。在這個階段，大多數(shù)的卵原細胞死亡，存活者則進入第一次減數(shù)分裂前期分化成初級卵母細胞。人濾泡的發(fā)育A.原始卵泡；B－D.初級卵泡；E,F.次級卵泡；G.成熟卵泡；H.卵巢縱切面成熟卵泡結(jié)構(gòu)示意圖貓的成熟卵泡?？梢婎w粒層（G）、卵泡內(nèi)膜（TI）和卵泡外膜（TE）。卵泡的外圍由間質(zhì)細胞（I）構(gòu)成。卵丘位于內(nèi)部，透明帶（箭頭）內(nèi)側(cè)和外側(cè)分別為卵母細胞和卵丘細胞。成熟卵泡成熟豬卵巢的三級卵泡中的卵母細胞（核和核小體明顯）、透明帶和卵丘細胞（含放射冠）。由于切面未在于卵母細胞的最大直徑部位，透明帶顯得非常厚。卵丘卵泡成熟與排卵五、卵子發(fā)生過程的基因表達1.燈刷卵色體上的RNA合成合成大量的hnRNA，加工后為mRNA，在胞質(zhì)中定位，用于受精后的早期胚胎發(fā)育。兩棲類燈刷狀染色體上正在合成RNAA.燈刷狀染色體上一個環(huán)的電子顯微鏡照片。B.一個環(huán)上有兩個轉(zhuǎn)錄單位，RNA聚合酶II的移動方向相反；C.一個環(huán)上轉(zhuǎn)錄單位的數(shù)量和方向。2.核糖體成分的合成●

兩棲類核糖體：18s、5s和28s核糖體RNA和核糖體蛋白構(gòu)成。5S－主要在卵黃合成前期核仁組織者中合成；貯藏在7SRNP和42SRNP；18S和28S－主要在卵黃合成期的環(huán)狀DNA（核仁組織者中合成）合成；核糖體蛋白：主要在卵黃合成期合成。與5SRNA一同合成；主要貯藏于42SRNP中，在卵黃形成期，42SRNP顆粒逐漸解體，5SRNA和tRNA分散到胞質(zhì)中。3.tRNA的合成六、卵子發(fā)生的激素調(diào)節(jié)1.兩棲類卵子發(fā)生的激素調(diào)節(jié)A.促性腺激素促進濾泡釋放雌激素，雌激素指導肝釋放卵黃蛋白B.卵黃發(fā)生期后促性腺激素促進濾泡細胞釋放孕酮引起生發(fā)泡破裂，完成減數(shù)分裂并排卵。2.果蠅卵子發(fā)生調(diào)節(jié)保幼激素促進卵子發(fā)育；保幼激素促進卵巢產(chǎn)生蛻皮激素；蛻皮激素促進脂肪體產(chǎn)生卵黃蛋白原，其進入血淋巴，并在保幼激素協(xié)助下進入卵母細胞；保幼激素還促進卵巢產(chǎn)生卵黃原蛋白。卵的成熟和排卵方式的特點：（1）交配生理活動的刺激誘導排卵：子宮頸受到生理刺激下，導致垂體釋放促性腺激素，引起排卵和受精。如家兔、水貂等動物采用這種方式。（2）周期性排卵：在環(huán)境因素影響下，刺激下丘腦釋放垂體促性腺釋放因子，后者又促進垂體釋放促卵泡激素(FSH)和黃體生成素(LH)，導致濾泡細胞增殖并釋放雌激素。雌激素通過神經(jīng)元支配一些種群的動物發(fā)生交配行為。促性腺激素還刺激濾泡增殖并啟動排卵。因此動情和排卵基本上是同步發(fā)生。3.哺乳類的卵子發(fā)生調(diào)節(jié)（－）卵子發(fā)生調(diào)節(jié)血中雌激素下丘腦產(chǎn)生GnRHLH。LH誘發(fā)第一次成熟分裂完成、排卵和黃體形成。排卵及其機制由LH引起卵泡中膠原酶、纖維蛋白溶原酶活化因子和前列腺素濃度升高。纖維蛋白溶原酶活化因子

LH引起無活性的mRNA轉(zhuǎn)變具有活性；卵泡細胞外的基質(zhì)具有疏松和消化作用。膠原酶具有纖維蛋白溶原酶活化因子的作用前列腺素促進平滑肌的收縮。卵細胞成熟發(fā)育中極體形成黃體的形成排卵前LH峰引發(fā)的一系列形態(tài)學和生化變化最終導致卵泡細胞重組成為黃體(CL)；黃體成熟貓卵巢的黃體．H-E染色人的月經(jīng)周期七、卵子的類型和卵膜1.卵子類型可分為均黃卵、端黃卵和中央黃卵。均黃卵：海膽、文昌魚、哺乳動物中具有胚盤的種類；端黃卵：魚類、爬蟲類、鳥類；軟體動物；中央黃卵：節(jié)肢動物。2.卵膜形成卵膜部位和意義？1.海膽的卵膜：卵黃膜：位于質(zhì)膜之外，含多種蛋白質(zhì)和多糖；膠膜－富含多糖（由硫酸巖藻糖組成），還含蛋白質(zhì)和一些小肽。卵子產(chǎn)出后吸水而膨脹。2.兩棲類的卵膜卵黃膜：卵母細胞和濾泡細胞長出的