無(wú)脊椎生態(tài)學(xué)

無(wú)脊椎生態(tài)學(xué)第1頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五一、昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)的定義：

昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)就是以昆蟲(chóng)為研究對(duì)象，研究昆蟲(chóng)及其周?chē)h(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。它是昆蟲(chóng)學(xué)和生態(tài)學(xué)的分支學(xué)科。二、昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容：

按研究對(duì)象的層次分類：昆蟲(chóng)分子生態(tài)學(xué)；昆蟲(chóng)生理生態(tài)學(xué)；昆蟲(chóng)種群生態(tài)學(xué)；昆蟲(chóng)群落生態(tài)學(xué)；生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)按研究手段和方法分類：昆蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)；昆蟲(chóng)物理生態(tài)學(xué)；昆蟲(chóng)化學(xué)生態(tài)學(xué)；昆蟲(chóng)數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)；昆蟲(chóng)地理生態(tài)學(xué)；昆蟲(chóng)遺傳生態(tài)學(xué)；昆蟲(chóng)古生態(tài)學(xué)；昆蟲(chóng)比較生態(tài)學(xué)；昆蟲(chóng)行為生態(tài)學(xué)；昆蟲(chóng)經(jīng)濟(jì)生態(tài)學(xué)；昆蟲(chóng)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)第2頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五三、昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)研究途徑：昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)的主要研究途徑包括觀察與調(diào)查，實(shí)驗(yàn)測(cè)定和理論分析三個(gè)方面。野外觀察與調(diào)查是昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)研究的基本方法，室內(nèi)實(shí)驗(yàn)測(cè)定是進(jìn)一步完善野外或田間的昆蟲(chóng)調(diào)查與觀察，檢驗(yàn)科學(xué)理論和假設(shè)，是昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)研究的重要途徑。理論分析則是將野外或田間觀察與室內(nèi)實(shí)驗(yàn)的進(jìn)一步升華，解釋觀察到的現(xiàn)象和實(shí)驗(yàn)結(jié)果，指導(dǎo)田間的生產(chǎn)實(shí)踐。第3頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五四.昆蟲(chóng)的觀察方法：

根據(jù)昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)研究的內(nèi)容，研究的昆蟲(chóng)類型及其棲息地，選擇正確的昆蟲(chóng)調(diào)查方法：1.作物或森林上的昆蟲(chóng)觀測(cè)方法：（1）直接觀察法：通過(guò)逐株、逐葉、逐果直接檢查計(jì)算每樣方植株上昆蟲(chóng)的數(shù)量，主要適用于低矮的作物上不易飛翔的昆蟲(chóng)調(diào)查；（2）拍打或抖動(dòng)法：通過(guò)用力將一定樣方中的植物上的昆蟲(chóng)與其植物相分離后，進(jìn)行統(tǒng)計(jì)的方法；（3）抽吸法（4）網(wǎng)鋪法（5）相對(duì)數(shù)量調(diào)查方法:①燈光誘捕法②性引誘劑方法③舔著紙:利用昆蟲(chóng)趨顏色特性，制成黃色舔板，誘集斑潛葉蠅④行走觀測(cè)法⑤趕蛾觀測(cè)法第4頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五2.地面上活動(dòng)的昆蟲(chóng)數(shù)量觀測(cè)方法：（1）方框法（2）陷阱誘捕法3.土壤昆蟲(chóng)數(shù)量觀測(cè)方法：（1）直接挖蟲(chóng)法（2）土壤抽樣法4.水生昆蟲(chóng)數(shù)量觀測(cè)法：

主要用的是水網(wǎng)和采泥器，水網(wǎng)類似于捕蟲(chóng)網(wǎng)，由網(wǎng)及盛水生昆蟲(chóng)的容器組成。采泥器類似于土壤抽樣器。第5頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五五.昆蟲(chóng)分子生態(tài)學(xué)研究方法：1.昆蟲(chóng)地理種群的遺傳變異分析：a.物種、地理種群及其基因交流:

一個(gè)種群以不同種群的形式存在，而各種種群之間是生殖相容的。種群可能在某一特定的區(qū)域滅絕，但通過(guò)在鄰近生境碎片中的存活，可能維持在整個(gè)生境中的延續(xù)。種群中的遺傳基因和基因型需要保持平衡，才能保證物種的世代繁衍。第6頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五b.分子生態(tài)學(xué)與分子標(biāo)記：

分子生物學(xué)的理論和方法經(jīng)過(guò)幾十年的飛速發(fā)展，已使描述野生種群遺傳多樣性的能力顯著提高。不同生物類群普遍存在的分子遺傳標(biāo)記，如：同位酶（allozyme）、限制片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP）、DNA指紋（DNA

fingerprinting）、微衛(wèi)星（microsatellites）以及DNA測(cè)序（sequencing），使得大規(guī)模研究生態(tài)學(xué)及生物進(jìn)化過(guò)程成為可能，也闡明生物多樣性的起源、保持和利用提供了重要手段。分子生態(tài)學(xué)從廣義上可定義為運(yùn)用分子遺傳標(biāo)記，研究生態(tài)學(xué)和生物進(jìn)化的問(wèn)題，主要是對(duì)個(gè)體、種群和物種間遺傳關(guān)系的研究。第7頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五c.昆蟲(chóng)分子系統(tǒng)學(xué)及地理種群分子進(jìn)化分析：

分子系統(tǒng)發(fā)育分析的主要任務(wù)是以生物大分子的信息為基礎(chǔ)，推斷生物間的進(jìn)化關(guān)系，并最終構(gòu)建進(jìn)化分歧圖或分子進(jìn)化樹(shù)，重塑系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系。利用DNA序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析主要包括4個(gè)步驟：

序列對(duì)比；

建立堿基取代模型；

構(gòu)建進(jìn)化樹(shù)；

進(jìn)化樹(shù)檢驗(yàn)。第8頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五d.實(shí)例分析：以利用ITS2序列分析赤眼蜂不同地理種群的遺傳差異為例說(shuō)明：①樣品的采集：研究中使用的松毛蟲(chóng)赤眼蜂及其6個(gè)地理種群分別采自我國(guó)不同的地區(qū)②研究方法和步驟：⑴DNA提?、芇CR擴(kuò)增及電泳⑶克隆及測(cè)序⑷地理種群序列間差異分析③數(shù)據(jù)分析：⑴ITS2全序列⑵赤眼蜂單個(gè)體內(nèi)ITS2拷貝間差異第9頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五2.昆蟲(chóng)生物型差異的分子特征：a.遺傳標(biāo)記：在自然種群中，根據(jù)某種表型性狀所劃分的生物型可能含有多種基因型。遺傳標(biāo)記是研究昆蟲(chóng)不同生物差異主要的研究方法。遺傳標(biāo)記是指常用來(lái)區(qū)分不同個(gè)體或群體的能夠穩(wěn)定遺傳的物質(zhì)或性狀。b.主要的分子標(biāo)記技術(shù)：⑴依標(biāo)記區(qū)段的來(lái)源可將分子標(biāo)記技術(shù)分為：核DNA技術(shù)和線粒體DNA技術(shù)。在昆蟲(chóng)的分子標(biāo)記一般是對(duì)核基因和線粒體基因進(jìn)行的。第10頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑵依其涉及的位點(diǎn)和反映的多態(tài)性的基礎(chǔ)可將分子標(biāo)記技術(shù)分為：多位點(diǎn)分子標(biāo)記和單位點(diǎn)分子標(biāo)記。多位點(diǎn)分子標(biāo)記反映核苷酸序列的多態(tài)性，而單位點(diǎn)分子標(biāo)記反映基因座上等位基因的多態(tài)性。⑶序列分析：遺傳信息在分子水平的基本表現(xiàn)形式為DNA序列（或RNA序列）。因此，通過(guò)DNA序列分析可以獲得有關(guān)生物體遺傳變異的最確切的、最深層次的信息。分析DNA序列數(shù)據(jù)，首先要進(jìn)行不同DNA同源序列的比對(duì)，即找出不同序列間的堿基對(duì)應(yīng)關(guān)系。然后用不同的方法來(lái)研究序列間的差異程度、進(jìn)化關(guān)系，最后構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)。b.主要的分子標(biāo)記技術(shù)：第11頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五六.昆蟲(chóng)生理生態(tài)測(cè)定:

1.昆蟲(chóng)耐寒性分析：昆蟲(chóng)是變溫動(dòng)物，廣泛地分布在溫帶地區(qū)和極地，它們?cè)诟鞣N各樣的棲地中越冬。冬季的低溫是它們存活的直接障礙，其耐寒能力的高低是其種群存在與發(fā)展的重要前提，決定著它們的生殖、擴(kuò)散、分布及在下一季節(jié)的發(fā)生動(dòng)態(tài)。目前用于測(cè)定和評(píng)價(jià)昆蟲(chóng)耐寒性的方法較多，指示也不統(tǒng)一，在此將常用的方法加以說(shuō)明。第12頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑴過(guò)冷卻點(diǎn)的測(cè)定:過(guò)冷卻點(diǎn)是評(píng)價(jià)耐寒能力的指標(biāo)之一。當(dāng)昆蟲(chóng)的體溫被降低到冰點(diǎn)溫度時(shí)，由于昆蟲(chóng)體內(nèi)溶質(zhì)保持其體液的濃度，致使體液在冰點(diǎn)時(shí)并不結(jié)冰；當(dāng)溫度繼續(xù)降低到某一點(diǎn)時(shí)，昆蟲(chóng)體液開(kāi)始結(jié)冰并散發(fā)熱量，宏觀上表現(xiàn)為昆蟲(chóng)的體溫有一個(gè)小的反彈。通常反彈前的最低溫度被定義為昆蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)。⑵低溫暴露試驗(yàn)：對(duì)于昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，其耐寒性的強(qiáng)度最終還是取決于低溫存活率的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。因此，昆蟲(chóng)耐寒性的實(shí)驗(yàn)往往需要不同梯度的低溫處理，所設(shè)的梯度因不同的種類而異。第13頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五2.昆蟲(chóng)的滯育測(cè)定：蟄伏是昆蟲(chóng)停止發(fā)育的一種狀態(tài)，可稱之為休眠或稱滯育。休眠是由于不利環(huán)境條件直接導(dǎo)致的發(fā)育停止，如恢復(fù)正常條件，發(fā)育立刻開(kāi)始。滯育則是遺傳安排的，常在不利環(huán)境還未到來(lái)之前，就接受了外界條件的刺激，滯育一旦被誘導(dǎo)，即使返回到最有利的條件，發(fā)育也不會(huì)立刻恢復(fù)。在溫帶和亞熱帶地區(qū)，大多數(shù)昆蟲(chóng)的夏蟄和冬眠是以滯育形式度過(guò)的。第14頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑴光周期與昆蟲(chóng)的滯育：①光周期與滯育的誘導(dǎo)：大多數(shù)昆蟲(chóng)和螨類滯育的發(fā)生有光周期誘導(dǎo)，滯育誘導(dǎo)的光周期反應(yīng)分為：長(zhǎng)日照反應(yīng)，滯育僅出現(xiàn)在短日照條件下（冬季滯育類型）；短日照反應(yīng)，滯育僅出現(xiàn)在長(zhǎng)日照條件下（夏季滯育類型）；短日照——長(zhǎng)日照反應(yīng)，滯育僅出現(xiàn)在一段介于短日照和中間日照之間的光周期范圍內(nèi)（冬季滯育類型）；長(zhǎng)日照——短日照反應(yīng)，除了一段較狹窄的中性日長(zhǎng)外，其他日長(zhǎng)均誘導(dǎo)了滯育（夏季滯育類型）。第15頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

②滯育誘導(dǎo)的臨界光周期隨著緯度北移或溫度的降低而延長(zhǎng)。在許多昆蟲(chóng)中，緯度每北移5

°，臨界日長(zhǎng)約增加1h。這種變化在種間存在較大的差異；③感應(yīng)光周期的敏感階段因種類不同而有差異；④不同的滯育誘導(dǎo)光周期有不同的滯育誘導(dǎo)效應(yīng)；⑤長(zhǎng)光周期和短光周期有不同的光周期誘導(dǎo)效應(yīng)；⑥滯育的誘導(dǎo)效應(yīng)涉及日長(zhǎng)的變化。第16頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑵

溫度與昆蟲(chóng)滯育：除了光周期外，溫度是影響昆蟲(chóng)滯育的最重要環(huán)境因子。溫度對(duì)昆蟲(chóng)的影響是多方面的，主要有以下的特點(diǎn)：與光周期相比，溫度作為滯育的主要刺激因子僅在少數(shù)溫帶昆蟲(chóng)種類中有報(bào)道，但在赤道附近生活或者土棲的昆蟲(chóng)種類，由于日長(zhǎng)的變化很小或缺乏光周期的暗示，溫度常作為滯育誘導(dǎo)的主要刺激因子。溫度可以決定滯育的發(fā)生，影響滯育發(fā)生的階段，影響滯育的持續(xù)溫度。第17頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑶

食料與昆蟲(chóng)的滯育：有些昆蟲(chóng)已進(jìn)化到利用食料的數(shù)量和質(zhì)量作為調(diào)節(jié)蟄伏的重要暗示。在赤道附近的地區(qū)，因?yàn)楣庵芷诤蜏囟鹊淖兓苄?，食料可能是特別重要的季節(jié)暗示，他可能作為滯育誘導(dǎo)的主要因子。一般而言，食料主要是通過(guò)改變光周期或溫度的刺激而影響滯育的誘導(dǎo)。⑷密度與昆蟲(chóng)的滯育：研究表明，昆蟲(chóng)密度或擁擠程度是影響滯育發(fā)生中的幾個(gè)相互作用因子之一，但在一些群居的昆蟲(chóng)種類或居住在限定棲息地的昆蟲(chóng)種類中，擁擠在滯育的誘導(dǎo)中可能發(fā)揮重要作用。⑸濕度與昆蟲(chóng)滯育：濕度對(duì)滯育調(diào)節(jié)作用仍然是模糊的，由于研究的復(fù)雜性，濕度的作用主要在卵滯育的昆蟲(chóng)種類中有較詳細(xì)的研究。第18頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五研究方法：1.光周期和溫度與滯育的研究方法：昆蟲(chóng)在不同溫度下的光周期反應(yīng)實(shí)驗(yàn)：昆蟲(chóng)滯育誘導(dǎo)的試驗(yàn)通常是采用24h循環(huán)的光周期，即將昆蟲(chóng)的種群飼養(yǎng)在幾種不同的溫度和一系列不同的光周期條件下，由此獲得光周期的反應(yīng)曲線。以環(huán)帶錦斑蛾為例，在恒溫22、25和28℃下，將幼蟲(chóng)飼養(yǎng)在LL（全光照）、L22D2、L20D4、……、DD（全暗）的光周期下。這一實(shí)驗(yàn)探明：①一種昆蟲(chóng)滯育誘導(dǎo)的臨界光周期；②溫度對(duì)臨界光周期的影響；③短于臨界光周期的短日照是否具有相同的滯育誘導(dǎo)效果，長(zhǎng)于臨界光周期的長(zhǎng)日照是否具有相同的滯育抑制效應(yīng)；④昆蟲(chóng)在全暗或者全光條件下的滯育反應(yīng)。第19頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五2.食料與昆蟲(chóng)滯育的研究方法：在不同光周期和溫度組合的條件下，以不同的食料喂養(yǎng)昆蟲(chóng)，觀察滯育的發(fā)生。例如大猿葉蟲(chóng)，幼蟲(chóng)飼養(yǎng)在25℃、光周期L13:D11條件下，成蟲(chóng)滯育的比率以取食小白菜最高，蘿卜次之、薺菜最低；以不同年齡的蘿卜葉喂養(yǎng)幼蟲(chóng)，則顯示了成蟲(chóng)滯育的比率以取食老葉的最高，成年葉次之，嫩葉最低。3.密度與昆蟲(chóng)滯育的研究方法：在一定的光周期和溫度組合條件下，將昆蟲(chóng)單個(gè)飼養(yǎng)或不同密度群養(yǎng)，觀察滯育的發(fā)生。例如稻螟蛉，在滯育抑制的光周期條件下，2條幼蟲(chóng)在一起飼養(yǎng)，導(dǎo)致了部分蛹滯育；10條幼蟲(chóng)一起飼養(yǎng)，蛹滯育的比率最高；高密度飼養(yǎng)時(shí)，滯育率則下降。第20頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五必須指出的是，不同昆蟲(chóng)種類的生物學(xué)特性存在著很大的差異，對(duì)光周期和溫度的反應(yīng)的適應(yīng)范圍也不一樣，在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中，光周期和溫度的選擇是否恰當(dāng)，會(huì)直接影響到實(shí)驗(yàn)結(jié)果的分析和意義。第21頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五七．昆蟲(chóng)行為的測(cè)定：

昆蟲(chóng)捕食行為的測(cè)定：目前捕食性昆蟲(chóng)行為生態(tài)學(xué)研究方興未艾，已成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要內(nèi)容。其主要發(fā)展趨勢(shì)為：一是仍重視捕食策略形成的機(jī)制研究，分析哪種機(jī)制是引起昆蟲(chóng)捕食策略形成的主導(dǎo)因子及進(jìn)化過(guò)程；二是以捕食性昆蟲(chóng)為模式生物，探討行為生態(tài)學(xué)中的重要理論，尤其是進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策理論；三是研究捕食性昆蟲(chóng)的學(xué)習(xí)記憶過(guò)程及這個(gè)過(guò)程形成的機(jī)理；四是研究獵物的防御行為。

其研究方法也由描述性研究發(fā)展到定量分析與模擬預(yù)測(cè)，由單一的捕食行為觀察發(fā)展為捕食者—獵物系統(tǒng)及植物—獵物—捕食者三個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)相互作用的行為研究，由室內(nèi)試驗(yàn)的“模式”探討走向生產(chǎn)實(shí)踐的應(yīng)用。第22頁(yè)，共26頁(yè)，2023年，2月20日，星期五八．穩(wěn)定性同位素在昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用：1.穩(wěn)定性同位素的應(yīng)用原理：生物體取食來(lái)源不同的食物，經(jīng)過(guò)積累而造成了體內(nèi)同位素組成差異，以此為基礎(chǔ)的穩(wěn)定同位素分析在野生動(dòng)物食物資源、棲息地的選擇、遷徙、生理狀態(tài)評(píng)估、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)體內(nèi)分布、食物網(wǎng)與生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與能量流動(dòng)等研究中得到了越來(lái)越廣泛的應(yīng)用。一方面，昆蟲(chóng)個(gè)體小、種群數(shù)量大、繁殖力強(qiáng)等特點(diǎn)需要簡(jiǎn)單、高效的標(biāo)記方法，且標(biāo)記應(yīng)盡可能不對(duì)昆蟲(chóng)活動(dòng)造成影響，穩(wěn)定同位素作為內(nèi)在天然標(biāo)記提供了解決的手段。另一方面，生命周期短