第四的生物合成

第四的生物合成演示文稿現(xiàn)在是1頁\一共有88頁\編輯于星期四（優(yōu)選）第四的生物合成現(xiàn)在是2頁\一共有88頁\編輯于星期四轉(zhuǎn)錄(transcription)

生物體以DNA為模板合成RNA的過程。

轉(zhuǎn)錄RNADNA

現(xiàn)在是3頁\一共有88頁\編輯于星期四DNA指導(dǎo)的RNA合成---轉(zhuǎn)錄體系第一節(jié)現(xiàn)在是4頁\一共有88頁\編輯于星期四參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)原料:

NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:

DNA(模板鏈)酶:

RNA聚合酶(RNApolymerase,RNA-pol)其他蛋白質(zhì)因子(NMP)n

+NTP(NMP)n+1

+PPi

DNA模板現(xiàn)在是5頁\一共有88頁\編輯于星期四一、RNA聚合酶

(RNA-pol)DNAdependentRNApolymerase(DDRP)現(xiàn)在是6頁\一共有88頁\編輯于星期四

1、原核生物RNA聚合酶的組成及作用*（1）組成：

全酶=核心酶+σ

（α2ββ,σ）（α2ββ,）（2）作用：

σ因子：辨認(rèn)起始點核心酶：催化RNA鏈的延伸（一）原核生物的RNA聚合酶現(xiàn)在是7頁\一共有88頁\編輯于星期四核心酶

(coreenzyme)全酶(holoenzyme)亞基的功能：辨認(rèn)轉(zhuǎn)錄的起始點;核心酶可以進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，但不能在特定的起始點上開始轉(zhuǎn)錄?，F(xiàn)在是8頁\一共有88頁\編輯于星期四大腸桿菌RNA聚合酶的組成及功用現(xiàn)在是9頁\一共有88頁\編輯于星期四

（3）作用特點*：

①模板-單鏈DNA（模板鏈）②不需要引物(顯著區(qū)別)③原料-NTP④催化方向:5,→3,⑤無校讀功能(無外切酶活性)⑥需要Mg2+

注：與DNA聚合酶的區(qū)別：不需引物；催化反應(yīng)慢；底物不同；無校讀功能現(xiàn)在是10頁\一共有88頁\編輯于星期四（二）真核生物的RNA聚合酶(1)分類:RNA聚合酶I、II、IIIRNA-polI：位于細(xì)胞核仁，轉(zhuǎn)錄45SrRNA(經(jīng)加工產(chǎn)生5.8S;18S和28SrRNA)RNA-polII:位于細(xì)胞核內(nèi)，轉(zhuǎn)錄mRNA前體和大多數(shù)核內(nèi)小RNA（snRNA）RNA-polIII:位于細(xì)胞核內(nèi)，轉(zhuǎn)錄tRNA前體、

5SrRNA、胞質(zhì)小RNA（scRNA）等Mt-RNA-pol:真核生物細(xì)胞的線粒體內(nèi)的RNA-pol現(xiàn)在是11頁\一共有88頁\編輯于星期四

種類ⅠⅡⅢ

轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物

45S-rRNAhnRNA5S-rRNAsnRNAtRNAscRNA對鵝膏蕈堿耐受極敏感中度敏感的反應(yīng)

真核生物的RNA聚合酶*

RNA聚合酶II是真核生物中最活躍的RNA聚合酶現(xiàn)在是12頁\一共有88頁\編輯于星期四二、轉(zhuǎn)錄的模板TemplatesofTranscription現(xiàn)在是13頁\一共有88頁\編輯于星期四DNA雙鏈中按堿基配對規(guī)律能指引轉(zhuǎn)錄生成RNA的一股單鏈，稱為模板鏈(templatestrand)。相對的另一股單鏈?zhǔn)蔷幋a鏈(codingstrand)。

結(jié)構(gòu)基因*：DNA分子上轉(zhuǎn)錄出RNA的區(qū)段。現(xiàn)在是14頁\一共有88頁\編輯于星期四5’…GCAGTACATGTC…3’3’…cgtcatgtacag…5’DNA5’…GCAGUACAUGUC…3’mRNAN…AlaValHisVal…C多肽鏈轉(zhuǎn)錄翻譯編碼鏈模板鏈現(xiàn)在是15頁\一共有88頁\編輯于星期四5335模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄方向不對稱轉(zhuǎn)錄*(asymmetrictranscription)在DNA分子雙鏈上某一區(qū)段,一股鏈用作模板指引轉(zhuǎn)錄，另一股鏈不轉(zhuǎn)錄；模板鏈并非永遠(yuǎn)在同一條單鏈上?，F(xiàn)在是16頁\一共有88頁\編輯于星期四酶與模板的辨認(rèn)結(jié)合原核生物一個轉(zhuǎn)錄區(qū)段可視為一個轉(zhuǎn)錄單位，稱為操縱子，包括若干個結(jié)構(gòu)基因及其上游的調(diào)控序列。5335結(jié)構(gòu)基因調(diào)控序列RNA-polRNA聚合酶結(jié)合模板DNA的部位，稱為啟動子現(xiàn)在是17頁\一共有88頁\編輯于星期四

轉(zhuǎn)錄單位=啟動子+結(jié)構(gòu)基因+終止區(qū)

TTGACA盒TATA盒啟動子區(qū)結(jié)構(gòu)基因-10bp+1轉(zhuǎn)錄初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA-35bp終止區(qū)現(xiàn)在是18頁\一共有88頁\編輯于星期四啟動子

(1)啟動子的定義*：

可與RNA聚合酶特異結(jié)合并使轉(zhuǎn)錄開始的一段DNA序列。（2）研究方法：RNA聚合酶保護(hù)法現(xiàn)在是19頁\一共有88頁\編輯于星期四RNA聚合酶保護(hù)法現(xiàn)在是20頁\一共有88頁\編輯于星期四（3）結(jié)構(gòu)特點(原核)：長約40-60bp，

辨認(rèn)部位:TTGACA-35區(qū)

三個功能區(qū)結(jié)合部位:TATAAT-10區(qū)起始部位

(4）作用特點①方向性②近距離發(fā)揮作用③有強(qiáng)弱之分現(xiàn)在是21頁\一共有88頁\編輯于星期四開始轉(zhuǎn)錄TTGACAAACTGT-35區(qū)(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy-10區(qū)1-30-5010-10-40-205335原核生物啟動子保守序列RNA-pol辨認(rèn)位點(recognitionsite)55RNA聚合酶保護(hù)區(qū)結(jié)構(gòu)基因33現(xiàn)在是22頁\一共有88頁\編輯于星期四轉(zhuǎn)錄起始點識別部位原核生物啟動子結(jié)構(gòu)及其功能區(qū)核心酶因子RNA聚合酶+1 TTGACA TATAAT AACTGT ATATTA-10-35TATA盒(Pribnowbox)下游上游結(jié)合部位現(xiàn)在是23頁\一共有88頁\編輯于星期四

TATA盒CAAT盒GC盒

增強(qiáng)子

順式作用元件

結(jié)構(gòu)基因-GCGC---CAAT---TATA轉(zhuǎn)錄起始真核生物啟動子保守序列真核生物的啟動子被轉(zhuǎn)錄因子而不是RNA聚合酶所識別現(xiàn)在是24頁\一共有88頁\編輯于星期四相關(guān)的重要概念:順式作用元件:

可影響基因表達(dá)活性的DNA序列反式作用因子:

通過與特異的順式作用元件相互作用，調(diào)節(jié)基因表達(dá)的蛋白質(zhì)分子?，F(xiàn)在是25頁\一共有88頁\編輯于星期四（二）終止子(terminator)提供轉(zhuǎn)錄停止信號的DNA序列稱為終止子.

兩類終止子

不依賴Rho因子的終止子富含GC的回文及3’-端系列U結(jié)構(gòu)

依賴Rho因子的終止子原核生物終止子：現(xiàn)在是26頁\一共有88頁\編輯于星期四轉(zhuǎn)錄過程TheProcessofTranscription

第二節(jié)現(xiàn)在是27頁\一共有88頁\編輯于星期四（一）轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始需解決兩個問題：RNA聚合酶必須準(zhǔn)確地結(jié)合在轉(zhuǎn)錄模板的起始區(qū)域。DNA雙鏈解開，使其中的一條鏈作為轉(zhuǎn)錄的模板。一、原核生物的轉(zhuǎn)錄過程現(xiàn)在是28頁\一共有88頁\編輯于星期四轉(zhuǎn)錄起始過程：RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3－－σ因子辨認(rèn)啟動子的識別部位－－核心酶與TATA盒結(jié)合

σ因子脫落。④RNA-pol全酶(2)與模板結(jié)合①DNA雙鏈局部構(gòu)象改變，解開約17bp長度②RNA聚合酶與模板結(jié)合后，GTP(ATP)加入，第一個磷酸二酯鍵生成,形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物：③現(xiàn)在是29頁\一共有88頁\編輯于星期四RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合現(xiàn)在是30頁\一共有88頁\編輯于星期四

RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物現(xiàn)在是31頁\一共有88頁\編輯于星期四轉(zhuǎn)錄過程中的模板識別、起始和延伸現(xiàn)在是32頁\一共有88頁\編輯于星期四（二）轉(zhuǎn)錄延長亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變構(gòu)，與模板結(jié)合松弛，沿著DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，NTP不斷聚合，

RNA鏈不斷延長。(NMP)n+NTP(NMP)n+1+PPi現(xiàn)在是33頁\一共有88頁\編輯于星期四編碼鏈模板鏈RNA-DNA雜交鏈轉(zhuǎn)錄空泡轉(zhuǎn)錄的延長雙鏈重新形成pppGpN-----5’3’現(xiàn)在是34頁\一共有88頁\編輯于星期四RNApol轉(zhuǎn)錄復(fù)合物：酶-DNA-RNA：轉(zhuǎn)錄空泡RNA現(xiàn)在是35頁\一共有88頁\編輯于星期四53DNA原核生物轉(zhuǎn)錄過程中的羽毛狀現(xiàn)象核糖體RNARNA聚合酶現(xiàn)在是36頁\一共有88頁\編輯于星期四（三）原核生物的轉(zhuǎn)錄終止指RNA聚合酶在DNA模板上停頓下來不再前進(jìn)，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA鏈從轉(zhuǎn)錄復(fù)合物上脫落下來?，F(xiàn)在是37頁\一共有88頁\編輯于星期四1.依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止2.不依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止ρ因子1.識別結(jié)合富含C的RNA鏈功能2.ATPase活性3.解螺旋酶活性現(xiàn)在是38頁\一共有88頁\編輯于星期四ATP1.依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止Rho具有ATP酶和解旋酶的活性構(gòu)象發(fā)生改變現(xiàn)在是39頁\一共有88頁\編輯于星期四2.非依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止DNA模板上靠近終止處，有些特殊的堿基序列，轉(zhuǎn)錄出RNA后，RNA產(chǎn)物形成特殊的結(jié)構(gòu)來終止轉(zhuǎn)錄?，F(xiàn)在是40頁\一共有88頁\編輯于星期四5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`

RNA5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT...3DNA

UUUU...…UUUU...…5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`莖環(huán)(stem-loop)/發(fā)夾(hairpin)結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是41頁\一共有88頁\編輯于星期四

使RNA聚合酶變構(gòu)，轉(zhuǎn)錄停頓；

DNA和RNA各自形成自己的局部雙鏈，使雜化鏈

更加不穩(wěn)定，以致轉(zhuǎn)錄復(fù)合物趨于解體。

3′端一連串U，UA配對最不穩(wěn)定，易從模板上脫落。5′pppG5335RNA-pol莖環(huán)結(jié)構(gòu)使轉(zhuǎn)錄終止的機(jī)理現(xiàn)在是42頁\一共有88頁\編輯于星期四真核生物與原核生物在轉(zhuǎn)錄中的主要區(qū)別:

1.真核生物的RNA聚合酶有三種;2.RNA聚合酶不直接識別、結(jié)合模板；

3.轉(zhuǎn)錄起始的上游區(qū)段多樣化;4.轉(zhuǎn)錄終止與轉(zhuǎn)錄后修飾密切相關(guān);二、真核生物的轉(zhuǎn)錄過程現(xiàn)在是43頁\一共有88頁\編輯于星期四（一）轉(zhuǎn)錄起始真核生物的轉(zhuǎn)錄起始上游區(qū)段比原核生物多樣化，其起始過程比原核生物復(fù)雜。轉(zhuǎn)錄起始時，RNA-pol不直接識別、結(jié)合模板，而是需要眾多轉(zhuǎn)錄因子的幫助?，F(xiàn)在是44頁\一共有88頁\編輯于星期四含有共同序列：TATA序列(Hogness盒）

(-25bp區(qū))

CAAT盒（-75bp區(qū))

GC盒等由

順式作用元件(cis-actingelement)組成

轉(zhuǎn)錄起始點前的上游區(qū)段轉(zhuǎn)錄起始部位現(xiàn)在是45頁\一共有88頁\編輯于星期四轉(zhuǎn)錄起始點TATA盒CAAT盒GC盒

增強(qiáng)子順式作用元件(cis-actingelement)1.轉(zhuǎn)錄起始前的上游區(qū)段

AATAAA切離加尾轉(zhuǎn)錄終止點修飾點外顯子翻譯起始點內(nèi)含子OCT-1OCT-1：ATTTGCAT八聚體現(xiàn)在是46頁\一共有88頁\編輯于星期四2.轉(zhuǎn)錄因子

能直接、間接辨認(rèn)和結(jié)合轉(zhuǎn)錄上游區(qū)段DNA的蛋白質(zhì)，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)數(shù)百種，統(tǒng)稱為反式作用因子(trans-actingfactors)。

反式作用因子中，直接或間接結(jié)合RNA聚合酶的，則稱為轉(zhuǎn)錄因子(transcriptionalfactors,TF)。

現(xiàn)在是47頁\一共有88頁\編輯于星期四參與RNA-polⅡ轉(zhuǎn)錄的TFⅡ

現(xiàn)在是48頁\一共有88頁\編輯于星期四3.轉(zhuǎn)錄起始前復(fù)合物

(pre-initiationcomplex,PIC)真核生物RNA-pol不與DNA分子直接結(jié)合，而需依靠眾多的轉(zhuǎn)錄因子。

三類轉(zhuǎn)錄因子（對應(yīng)于三類RNA-pol）：TFI、TFII、TFIIITFⅡ（

A、B、D、E、F、H

)現(xiàn)在是49頁\一共有88頁\編輯于星期四

轉(zhuǎn)錄因子和轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物(PIC)

RNA-polII借助

TFⅡ（A、B、D、E、F、H)

之間及TF與順式作用元件之間的相互識別、結(jié)合，與模板形成轉(zhuǎn)錄起始前復(fù)合物（PIC）⑴TFⅡD

首先與模板的TATA盒結(jié)合，各種TF之間相互識別、結(jié)合…….。⑵RNA-pol加入，逐步形成PIC：現(xiàn)在是50頁\一共有88頁\編輯于星期四ADBEF轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物(PIC)的形成RNA-polIIDNATATA

PICTFIIDTFIIBTFIIARNA-polII/TFIIFTFIIE/HTATAH現(xiàn)在是51頁\一共有88頁\編輯于星期四POL-ⅡTFⅡFⅡAⅡB由RNA-PolⅡ催化轉(zhuǎn)錄的PICPOL-ⅡTFⅡFⅡHⅡETBPTAFTFⅡD-ⅡA-ⅡB-DNA復(fù)合物TATAⅡAⅡBTBPTAFTATAⅡHⅡECTD-PPIC組裝完成，TFⅡH使CTD磷酸化現(xiàn)在是52頁\一共有88頁\編輯于星期四4.拼板理論(piecingtheory)

一個真核生物基因的轉(zhuǎn)錄需要3至5個轉(zhuǎn)錄因子。轉(zhuǎn)錄因子之間互相結(jié)合，生成有活性，有專一性的復(fù)合物再與RNA聚合酶搭配而有針對性地結(jié)合、轉(zhuǎn)錄相應(yīng)的基因。

現(xiàn)在是53頁\一共有88頁\編輯于星期四（二）轉(zhuǎn)錄延長真核生物轉(zhuǎn)錄延長過程與原核生物大致相似，但因有核膜相隔，沒有轉(zhuǎn)錄與翻譯同步的現(xiàn)象。RNA-pol前移處處都遇上核小體。

轉(zhuǎn)錄延長過程中可以觀察到核小體移位和解聚現(xiàn)象。

現(xiàn)在是54頁\一共有88頁\編輯于星期四RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小體轉(zhuǎn)錄延長中的核小體移位轉(zhuǎn)錄方向現(xiàn)在是55頁\一共有88頁\編輯于星期四（三）轉(zhuǎn)錄終止——

和轉(zhuǎn)錄后修飾密切相關(guān)。在模板鏈讀碼框架的3’端之后，常有一組共同序列AATAAA，再下游還有相當(dāng)多的GT序列，這些序列稱為轉(zhuǎn)錄終止的修飾點?，F(xiàn)在是56頁\一共有88頁\編輯于星期四5------AAUAAA-5------AAUAAA--核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAAGTGTGTG轉(zhuǎn)錄終止的修飾點55333加尾AAAAAAA······3mRNA真核生物轉(zhuǎn)錄終止和轉(zhuǎn)錄后修飾密切相關(guān)現(xiàn)在是57頁\一共有88頁\編輯于星期四RNA的轉(zhuǎn)錄后加工Post-transcriptionalModification第三節(jié)現(xiàn)在是58頁\一共有88頁\編輯于星期四幾種主要的修飾方式1.剪接(splicing)2.剪切(cleavage)3.修飾(modification)4.添加(addition)5.編輯(editing)現(xiàn)在是59頁\一共有88頁\編輯于星期四(一)mRNA的轉(zhuǎn)錄后加工*

(“穿靴、戴帽”、切除內(nèi)含子）1.首、尾的修飾

5端形成

帽子結(jié)構(gòu)(m7GpppGp—)

3端加上多聚腺苷酸尾巴(polyAtail)一、真核生物RNA的轉(zhuǎn)錄后加工現(xiàn)在是60頁\一共有88頁\編輯于星期四帽子結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是61頁\一共有88頁\編輯于星期四5pppGp…5GpppGp…pppGppi鳥苷酸轉(zhuǎn)移酶5

m7GpppGp…甲基轉(zhuǎn)移酶SAM帽子結(jié)構(gòu)的生成5ppGp…磷酸酶

Pi帽子結(jié)構(gòu)出現(xiàn)在hnRNA中，說明在細(xì)胞核中完成，并在剪接之前。現(xiàn)在是62頁\一共有88頁\編輯于星期四真核生物mRNA中polyA的出現(xiàn)是不依賴于DNA模板的。加入polyA之前，先由核酸外切酶切去3’末端一些過剩的核苷酸，然后加入polyA。3’端修飾也是在細(xì)胞核中，在剪接之前進(jìn)行的。加尾(addingtail)：現(xiàn)在是63頁\一共有88頁\編輯于星期四5′3′AAUAAA核酸內(nèi)切酶(RAaseIII)5′OH3′AAUAAA（ATP）nnPPiPolyA聚合酶5′AAA(A)nOH3′

AAUAAA

3′-polyA尾結(jié)構(gòu)的生成終止修飾點現(xiàn)在是64頁\一共有88頁\編輯于星期四2、3’-polyA尾巴⑴增加mRNA的穩(wěn)定性⑵體外分離mRNA的分子基礎(chǔ)1、5’端(m7Gppp-----帽子結(jié)構(gòu)⑴避免mRNA降解⑵帽子結(jié)合蛋白（CBP）辨認(rèn)mRNA，與翻譯起始相關(guān)mRNA首尾修飾的生物學(xué)意義及應(yīng)用：現(xiàn)在是65頁\一共有88頁\編輯于星期四真核生物結(jié)構(gòu)基因，由若干個編碼區(qū)和非編碼區(qū)互相間隔開但又連續(xù)鑲嵌而成，這種基因稱為斷裂基因。

(1)斷裂基因(splitegene)CABD編碼區(qū)A、B、C、D非編碼區(qū)2.mRNA的剪接現(xiàn)在是66頁\一共有88頁\編輯于星期四(2)外顯子(exon)和內(nèi)含子(intron)

外顯子在斷裂基因及其初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物上出現(xiàn)，并表達(dá)為成熟RNA的核酸序列。內(nèi)含子

在斷裂基因及其初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物上出現(xiàn)，而在剪接過程中被除去的核酸序列。

現(xiàn)在是67頁\一共有88頁\編輯于星期四(3)hnRNA

和snRNA

核內(nèi)的初級mRNA稱為核不均一RNA(hetero-nuclearRNA,

hnRNA)snRNA(smallnuclearRNA)核內(nèi)小RNA核內(nèi)的蛋白質(zhì)小分子核糖核酸蛋白體（并接體,splicesome）snRNA——hnRNA剪接的場所現(xiàn)在是68頁\一共有88頁\編輯于星期四(4)mRNA的剪接——

除去hnRNA中的內(nèi)含子，將外顯子連接。snRNA與hnRNA結(jié)合成為并接體①現(xiàn)在是69頁\一共有88頁\編輯于星期四外顯子內(nèi)含子轉(zhuǎn)錄形成套索RNA，外顯子靠近剪接體去除套索RNA，外顯子連接成熟mRNAmRNA的剪接hnRNA現(xiàn)在是70頁\一共有88頁\編輯于星期四剪接作用（二次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)）剪接部位的結(jié)構(gòu)特點：（GU-AG規(guī)則）內(nèi)含子末端的特殊序列－－起始為GU，終止于AG。（剪接接口）

20－50bp5’剪接點3’剪接點分支點上游外顯子AGGUAAGU－－－－－－A－－－（Py)n

NCAGG下游外顯子內(nèi)含子現(xiàn)在是71頁\一共有88頁\編輯于星期四

二次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)現(xiàn)在是72頁\一共有88頁\編輯于星期四雞卵清蛋白基因hnRNA首、尾修飾hnRNA剪接成熟的mRNA雞卵清蛋白基因及其轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后修飾現(xiàn)在是73頁\一共有88頁\編輯于星期四(5)mRNA的編輯在生成mRNA后,通過添加、刪除或置換核苷酸，從而使遺傳信息發(fā)生改變。結(jié)果：由一個基因產(chǎn)生不止一種蛋白。人類apoB基因

mRNA（14500個核苷酸）肝臟apoB100（分子量為500000）腸道細(xì)胞apoB48（分子量為240000）mRNA編輯mRNA前體中第2153位的密碼子CAA中的C變?yōu)閁現(xiàn)在是74頁\一共有88頁\編輯于星期四?

RNA編輯作用說明，基因的編碼序列經(jīng)過轉(zhuǎn)錄后加工，是可有多用途分化的，因此也稱為分化加工現(xiàn)在是75頁\一共有88頁\編輯于星期四mRNA前體（hnRNA）的加工hnRNA加帽加尾剪去內(nèi)含子拼接外顯子成熟的mRNARNA編輯真核生物中mRNA的加工*現(xiàn)在是76頁\一共有88頁\編輯于星期四(二