第八章微生物的生態(tài)

前言生態(tài)學(xué)：研究生物與其周圍生物和非生物環(huán)境之間相互關(guān)系的一門科學(xué)。研究內(nèi)容：微生物群體——微生物區(qū)系（microflora）或正常菌群（normalflora）對其周圍生物和非生物環(huán)境條件的相互作用關(guān)系。生態(tài)學(xué)研究范圍：生物圈（biosphere）、生態(tài)系統(tǒng)（ecosystem）、群落（community）、種群（population）。研究意義：理論：地球進(jìn)化和生物進(jìn)化原因?qū)嵺`：開發(fā)菌種資源、防治有害微生物、新的微生物農(nóng)藥、菌肥、醫(yī)藥、混菌發(fā)酵、生態(tài)農(nóng)業(yè)，促進(jìn)探礦、冶金、環(huán)保、提高土壤肥力以及開發(fā)生物能等現(xiàn)在是1頁\一共有94頁\編輯于星期四幾個概念生物圈：地球上的所有生物。生態(tài)系統(tǒng)：生物群落與其無機(jī)環(huán)境相結(jié)合、相作用、相調(diào)控而成的動態(tài)系統(tǒng)。群落：同一環(huán)境中兩個以上種群由于生活繁殖上的連鎖而構(gòu)成相依賴、相制約的生物集團(tuán)。種群：生活在同一環(huán)境中的同種個體組成的能繁殖集團(tuán)。與同種別地的種群有隔離、有界限?，F(xiàn)在是2頁\一共有94頁\編輯于星期四微生物生態(tài)學(xué)研究微生物與其周圍生物和非生物環(huán)境之間相互關(guān)系。

各種環(huán)境中的微生物的種類、分布；微生物和其它生物的關(guān)系；微生物與物質(zhì)循環(huán)?，F(xiàn)在是3頁\一共有94頁\編輯于星期四第一節(jié)微生物在自然界中的分布與菌種資源的開發(fā)微生物的特點(diǎn)：個體微小，代謝營養(yǎng)類型多樣，適應(yīng)能力強(qiáng)微生物在自然界中分布廣泛現(xiàn)在是4頁\一共有94頁\編輯于星期四一、微生物在自然界中的分布

（一）土壤中的微生物（二）水體中的微生物（三）空氣中的微生物（四）工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品上的微生物（五）極端環(huán)境下的微生物（自學(xué)）（六）生物體內(nèi)外的正常菌群現(xiàn)在是5頁\一共有94頁\編輯于星期四（一）土壤中的微生物土壤中的環(huán)境條件：營養(yǎng)、水分、空氣、酸堿度、滲透壓和溫度條件都適于微生物的生活，是微生物的大本營、也是人類最豐富的“菌種資源庫”。土壤中微生物的數(shù)量：按種類遞減細(xì)菌——放線菌——霉菌——酵母菌——藻類——原生動物~108~107~106~105~104 ~103個/g每畝耕作土壤中，微生物濕重約90~225kg；以土壤有機(jī)質(zhì)含量為2%計(jì)算，則所含細(xì)菌干重約為土壤有機(jī)質(zhì)的1%左右。土壤微生物的代謝活動，可改變土壤的理化性質(zhì)，進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)化，因此，土壤微生物是構(gòu)成土壤肥力的重要因素。若按生物量計(jì)算則各種微生物的生物量基本相當(dāng)?，F(xiàn)在是6頁\一共有94頁\編輯于星期四土壤中的微生物分布特點(diǎn)1.土壤微生物的數(shù)量和分布主要受到營養(yǎng)物、含水量、氧、溫度、pH等因子的影響，并隨土壤類型的不同而有很大變化。2.土壤微生物的數(shù)量和分布受季節(jié)影響；3.微生物的數(shù)量也與土層的深度有關(guān)，一般土壤表層微生物最多，隨著土層的加深，微生物的數(shù)量逐步減少。4.土壤中的微生物以細(xì)菌最多，其次為放線菌和霉菌。現(xiàn)在是7頁\一共有94頁\編輯于星期四（二）水體中的微生物

數(shù)量和種類與接觸的土壤有密切關(guān)系；垂直分帶分布多是吸附在懸浮在水中的有機(jī)物上及水底；多能運(yùn)動，有些具有很異常的形態(tài)（例如柄細(xì)菌）；靠近城市或城市下游水中的微生物多，并且有很多對健康不利的細(xì)菌，因此不宜作為飲用水源；水體自身存在自我凈化作用?，F(xiàn)在是8頁\一共有94頁\編輯于星期四藍(lán)細(xì)菌、藻、水生植物陽光表層輸入(河流)產(chǎn)氧光合動物、原生動物、好氧細(xì)菌嗜甲烷菌、無機(jī)化能細(xì)菌不產(chǎn)氧光合發(fā)酵厭氧呼吸菌產(chǎn)甲烷菌沉積物厭氧層好氧層表層輸出層次化湖泊生態(tài)EcologyofaStratifiedlake水體不同層次微生物分布現(xiàn)在是9頁\一共有94頁\編輯于星期四(1)嗜鹽，真正的海洋細(xì)菌在缺少氯化鈉的情況下是不能生長的。(2)低溫生長，除了在熱帶海水表面外，在其它海水中發(fā)現(xiàn)的細(xì)菌多為嗜冷菌。(3)大多數(shù)海洋細(xì)菌為G-細(xì)菌，并具有運(yùn)動能力。(4)耐高壓（特別是生活在深海的細(xì)菌）。(5)更明顯的垂直分層分布（透光區(qū)、無光區(qū)、深海區(qū)、超深淵區(qū)）德國科學(xué)家H.N.Schulz等1999年在納米比亞海岸的海底沉積物中發(fā)現(xiàn)的一種硫磺細(xì)菌（sulfurbacterium），其大小可達(dá)0.75mm，Thiomargaritanamibiensis，------“納米比亞硫磺珍珠”1.海水

現(xiàn)在是10頁\一共有94頁\編輯于星期四2.清水潔凈湖泊和水庫，微生物數(shù)量少（10~103/ml），以化能自養(yǎng)型和光能自養(yǎng)型微生物為主，部分腐生細(xì)菌，如色桿菌、無色桿菌和微球菌等；霉菌中如水霉、綿霉等的一些種；以及單細(xì)胞和絲狀的藻類和一些原生動物常在水面生長，數(shù)量較少。以上微生物種類可以認(rèn)為是水中的“土著”菌群。根據(jù)微生物對水生環(huán)境中的營養(yǎng)要求，將其分為三類：貧營養(yǎng)細(xì)菌（1~15mgC/L）、兼性貧營養(yǎng)細(xì)菌（指一些在富營養(yǎng)培養(yǎng)基中經(jīng)反復(fù)培養(yǎng)后也能適應(yīng)并生長的貧營養(yǎng)細(xì)菌）、富營養(yǎng)細(xì)菌（10gC/L）貧營養(yǎng)指數(shù)（O.I）：某水樣中貧營養(yǎng)細(xì)菌占總菌數(shù)的百分比現(xiàn)在是11頁\一共有94頁\編輯于星期四3.腐敗型水生微生物類型：流經(jīng)城市的河水、港口附近的海水、滯留的池水、陰溝水環(huán)境情況：流入了大量的人畜排泄物、生活污物和工業(yè)廢水等，有機(jī)物含量大增微生物數(shù)量和類群：數(shù)量：大量外來的腐生細(xì)菌，使腐敗型水生微生物尤其是細(xì)菌和原生動物大量繁殖，每毫升污水的微生物含量達(dá)到107~108個。類群：革蘭氏陰性無芽孢桿菌，如Proteus、E.coli、Enterobacteraerogenes和Alcaligenes等，各種Bacillus、Vibrio和Spirillum等的一些種纖毛蟲類、鞭毛蟲類和根足蟲類等原生動物還有一些隨人畜排泄物和病體污物進(jìn)入水體的動植物致病菌繁殖及后果：通常因水體環(huán)境中的營養(yǎng)等條件不能滿足其生長繁殖的要求，加上周圍其它微生物的競爭和拮抗關(guān)系，一般難以長期生存，但由于水體的流動，也會造成病原菌的傳播甚至疾病的流行?，F(xiàn)在是12頁\一共有94頁\編輯于星期四（三）空氣中的微生物

1.無原生的微生物區(qū)系，主要以氣溶膠形式存在；2.來源于土壤、水體及人類的生產(chǎn)、生活活動；3.種類主要為真菌和細(xì)菌，一般與其所在環(huán)境的微生物種類有關(guān)；4.數(shù)量取決于塵埃數(shù)量；5.停留時(shí)間和塵埃大小、空氣流速、濕度、光照等因素有關(guān)；6.與人類的關(guān)系：

傳播動、植物疾病；造成食品及發(fā)酵生產(chǎn)中的污染現(xiàn)在是13頁\一共有94頁\編輯于星期四（四）工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品上的微生物1.工業(yè)產(chǎn)品的霉腐2.食品上的微生物3.農(nóng)產(chǎn)品上的微生物現(xiàn)在是14頁\一共有94頁\編輯于星期四1、工業(yè)產(chǎn)品的霉腐工業(yè)品類型：纖維制品、革制品、橡膠制品、油漆、卷煙、化妝品等，塑料、水性涂料等，光學(xué)鏡頭、棱鏡、建筑泥漿、鋼纜、地下管道、金屬材料等，電訊器材、感光和錄音錄象材料、文物、書畫等材料劣化：工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品因受氣候、物理、化學(xué)或生物因素的作用而被破壞的現(xiàn)象微生物引起的劣化（生物劣化）種類：霉變（mildew，mouldness）：由霉菌引起的劣化腐朽（decay）泛指在好氧條件下微生物酶解有機(jī)質(zhì)使其劣化的現(xiàn)象，常見的如由擔(dān)子菌引起的木材或木制品的腐朽現(xiàn)象腐爛（或腐敗，Putrefection，rot）主要指由細(xì)菌或酵母菌引起的使物體變軟、發(fā)臭性的劣化腐蝕（corrosion）主要指由硫酸鹽還原細(xì)菌、鐵細(xì)菌或硫細(xì)菌引起的金屬材料的侵蝕、破壞性劣化變質(zhì)（deterioration）指由各種生物或非生物因素引起的工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品質(zhì)量下降的現(xiàn)象現(xiàn)在是15頁\一共有94頁\編輯于星期四霉腐微生物的控制控制其溫度、濕度、氧氣和養(yǎng)料采用有效的化學(xué)抑菌劑、殺菌劑或物理殺菌劑在工業(yè)產(chǎn)品加工、包裝過程中，盡量保持環(huán)境衛(wèi)生并嚴(yán)防雜菌污染 工業(yè)防霉劑篩選的試驗(yàn)菌種及其特性 菌名 破壞性能Aspergillusniger（黑曲霉） 在許多材料上廣泛生長，抗銅鹽Asp.terreus（土曲霉） 侵蝕多種材料Aureobacidiumpullulans（出芽短梗霉） 侵蝕涂漆與噴漆Paecilomycesvarioti（宛氏擬青霉） 侵蝕塑料和皮革Penicilliumfuniculosum（繩狀青霉） 侵蝕織物及多種材料P.ochro-chloron（赭綠青霉） 侵蝕塑料與織物，抗銅鹽Scopularriopsisbrevicaulis（短柄帚霉） 侵蝕橡膠Tricodermaviride（綠色木霉） 侵蝕纖維織物與塑料現(xiàn)在是16頁\一共有94頁\編輯于星期四2、食品上的微生物食品的基質(zhì)條件：含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)和適宜的環(huán)境食品上微生物的來源：食品原料的采收、運(yùn)輸、加工和包裝過程中被微生物污染，食品原料在土壤中生長所正常帶有的微生物污染食品的微生物種類：Aspergillus、Penicillium、Fusarium、Alternaria、Paecilomyces、Rhizopus、Mucor、Trichoderma、Phoma、Escherichiacoli、Staphylococcusaureus、Bacillussubtilis、B.megaterium、Salmonella、Proteusvulgaris、Pseudomonasaeroginosa、Lactobacillus、Streptococcuslactis、Clostridium、Sacchromycescerevisiae等。微生物污染的危害：除引起食品變質(zhì)外，還可能含有各種致病菌和毒素等有害代謝產(chǎn)物，會引起人類的各種嚴(yán)重疾病現(xiàn)在是17頁\一共有94頁\編輯于星期四防止霉腐的方法在加工、制造、包裝過程中必須特別注意清潔衛(wèi)生；控制保藏條件——采用低溫、干燥、密封等措施；添加少量無毒的化學(xué)防腐劑——如苯甲酸、山梨酸、脫氫醋酸、維生素K、丙酸、二甲基延胡索酸等。現(xiàn)在是18頁\一共有94頁\編輯于星期四農(nóng)產(chǎn)品上的微生物——糧食和飼料上的微生物主要菌種：以青霉屬、曲霉屬、鐮孢霉屬（Fusarium）等的一些種為主。真菌毒素：目前已知的五萬多種真菌中，至少有兩百多個種能產(chǎn)生一百多種真菌毒素，其中有14種致癌，兩種是劇毒致癌劑，其一為黃曲霉毒素（aflatoxin），另一種是由某些鐮孢菌產(chǎn)生的單端孢烯族毒素T2。凡是被霉菌嚴(yán)重污染的糧食一般都含有多種真菌毒素，因此，“防癌必先防霉”。一份“黃變米”試樣中70%米粒污染有產(chǎn)毒真菌，并都含有真菌毒素；北京空氣中飄浮的真菌中11.5%是產(chǎn)毒真菌。主要真菌毒素：黃曲霉毒素、赭曲霉素、雜色曲霉素、島青霉素、黃天精、環(huán)氯素、展青霉素、桔青霉素、皺褶青霉素、黃綠青霉素、青霉酸、圓弧青霉素、偶氮酸、單端孢烯族毒素、二氫雪腐鐮刀菌烯酮和T2毒素等?，F(xiàn)在是19頁\一共有94頁\編輯于星期四現(xiàn)在是20頁\一共有94頁\編輯于星期四(六）生物體內(nèi)外的正常菌群

1、人體的正常菌群2、無菌動物和悉生生物3、根際微生物和附生微生物現(xiàn)在是21頁\一共有94頁\編輯于星期四1、人體的正常菌群

在正常人體皮膚、粘膜及外界相通的各種腔道（如口腔、鼻咽腔、腸道和泌尿道）等部位，存在著對人體無害的微生物群，包括細(xì)菌、真菌、螺旋體、支原體等。在長期進(jìn)化過程中，微生物群的內(nèi)部及其與宿主之間互相依存、互相制約，形成一個能進(jìn)行物質(zhì)、能量等交流的動態(tài)平衡的微生態(tài)系統(tǒng)，常稱之為正常菌群?，F(xiàn)在是22頁\一共有94頁\編輯于星期四（1）正常菌群的生理作用①生物拮抗作用。正常菌群通過粘附和繁殖能形成一層自然菌膜，這是一種非特異性的保護(hù)膜,可促機(jī)體抵抗致病微生物的侵襲及定植,從而對宿主起到一定程度的保護(hù)作用。正常菌群除與病原菌爭奪營養(yǎng)物質(zhì)和空間位置外，還可以通過其代謝產(chǎn)物以及產(chǎn)生抗生素、細(xì)菌素等起作用。可以說正常菌群是人體防止外襲菌侵入的生物屏障?，F(xiàn)在是23頁\一共有94頁\編輯于星期四②刺激免疫應(yīng)答。正常菌群釋放的內(nèi)毒素等物質(zhì)可刺激機(jī)體免疫系統(tǒng)保持活躍狀態(tài)，是非特異免疫功能的一個不可缺少的組成部分。③合成維生素。有些微生物能合成維生素，如核黃素、生物素、葉酸、吡哆醇及維生素K等，供人體吸收利用。④降解食物殘?jiān)?。腸道中正常菌群可互相配合，降解末被人體消化食物殘?jiān)?，便于機(jī)體進(jìn)一步吸收。正常菌群的生理作用（續(xù)）現(xiàn)在是24頁\一共有94頁\編輯于星期四（2）條件致病菌在一定條件下，正常菌群中的細(xì)菌也能使人患?。孩儆捎跈C(jī)體的防衛(wèi)功能減弱,引起自身感染。例如皮膚粘膜受傷（特別是大面積燒傷）、身體受涼、過度疲勞、長期消耗性疾病等，可導(dǎo)致正常菌群的自身感染；②由于正常菌群寄居部位的改變，發(fā)生了定位轉(zhuǎn)移，也可引起疾病。例如大腸桿菌進(jìn)入腹腔或泌尿道，可引起腹膜炎、泌尿道感染。人體表面的正常菌群，一旦它們進(jìn)入傷口也會引起感染。條件致病菌：人體的正常微生物菌群一旦進(jìn)入非正常聚居部位，或生態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變而引起人類疾病的微生物?，F(xiàn)在是25頁\一共有94頁\編輯于星期四

（3）菌群失調(diào)及其常見誘因在正常情況下，人體和正常菌群之間以及正常菌群中各細(xì)菌之間，保持一定的生態(tài)平衡。如果生態(tài)平衡失調(diào)，以至機(jī)體某一部位的正常菌群中各細(xì)菌的比例關(guān)系發(fā)生數(shù)量和位置上的變化，稱為菌群失調(diào)。主要是使用抗生素、同位素、激素，患有慢性消耗性疾病時(shí)腸道、呼吸道、泌尿生殖道的功能失常也是重要原因。去除誘因后一般可使菌群復(fù)常，也有長期失調(diào)難于逆轉(zhuǎn)的情況?，F(xiàn)在是26頁\一共有94頁\編輯于星期四菌群失調(diào)應(yīng)對措施可以通過口服某些活的微生物制劑來治療由于正常菌群失調(diào)而導(dǎo)致的腹瀉，例如，含蠟狀芽孢桿菌（Bcereus）的“促菌生”，含地衣芽孢桿菌的“整腸生”等，它們都是通過芽孢桿菌的生長，為腸道重新創(chuàng)造良好的厭氧環(huán)境，促使腸道內(nèi)正常的厭氧菌的生長繁殖，這類活微生物制劑又稱微生態(tài)制劑。微生態(tài)制劑一般用于恢復(fù)腸道內(nèi)的正常生態(tài)環(huán)境，若腸道功能正常，一般不需要服用?，F(xiàn)在是27頁\一共有94頁\編輯于星期四2、無菌動物和悉生生物種類飼養(yǎng)方法說明附記無菌動物隔離系統(tǒng)以封閉的無菌技術(shù)取得，用現(xiàn)有方法不能檢出任何微生物和寄生蟲的動物。悉生動物隔離系統(tǒng)確知所帶的微生物叢（植物的和動物的）經(jīng)特殊飼養(yǎng)的動物。確知所帶有的微生物無特定病原體動物屏障系統(tǒng)沒有指定的致病性微生物和寄生蟲的動物。確知不帶有的微生物普通動物開放系統(tǒng)不明確所帶的微生物、寄生蟲的動物，稱普通動物，但不得帶有人畜共患的傳染病病原體。對微生物帶有情況不明確現(xiàn)在是28頁\一共有94頁\編輯于星期四3、根際微生物和附生微生物根際微生物：生活在植物根系周圍土壤中的微生物，為正常菌群，多為G-細(xì)菌附生微生物：生活在植物地上部分表面的微生物現(xiàn)在是29頁\一共有94頁\編輯于星期四第二節(jié)微生物

與生物環(huán)境之間的關(guān)系

在自然界中，各種微生物極少單獨(dú)存在，總是較多地聚在一起，也常常與其他生物出現(xiàn)在一個限定的空間內(nèi)，它們之間可能發(fā)生相互作用，并由此構(gòu)成微生物以及微生物與其他生物間非常復(fù)雜而多樣化的關(guān)系。

互生共生寄生拮抗捕食現(xiàn)在是30頁\一共有94頁\編輯于星期四定義：兩種可以單獨(dú)生活的生物，當(dāng)它們生活在一起時(shí)，通過各自的代謝活動而有利于對方，或偏利于一方的生活方式。微生物間的互生關(guān)系：好氧性自生固氮菌與纖維分解菌微生物與植物的互生——植物內(nèi)生菌：指那些在其生活史的一定階段或全部階段生活于健康植物的各種組織和器官內(nèi)部的真菌或細(xì)菌。內(nèi)生細(xì)菌在植物體內(nèi)具有穩(wěn)定的生存空間，不易受環(huán)境條件的影響，可以在植物體內(nèi)獨(dú)立的分裂繁殖和傳遞，使之成為生物防治中有潛力的微生物農(nóng)藥、增產(chǎn)菌或作為潛在的生防載體菌而加以利用。人體的腸道正常菌群：排阻、抑制外來致病菌提供若干種維生素：如VB1、B2、B6、B12、VK、煙酸、泛酸、生物素、葉酸等產(chǎn)生若干種酶類一、互生現(xiàn)在是31頁\一共有94頁\編輯于星期四混合發(fā)酵舉例混菌培養(yǎng)與生產(chǎn)實(shí)踐天然混菌培養(yǎng)——純種混菌培養(yǎng)（人為的自覺的混合培養(yǎng)或混合發(fā)酵技術(shù)——生態(tài)工程）Arthrobactersimplex（簡單節(jié)桿菌）和Streptomycesroseochromogenes（玫瑰產(chǎn)色鏈霉菌）混合培養(yǎng)進(jìn)行甾體轉(zhuǎn)化Propionibacteriumshermanii（謝氏丙酸桿菌）和Bacillusmesentericus（馬鈴薯芽孢桿菌）或E.coli的混合培養(yǎng)可生產(chǎn)纈氨酸Trichodermaviride（綠色木霉）408.2和Aspergillusoryzae（米曲霉）3.042混合曲可以提高醬油產(chǎn)率將Aspergillusniger（黑曲霉）和Zymomonasmobilis（運(yùn)動發(fā)酵單胞菌）包埋在海藻酸鈉小球中，可以直接將淀粉漿轉(zhuǎn)化為乙醇混菌發(fā)酵分為同時(shí)合作進(jìn)行與序列發(fā)酵兩種，是根據(jù)時(shí)間上的先后與否劃分的?，F(xiàn)在是32頁\一共有94頁\編輯于星期四二、共生定義：兩種微生物共居在一起，彼此依賴，相互分工合作、相依為命。甚至形成獨(dú)特結(jié)構(gòu)、達(dá)到難分難解合二為一的及其緊密關(guān)系。特點(diǎn)：在生理上相互分工，互換代謝活動的產(chǎn)物。在組織上形成了新的結(jié)構(gòu)，一旦彼此分離，各自就不能很好地生活?，F(xiàn)在是33頁\一共有94頁\編輯于星期四（一）微生物間的共生典型的例子是地衣。地衣組成：真菌（子囊菌，擔(dān)子菌）、單細(xì)胞藻類（綠藻，藍(lán)藻）地衣的結(jié)構(gòu)：形成有固定形態(tài)的葉狀結(jié)構(gòu)，真菌無規(guī)則地纏繞藻類細(xì)胞，或二者組成一定的層次排列。地衣的代謝：地衣中的真菌和藻類已形成特殊形態(tài)的整體了，在生理上相互依存，真菌營異養(yǎng)生活，藻類制造養(yǎng)料，真菌提供水分、無機(jī)鹽供藻類光合作用?，F(xiàn)在是34頁\一共有94頁\編輯于星期四（二）微生物與動物共生1.微生物與昆蟲的共生2.瘤胃微生物現(xiàn)在是35頁\一共有94頁\編輯于星期四1、微生物與昆蟲的共生外共生：例如白蟻與其腸道內(nèi)的微生物之間的共生食木質(zhì)的白蟻?zhàn)陨聿⒉荒芊纸饫w維素，必須依賴腸道內(nèi)共生的原生動物和細(xì)菌通過厭氧發(fā)酵過程來分解纖維素。內(nèi)共生：昆蟲與其細(xì)胞內(nèi)的共生性細(xì)菌這些細(xì)胞內(nèi)的共生性細(xì)菌能為宿主提供B族維生素，使昆蟲能以缺乏維生素的植物為生。現(xiàn)在是36頁\一共有94頁\編輯于星期四2、瘤胃微生物

牛羊等反芻動物，草是主要飼料，但它們本身沒有分解纖維素的能力，而是靠瘤胃微生物幫助分解，使纖維素變成能被牛羊吸收的糖類。反芻動物有四個胃，前兩個胃叫瘤胃和網(wǎng)胃，后兩個胃叫瓣胃和皺胃，瘤胃和網(wǎng)胃是草料暫時(shí)貯存、分解、加工的場所，PH5.8-6.8之間，適宜微生物生長，有大量的纖維素、淀粉、脂肪分解菌。當(dāng)草料到達(dá)瘤胃和網(wǎng)胃時(shí)，首先是纖維素菌將纖維素分解為纖維二糖、葡萄糖被其他微生物吸收利用轉(zhuǎn)化，產(chǎn)生乳酸，丁酸、脂肪酸等有機(jī)酸和CO2及CH4等氣體，前兩個胃沒有消化完的草料進(jìn)入后兩胃，由其分泌蛋白酶消化分解產(chǎn)生氨基酸、維生素等。被動物體吸收利用?，F(xiàn)在是37頁\一共有94頁\編輯于星期四（三）微生物與植物間的共生體1、根瘤2、菌根菌和植物現(xiàn)在是38頁\一共有94頁\編輯于星期四1、根瘤根瘤：豆科植物與固氮菌共生、非豆科植物與放線菌共生現(xiàn)在是39頁\一共有94頁\編輯于星期四2、菌根菌和植物菌根：有些真菌能夠在一些植物的根上發(fā)育，菌絲體著生根的表面或侵入根內(nèi)，形成兩種生物的共生體－菌根。能夠與植物共生形成菌根的真菌，稱為菌根菌。菌根菌包括藻狀菌，子囊菌和半知菌。以擔(dān)子菌為最多。能與真菌共生的植物有2000種。（1）外生菌根：主要分布于木本的喬、灌木；可形成菌套；或哈蒂氏網(wǎng)（2）內(nèi)生菌根：菌絲體存在于根皮層薄壁細(xì)胞之間，并且進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，形成叢枝。具內(nèi)生菌根的植物，一般都保留著根毛。最常見和最重要的是泡囊-叢枝狀菌根現(xiàn)在是40頁\一共有94頁\編輯于星期四菌根作用

①幫助植物吸收水分和養(yǎng)料；②調(diào)節(jié)植物代謝；③增強(qiáng)植物抗病能力現(xiàn)在是41頁\一共有94頁\編輯于星期四

三、寄生定義：一種生物侵入另一種生物體內(nèi)吸取自己所需要的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行生長繁殖，在一定的條件下對后者造成損害或死亡的現(xiàn)象微生物間的寄生：噬菌體與其宿主之間的關(guān)系真菌對真菌的寄生細(xì)菌或真菌寄生于原生動物細(xì)菌寄生于細(xì)菌：蛭弧菌寄生于Pseudomonasphaseolicola（棲菜豆假單胞菌）微生物與植物之間的寄生關(guān)系：植物病原體引起植物病害微生物與動物之間的寄生關(guān)系：各種病原微生物昆蟲病原菌——生物農(nóng)藥冬蟲夏草現(xiàn)在是42頁\一共有94頁\編輯于星期四植物病害1、植物病害中以真菌病害為主，占95%擔(dān)子菌綱病原菌能引起小麥鐵銹病和黑穗病。半知菌類可引起棉花炭疽病，立枯病，黃萎病，水稻稻瘟病等。藻菌綱可引起馬鈴薯與蕃茄晚疫病。子囊菌綱可引起大麥和蘋果白粉病等。2、細(xì)菌性植物病害占3%。大多為無芽孢，具鞭毛Ｇ－菌。如假單胞桿菌屬，黃桿菌屬，土壤桿菌屬，棒桿菌屬和歐文氏菌屬等，這些病原菌主要從植物氣孔等自然孔口和傷口侵入植物體內(nèi)，寄生在組織細(xì)胞間或?qū)Ч苤?，引起傳染病害?，F(xiàn)在是43頁\一共有94頁\編輯于星期四

微生物對人與動物的寄生微生物在人體和動物體內(nèi)寄生引起人與動物的傳染病，這些微生物稱為動物病原微生物。常見的畜禽傳染病有炭疽病，口蹄疫，豬瘟，雞瘟病等。病原微生物寄生在有益的動植物體內(nèi)會給人們造成經(jīng)濟(jì)損失，寄生在有害動物體內(nèi)，則對人類是有益的，可以加以利用。如微生物寄生在有害昆蟲體內(nèi)，引起害蟲致病死亡，對農(nóng)產(chǎn)品發(fā)展是有利的，昆蟲病原菌包括細(xì)菌真菌病毒等幾類。目前利用微生物消滅農(nóng)業(yè)害蟲已成為微生物防治的一個重要方面?，F(xiàn)被人們利用的微生物有蘇云金桿菌等細(xì)菌、白僵菌等真菌及昆蟲病毒等。

冬蟲夏草現(xiàn)在是44頁\一共有94頁\編輯于星期四四、拮抗定義：一種微生物生命活動中，通過產(chǎn)生某些代謝產(chǎn)物或改變環(huán)境條件，能抑制其它微生物的生長繁殖，或毒害殺死其它微生物的現(xiàn)象。類型：非特異拮抗關(guān)系如乳酸菌能產(chǎn)生乳酸，能抑制腐敗菌的生長，酸菜泡菜不易爛就因如此。這種抑制作用沒有特定專一性，對不耐酸的菌都有抑制作用。特異拮抗關(guān)系一種微生物在生命活動中，能產(chǎn)生某種或某類特殊代謝產(chǎn)物，具有選擇性地抑制或殺死其它種微生物。前種菌稱為抗生菌，后者稱為敏感菌，拮抗性物質(zhì)稱抗生素。如青霉素產(chǎn)生菌與病原菌之間關(guān)系。現(xiàn)在是45頁\一共有94頁\編輯于星期四定義：一種大型的生物直接捕捉、吞食其他小型生物來滿足生存需要的現(xiàn)象。類型：1、原生動物：捕食水體和土壤中的細(xì)菌，放線菌，真菌的孢子及單細(xì)胞藻類為食2、捕食性真菌：捕食線蟲五、捕食現(xiàn)在是46頁\一共有94頁\編輯于星期四生物圈的繁榮發(fā)展，能量來源主要依賴于太陽，而元素來源主要依賴于由微生物推動的物質(zhì)循環(huán)。地球進(jìn)化可分為：化學(xué)進(jìn)化和生物學(xué)進(jìn)化兩個階段。原始地球大氣的組成：氫化物氣體、水、氨、甲烷、硫化氫等。原始海洋匯集了地殼表面大量可溶性化合物，成為誕生原始生命的搖籃第三節(jié)微生物與自然界物質(zhì)循環(huán)現(xiàn)在是47頁\一共有94頁\編輯于星期四地球的進(jìn)化化學(xué)進(jìn)化：由無機(jī)小分子生成有機(jī)小分子物質(zhì)由有機(jī)小分子物質(zhì)形成生物大分子物質(zhì)由生物大分子組成團(tuán)聚體或微球體形式的多分子體系，并進(jìn)一步演變?yōu)樵忌镞M(jìn)化單極生態(tài)系統(tǒng)：只存在單一營養(yǎng)類型（異養(yǎng)分解者）的生態(tài)系統(tǒng)。雙極生態(tài)系統(tǒng)：生態(tài)系統(tǒng)中具備了自養(yǎng)與異養(yǎng)（即合成和分解）兩個環(huán)節(jié)。自養(yǎng)者是藍(lán)細(xì)菌。三極生態(tài)系統(tǒng)：由于不同類型原核生物間發(fā)生內(nèi)共生作用，出現(xiàn)了真核動物細(xì)胞和真核植物細(xì)胞，形成了三極生態(tài)系統(tǒng)。即出現(xiàn)了食物鏈。現(xiàn)在是48頁\一共有94頁\編輯于星期四一、微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用1、碳素循環(huán)2、氮素循環(huán)3、硫素循環(huán)4、磷素循環(huán)現(xiàn)在是49頁\一共有94頁\編輯于星期四

第四節(jié)微生物與環(huán)境保護(hù)生物圈內(nèi)的各種物質(zhì)，都是處于不斷地合成，分解和轉(zhuǎn)化的動態(tài)平衡狀態(tài)之中。由此組成一個自我調(diào)節(jié)，自我維持的一個協(xié)調(diào)整體，從而保證了地球上生命的延續(xù)。現(xiàn)在是50頁\一共有94頁\編輯于星期四但是當(dāng)人們違背了自然界的生態(tài)平衡規(guī)律，將糞便、垃圾、污水等生活廢棄物和工業(yè)生產(chǎn)所形成的“三廢”及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用的農(nóng)藥殘留物等，大量排入環(huán)境中，這些物質(zhì)超過了環(huán)境所能耐受的容納量，就破壞了自然界的生態(tài)平衡，其結(jié)果造成環(huán)境污染。這樣不僅危及國民經(jīng)濟(jì)，而且對人類健康有嚴(yán)重危脅，甚至影響到子孫后代的繁衍昌盛。因此保護(hù)環(huán)境已成為人們?nèi)找骊P(guān)心的重大問題?，F(xiàn)在是51頁\一共有94頁\編輯于星期四一、水體的污染水資源污染日益嚴(yán)重現(xiàn)在是52頁\一共有94頁\編輯于星期四富營養(yǎng)化水體中氮、磷等元素含量過高而引起水體表層的藍(lán)細(xì)菌和藻類過度生長繁殖?，F(xiàn)在是53頁\一共有94頁\編輯于星期四水華：淡水水體中的富營養(yǎng)化現(xiàn)在是54頁\一共有94頁\編輯于星期四赤潮：咸水水體中的富營養(yǎng)化現(xiàn)在是55頁\一共有94頁\編輯于星期四二、用微生物處理污水幾個基本概念：BOD即生化需氧量，是水中有機(jī)物含量的一個指標(biāo)。一般指1L污水或待測水樣中所含的一部分易氧化的有機(jī)物，當(dāng)微生物對其氧化、分解時(shí)，所消耗的水中的溶解氧的毫克數(shù)。常用BOD5表示。BOD5（biologicaloxygendemand）：五日生化需氧量。表示水中有機(jī)物含量的間接指標(biāo)。一般指在20℃下，1L污水中所含的有機(jī)物（主要是有機(jī)碳源），在進(jìn)行微生物氧化時(shí)，5日內(nèi)所消耗的分子氧的毫克數(shù)（或ppm數(shù)）。COD（chemicaloxygendemand）：即化學(xué)需氧量。使用強(qiáng)氧化劑使1L污水中的有機(jī)物質(zhì)迅速進(jìn)行化學(xué)氧化時(shí)所消耗氧的毫克數(shù)。實(shí)際上許多無機(jī)物也能被氧化而影響COD值。COD能在短時(shí)間內(nèi)測得，有利于指導(dǎo)現(xiàn)場操作。常用的氧化劑是K2Cr2O7，測得為CODCr。現(xiàn)在是56頁\一共有94頁\編輯于星期四厭氧發(fā)酵1、微生物處理污水的原理污水（高BOD）分層多種微生物群體O2氣體：CO2,NH3,H2S,CH4,H2,CO等清水：含SO42-,NO3-,PO43-等無機(jī)離子殘?jiān)託鈴U渣現(xiàn)在是57頁\一共有94頁\編輯于星期四2、污水處理的方法和裝置污水處理裝置節(jié)能型氧化塘法灑水濾床法耗能型活性污泥法生物膜法推流式曝氣法完全混合曝氣法生物轉(zhuǎn)盤法塔式濾池法產(chǎn)能型：厭氧消化法（即沼氣發(fā)酵）現(xiàn)在是58頁\一共有94頁\編輯于星期四北京高碑店污水處理廠活性污泥法活性污泥：由細(xì)菌、微型動物為主的微生物與懸浮物質(zhì)、膠體物質(zhì)混雜在一起形成的具有很強(qiáng)吸附分解有機(jī)物的能力和良好的沉降性能的絮狀體顆?！，F(xiàn)在是59頁\一共有94頁\編輯于星期四（活性污泥法）現(xiàn)在是60頁\一共有94頁\編輯于星期四曝氣池活性污泥的基本特性組成：有機(jī)和無機(jī)的固體好氧微生物兼性厭氧微生物專性厭氧微生物絮狀體或絨粒曝氣法性質(zhì)：含水率99%具沉降性；具生物活性絮體大小為具一定pH緩沖能力現(xiàn)在是61頁\一共有94頁\編輯于星期四生物轉(zhuǎn)盤法現(xiàn)在是62頁\一共有94頁\編輯于星期四按其性狀有機(jī)廢物無機(jī)廢物按其來源固體廢物的分類礦業(yè)廢物工業(yè)廢物城市垃圾污水處理廠污泥農(nóng)業(yè)廢物放射性廢物（二）固體廢棄物的微生物處理現(xiàn)在是63頁\一共有94頁\編輯于星期四1.堆肥法依靠自然界廣泛分布的細(xì)菌、放線菌、真菌等微生物，有控制地促進(jìn)可被生物降解的有機(jī)物向穩(wěn)定的腐殖質(zhì)轉(zhuǎn)化的生物化學(xué)過程稱為堆肥。根據(jù)處理過程中起作用的微生物對氧氣要求的不同，堆肥法可分為：好氧堆肥法厭氧堆肥法現(xiàn)在是64頁\一共有94頁\編輯于星期四生物堆肥潛伏階段

中溫階段

高溫階段

腐熟階段

現(xiàn)在是65頁\一共有94頁\編輯于星期四2、衛(wèi)生填埋指將垃圾在填埋場里分層填埋的處理方法。由廢物層（一般厚度2.5～3.0m）和覆土層（一般厚度為0.2～0.3m）構(gòu)成一個填埋單元，由一系列填埋單元構(gòu)成一個填埋層，當(dāng)填埋至設(shè)計(jì)高度后再蓋上一層0.9～1.2m的土壤，壓實(shí)后就得到了一個完整的衛(wèi)生填埋場。覆土層廢物層第二層第一層不透水層夯實(shí)粘土現(xiàn)在是66頁\一共有94頁\編輯于星期四填埋坑中微生物的活動過程1、好氧分解階段隨著垃圾填埋，垃圾孔隙中存在著大量空氣也同樣被埋入其中，因此開始階段垃圾只是好氧分解，此階段時(shí)間的長短取決于分解速度，可以由幾天到幾個月。好氧分解將填埋層中氧耗盡以后進(jìn)入第二階段。2、厭氧分解不產(chǎn)甲烷階段在此階段，微生物利用硝酸根和硫酸根作為氧源，產(chǎn)生硫化物、氮?dú)夂投趸?，硫酸鹽還原菌和反硝化細(xì)菌的繁殖速度大于產(chǎn)甲烷細(xì)菌。當(dāng)還原狀態(tài)達(dá)到一定程度以后，才能產(chǎn)甲烷，還原狀態(tài)的建立與環(huán)境因素有關(guān)，潮濕而溫暖的填埋坑能迅速完成這一階段而進(jìn)入下一階段。3、厭氧分解產(chǎn)甲烷階段此階段甲烷氣的產(chǎn)量逐漸增加，當(dāng)坑內(nèi)溫度達(dá)到55℃左右時(shí)，便進(jìn)入穩(wěn)定產(chǎn)氣階段。4、穩(wěn)定產(chǎn)氣階段此階段穩(wěn)定地產(chǎn)生二氧化碳和甲烷?，F(xiàn)在是67頁\一共有94頁\編輯于星期四現(xiàn)在是68頁\一共有94頁\編輯于星期四

好氧菌的降解作用

原生動物等的吞噬作用

水體食物鏈的富集作用致病菌一般對營養(yǎng)要求苛刻，因此在一般的水中只能存活2-3天

水表微生物會受輻射等作用而被殺滅

由固形物吸附再沉積到水底水體接納了一定量的有機(jī)污染物后，在物理的、化學(xué)的及生物等因素的綜合作用后得到凈化，水質(zhì)恢復(fù)到污染前的水平和狀態(tài)?，F(xiàn)在是69頁\一共有94頁\編輯于星期四現(xiàn)在是70頁\一共有94頁\編輯于星期四嚴(yán)重污染的水會通過食物鏈的生物放大作用危害人類健康現(xiàn)在是71頁\一共有94頁\編輯于星期四現(xiàn)在是72頁\一共有94頁\編輯于星期四飲用水的微生物指標(biāo)：總菌數(shù)：

<100個/ml大腸桿菌：<3個/L現(xiàn)在是73頁\一共有94頁\編輯于星期四現(xiàn)在是74頁\一共有94頁\編輯于星期四地衣：是由藻類或藍(lán)細(xì)菌與真菌形成的共生體光合作用運(yùn)輸?shù)V質(zhì)營養(yǎng)現(xiàn)在是75頁\一共有94頁\編輯于星期四外生菌根的主要特征是菌絲在宿主根表面生長繁殖，交織成致密的網(wǎng)套狀構(gòu)造，稱作菌套?，F(xiàn)在是76頁\一共有94頁\編輯于星期四外生菌根的另一特征是菌套內(nèi)層的一些菌絲可透過跟的表皮進(jìn)入皮層組織，把外層細(xì)胞逐一包圍起來，以增加兩者之間的接觸和物質(zhì)交換面積，稱為-哈蒂氏網(wǎng)?，F(xiàn)在是77頁\一共有94頁\編輯于星期四叢枝狀菌根雖是內(nèi)生菌根，但在根外也能形成一層松散的菌絲網(wǎng)，當(dāng)其穿過根的表皮而進(jìn)入皮層細(xì)胞間或細(xì)胞內(nèi)時(shí)，即可在皮層中隨處延伸，形成內(nèi)生菌絲。內(nèi)生菌絲可在皮層細(xì)胞內(nèi)連續(xù)發(fā)生雙叉分支，由此產(chǎn)生的灌木狀構(gòu)造叫叢枝；少數(shù)叢枝末端膨大，形成泡囊。現(xiàn)在是78頁\一共有94頁\編輯于星期四CO2+H2OO2+“CH2O”光合作用呼吸作用醇、有機(jī)酸、H2，CO2發(fā)酵作用CH4甲烷產(chǎn)生作用化石燃料地球化學(xué)作用一、碳素循環(huán)碳素是生物體最重要的一種元素，它的主要來源是大氣中的CO2，只有通過生物所推動的碳素循環(huán)，特別是微生物的分解作用，使不同形態(tài)的碳素相互轉(zhuǎn)化，大氣中的CO2才不會被耗竭，生命才能維持。（一）自然界中的碳素循環(huán)現(xiàn)在是79頁\一共有94頁\編輯于星期四（二）碳素循環(huán)包括1、CO2的固定:

綠色植物和微生物通過光合作用固定自然界中的CO2

，合成有機(jī)物碳化物2、CO2的再生:

動物、植物和微生物進(jìn)行呼吸作用獲得能量，同時(shí)放了CO2

動、植物和微生物尸體等有機(jī)碳化物被微生物分解時(shí)，產(chǎn)生大量CO2

現(xiàn)在是80頁\一共有94頁\編輯于星期四（三）微生物在碳素循環(huán)中的作用微生物在碳素循環(huán)中具有非常重要的作用，它們既參與固定CO2光合作用，又參與再生CO2的分解作用。1、光合作用：參與光合作用的微生物主要是藻類，藍(lán)細(xì)菌和光合細(xì)菌，它們通過光合作用，將大氣中和水體中的CO2合成為有機(jī)碳化物。特別是在大多數(shù)水生環(huán)境中，主要的光合生物是微生物，在有氧區(qū)域以藍(lán)細(xì)菌和藻類占優(yōu)勢；而在無氧區(qū)域則以光合細(xì)菌占優(yōu)勢。2、分解作用：自然界有機(jī)碳化物的分解，主要是微生物的作用。陸地和水域的有氧條件中，通過好氧微生物分解被徹底氧化為CO2

；在無氧條件中，通過厭氧微生物發(fā)酵被不完全氧化成有要酸、甲烷、氫和CO2

。能分解有機(jī)碳化物的微生物很多，主要有細(xì)菌、真菌和放線菌?，F(xiàn)在是81頁\一共有94頁\編輯于星期四

二、氮素循環(huán)自然界的氮素循環(huán)是各種元素循環(huán)的中心，而微生物是整個氮素循環(huán)的中心。氮元素的自然形態(tài)：（1）銨鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽、（2）有機(jī)含氮物、（3）氮?dú)獯髿怏w積中約有79%是分子態(tài)氮，但所有植物、動物和大多數(shù)微生物都不能直接利用。初級生產(chǎn)者植物體需要的氨鹽、硝酸鹽等無機(jī)氮化物、在自然界為數(shù)不多，常常限制了植物體發(fā)展，只有將分子氮進(jìn)行轉(zhuǎn)化和循環(huán)，才能滿足植物體對氮素營養(yǎng)的需要。因此氮素物質(zhì)的相互轉(zhuǎn)化和不斷地循環(huán)，在自然界十分重要?，F(xiàn)在是82頁\一共有94頁\編輯于星期四NO3-生物有機(jī)氮NH4+NO2-大氣N2NON2ONH2OH①生物固氮②硝化作用（1）②硝化作用（2）③硝酸鹽同化作用④氨化作用⑤銨鹽同化作用⑥異化性硝酸鹽還原作用⑦反硝化作用⑧亞硝酸氨化作用自然界中的氮素循環(huán)現(xiàn)在是83頁\一共有94頁\編輯于星期四1、生物固氮分子態(tài)氮被還原成氨和其他氮化物的過程稱為固氮作用。自然界氮的固定，有兩種方式，一是非生物固氮，即通過閃電高溫放電等固氮，這樣形成的氮化物很少；二是生物固氮，即通過微生物的作用固氮，大氣中90%以上的分子態(tài)氮都是通過微生物的作用而固定成氮化物。據(jù)70年代中期的統(tǒng)計(jì)全球生物圈每年生物固氮達(dá)8.7108噸，其中草原3.5107噸，林地4.0108噸，海洋3.6108噸，其它土壤0.6108噸。根瘤菌屬每年可為每公頃土地固氮達(dá)250Kg。現(xiàn)在是84頁\一共有94頁\編輯于星期四2、硝化作用（nitrification）定義：土壤或水體中的氨態(tài)氮經(jīng)化能自養(yǎng)菌的氧化而成為硝酸態(tài)氮的過程。過程：兩階段——（1）由亞硝化細(xì)菌參與，銨→亞硝酸；（2）由硝化細(xì)菌參與，亞硝酸→硝酸。意義：是自然界氮素循環(huán)中不可缺少的一環(huán)，對農(nóng)業(yè)無益。3、硝酸鹽同化作用（assimilatorynitratereduction）定義：綠色植物和微生物在利用硝酸鹽的過程中，硝酸鹽被重新還原成NH4+后再被利用于合成各種含氮有機(jī)物，這就是硝酸鹽的同化作用?，F(xiàn)在是85頁\一共有94頁\編輯于星期四（四）氨化作用（ammonnification）定義：含氮有機(jī)物經(jīng)微生物的分解產(chǎn)生氨的作用。含氮有機(jī)物的種類：蛋白質(zhì)、尿素、尿酸、幾丁質(zhì)等分解蛋白質(zhì)的微生物種類：Pseudomonasfluorescens（熒光假單胞菌），Proteusvulgaris（普通變形桿菌），Bacillusmegaterium（巨大芽孢桿菌），B.subtilis和B.mycoides（蕈狀芽孢桿菌），Clostridiumputrificum（腐敗梭菌）。分解尿素的細(xì)菌如Sporosarcinaureae（脲芽孢八疊球菌）和Bacilluspasteurii（巴氏芽孢桿菌）。分解幾丁質(zhì)的細(xì)菌如Bacteriumchitinophilum（嗜幾丁桿菌）和Chromobacteriumchitinochroma（幾丁色色桿菌）等。意義：含氮有機(jī)物必須經(jīng)過微生物降解才能被植物利用?，F(xiàn)在是86頁\一共有94頁\編輯于星期四（五）銨鹽同化作用（assimilationofammonium）所有綠色植物和微生物進(jìn)行的以銨鹽作為營養(yǎng)，合成氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸和其它含氮有機(jī)物的作用。（六）異化性硝酸鹽還原作用（dissimilatory nitratereduction）定義：硝酸鹽作為呼吸鏈的末端電子受體被還原為亞硝酸的反應(yīng)。有時(shí)亞硝酸可進(jìn)一步通過亞硝酸銨化作用（nitriteammonification）而產(chǎn)生氨或進(jìn)一步通過反硝化作用（denitrification）產(chǎn)生氮?dú)?、NO或N2O。菌種：兼性厭氧菌，行無氧呼吸的菌種?，F(xiàn)在是87頁\一共有94頁\編輯于星期四（七）反硝化作用定義：由硝酸鹽還原成NO2–并進(jìn)一步還原成N2的過程（廣義）。狹義的反硝化作用僅指由亞硝酸還原成N2的過程。條件：厭氧（淹水的土壤或死水塘中）菌種：少數(shù)異養(yǎng)和化能自養(yǎng)菌。如：Bacilluslichenoformis（地衣芽孢桿菌）、