植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能

植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能第1頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五一、細(xì)胞核除成熟的篩管細(xì)胞外，所有活的植物細(xì)胞都有細(xì)胞核，其形狀與大小因物種和細(xì)胞類型而有很大差異。分生組織細(xì)胞的核一般呈圓球狀，占細(xì)胞體積的大部分。在已分化的細(xì)胞中，因有中央大液泡，核常呈扁平狀，并貼近質(zhì)膜。菜豆根冠細(xì)胞的核的透射電鏡照片核被膜上的兩層膜和中間大的核仁第2頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(一)核的化學(xué)組成細(xì)胞核主要由核酸和蛋白質(zhì)組成，并含少量脂類及無機(jī)離子等，其中蛋白質(zhì)含量最高。在核酸中，DNA含量常高于RNA。核中的蛋白質(zhì)可分為堿性蛋白和酸性蛋白兩類。堿性蛋白質(zhì)富含精氨酸、賴氨酸，而一般不含色氨酸。它本身帶正電，可與帶負(fù)電的DNA雙螺旋結(jié)合。染色質(zhì)的主要組分是DNA與堿性蛋白質(zhì)結(jié)合形成的核蛋白。與堿性蛋白質(zhì)結(jié)合的DNA不能行使轉(zhuǎn)錄功能，即基因被阻遏。酸性蛋白質(zhì)帶負(fù)電，富含天門冬氨酸和谷氨酸兩種酸性氨基酸，一般還含色氨酸，這可與堿性蛋白質(zhì)相區(qū)別。一般認(rèn)為酸性蛋白質(zhì)可解除堿性蛋白質(zhì)對(duì)基因的阻遏作用，而且這種調(diào)控具有組織特異性。DNA在細(xì)胞核中的含量是很穩(wěn)定的，而RNA一般代謝快，其種類和含量有組織差異性。第3頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(二)核的結(jié)構(gòu)和功能處于分裂間期的細(xì)胞核由核膜、染色體、核基質(zhì)和核仁四部分組成。核膜(nuclearmembrane)由兩層單位膜組成。外膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，在朝向胞質(zhì)的外表面上有核糖體。核膜把核與胞質(zhì)分隔開，其上有核孔(nuclearpore)。1.核膜第4頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五

核孔是由蛋白質(zhì)構(gòu)成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，叫核孔復(fù)合體，它是核質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)、信息交換的主要通道。核孔復(fù)合體是細(xì)胞核的獨(dú)立結(jié)構(gòu)，與核膜僅在結(jié)構(gòu)上有聯(lián)系。包括以下幾個(gè)部分：①胞質(zhì)環(huán)（cytoplasmicring），位于核孔復(fù)合體胞質(zhì)一側(cè)，環(huán)上有8條纖維伸向胞質(zhì)；②核質(zhì)環(huán)（nuclearring），位于核孔復(fù)合體核質(zhì)一側(cè)，上面伸出8條纖維，纖維端部與端環(huán)相連，構(gòu)成籠子狀的結(jié)構(gòu)；③轉(zhuǎn)運(yùn)器（transporter），核孔中央的一個(gè)栓狀的中央顆粒；④輻（Spoke）：核孔邊緣伸向核孔中央的突出物第5頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五染色質(zhì)是細(xì)胞核中能被堿性染料著色的物質(zhì)，是真核細(xì)胞在間期核中的DNA、堿性蛋白、酸性蛋白及少量RNA共同組成的線狀復(fù)合體。在細(xì)胞分裂前，DNA與組蛋白結(jié)合，并多次盤繞、超卷曲、折疊形成染色體。染色質(zhì)和染色體是在細(xì)胞周期不同階段可以形態(tài)結(jié)構(gòu)互變。堿性蛋白與DNA形成染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位——核小體。2.染色體第6頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五每個(gè)核小體包括200堿基對(duì)(的DNA片斷和8個(gè)組蛋白(即堿性蛋白)分子。在核小體的結(jié)構(gòu)中，8分子組蛋白形成緊湊的小圓球，DNA纏繞其上，各個(gè)核小體由一段DNA片斷(稱作連接線)和一個(gè)組蛋白分子(H1)相連(圖1-9)。整個(gè)DNA分子就形成多個(gè)核小體相串連的念珠狀鏈。核小體念珠鏈進(jìn)一步盤旋、折疊形成染色單體和染色體。從DNA分子到形成染色體的過程中，其長(zhǎng)度被壓縮了800～1000倍。圖1-9核小體結(jié)構(gòu)模型A.核小體包括146bp的DNA和由組蛋白構(gòu)成的八聚體，每個(gè)八聚體包含二個(gè)H2A、H2B、H3和H4構(gòu)成的四聚體；B.10nm的核小體陣列；C.10nm的核小體陣列進(jìn)一步凝縮成30nm的螺線管結(jié)構(gòu)第7頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五

3.核基質(zhì)核基質(zhì)(nuclearmatrix)是間期細(xì)胞核內(nèi)，除去染色質(zhì)和核仁之外的非染色或染色很淺的基質(zhì)。其中除核仁、染色質(zhì)及核糖體外，含有多種酶。當(dāng)基質(zhì)呈凝膠態(tài)時(shí)稱核質(zhì)(nucleoplasm)，呈液態(tài)時(shí)稱核液(karyolymph)。核基質(zhì)可為核內(nèi)的代謝提供一個(gè)穩(wěn)定的、良好的環(huán)境，為核內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸和可溶性代謝產(chǎn)物提供必要的介質(zhì)。4.核仁細(xì)胞核有一到幾個(gè)核仁，一般呈圓球形，無界膜包圍，電鏡下可分出顆粒區(qū)和纖維區(qū)。核仁隨細(xì)胞分裂周期有消失和重建過程。核仁可合成rRNA和蛋白質(zhì)。細(xì)胞核是生物遺傳物質(zhì)DNA存在與復(fù)制的場(chǎng)所，它控制著基因表達(dá)、生物遺傳，調(diào)節(jié)著細(xì)胞的代謝與發(fā)育。第8頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五二、葉綠體和線粒體

葉綠體(chloroplast)和線粒體(mitochondria)是植物細(xì)胞內(nèi)兩類能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器，它們的形態(tài)特征主要是呈封閉的雙層膜結(jié)構(gòu)。盡管它們最初的能量來源不同，但卻有著相似的基本結(jié)構(gòu)，且以類似的方式合成ATP。第9頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(一)質(zhì)體和葉綠體

植物細(xì)胞特點(diǎn)之一就是具有雙層膜的質(zhì)體(plastid)。質(zhì)體是由前質(zhì)體(proplastid)分化發(fā)育而成的。主要有淀粉體、葉綠體和雜色體等。淀粉體(amyloplast)能合成和分解淀粉，內(nèi)含有一個(gè)到幾十個(gè)淀粉粒，可膨脹得很大。葉綠體含有葉綠素等色素，是光合作用的細(xì)胞器，其細(xì)微結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成和生理功能將在“光合作用”一章中作介紹。雜色體可能因含色素的不同而成黃色、橘紅色等不同顏色，存在于花瓣、果實(shí)、根等各種不同的器官中。第10頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五第11頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五因內(nèi)外因素的不同，前質(zhì)體可分化發(fā)育成不同的質(zhì)體。不同的質(zhì)體之間也可相互轉(zhuǎn)化。如某些根經(jīng)光照后可以轉(zhuǎn)綠，這就是無色體或雜色體向葉綠體轉(zhuǎn)化的外在表現(xiàn)。當(dāng)果實(shí)成熟時(shí)，葉綠體又有可能因葉綠素的退色和類囊體結(jié)構(gòu)的消失而轉(zhuǎn)化為其它有色體。當(dāng)某種已分化的組織脫分化為分生組織時(shí)，某些質(zhì)體又可回復(fù)成前質(zhì)體。質(zhì)體的發(fā)育循環(huán)和不同質(zhì)體間的轉(zhuǎn)變圖第12頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(二)線粒體線粒體是進(jìn)行呼吸作用的細(xì)胞器，呈球狀、棒狀或細(xì)絲狀等，直徑為0.5～1.0μm，長(zhǎng)2μm左右，不同種類細(xì)胞中線粒體數(shù)目相差很大，一般為100～3000個(gè)。通常代謝旺盛細(xì)胞中線粒體數(shù)目較多。細(xì)胞中的線粒體既可隨細(xì)胞質(zhì)的運(yùn)動(dòng)而運(yùn)動(dòng)，也可自主運(yùn)動(dòng)移向需要能量的部位。第13頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五

線粒體由內(nèi)、外兩層膜組成。外膜較光滑，厚度為5～7nm。內(nèi)膜厚度也為5～7nm，在許多部位，內(nèi)膜向中心內(nèi)陷，形成片狀或管狀的皺褶(圖1-10)，這些皺褶被稱為嵴，由于嵴的存在，使內(nèi)膜的表面積大大增加，有利于呼吸過程中的酶促反應(yīng)。圖1-10線粒體的結(jié)構(gòu)模式圖嵴的數(shù)目也可有很大差異，一般需要能量多的細(xì)胞，除線粒體數(shù)目較多外，嵴的數(shù)目也多。在線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)表面有許多小而帶柄的顆粒，即ATP合成酶復(fù)合體，它是合成ATP的場(chǎng)所。第14頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五線粒體的內(nèi)膜與外膜在化學(xué)成分上不同。外膜磷脂與蛋白質(zhì)的重量比約為0.82，磷脂多，通透性相對(duì)大，有利于線粒體內(nèi)外物質(zhì)交流；內(nèi)膜磷脂與蛋白質(zhì)重量比約為0.27，為高蛋白質(zhì)膜，功能較外膜復(fù)雜得多，含磷脂少，通透性小，可使酶系統(tǒng)存在于內(nèi)膜中并保證其代謝正常進(jìn)行。線粒體內(nèi)膜與外膜間的空隙約為8nm，稱為膜間空間，內(nèi)含許多可溶性酶底物和輔助因子。內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)空間充滿著透明的膠體狀的基質(zhì)(matrix)?；|(zhì)的化學(xué)成分主要是可溶性蛋白質(zhì)，還有少量DNA(但和存在于胞核中的DNA不同，它是裸露的，沒有結(jié)合組蛋白)，以及自我繁殖所需的基本組分(包括RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖體等)。線粒體嵴的三維結(jié)構(gòu)和內(nèi)膜ATP合酶分子的分布第15頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五三、細(xì)胞骨架(cytoskeleton)

細(xì)胞骨架是指真核細(xì)胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，包括微管、微絲和中間纖維等。它們都由蛋白質(zhì)組成，沒有膜的結(jié)構(gòu)，互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò)，也稱為細(xì)胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)(microtrabecularsystem)。

細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài)、保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞分裂和分化、基因表達(dá)等生命活動(dòng)密切相關(guān)。植物的許多生理過程，象極性生長(zhǎng)、葉綠體運(yùn)動(dòng)、保衛(wèi)細(xì)胞分化、卷須彎曲等也都有細(xì)胞骨架的參與。

細(xì)胞骨架的主要功能（G.Karp2002）

第16頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(一)微管1.微管的結(jié)構(gòu)微管(microtubule)是存在于細(xì)胞質(zhì)中的由微管蛋白(tubulin)組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。圖1-11微管的分子結(jié)構(gòu)模型A.微管。左為整體觀(部分)；右為橫剖面，示13條原纖絲，α、β為微管蛋白微管粗細(xì)均勻，可彎曲，不分支，直徑20～27nm，長(zhǎng)度變化很大，有的可達(dá)數(shù)微米。微管的主要結(jié)構(gòu)成分是由α微管蛋白與β微管蛋白構(gòu)成的異二聚體，這些微管蛋白組成念珠狀的原纖絲，由13條原纖絲按行定向平行排列則組成微管。管壁上生有突起，通過這些突起(或橋)使微管相互聯(lián)系，或與質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等相連第17頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五2.微管的功能細(xì)胞骨架的不同功能A固定作用。支撐著原生質(zhì)膜、細(xì)胞器官以及其它大分子組裝物。B運(yùn)動(dòng)性。直接帶動(dòng)著細(xì)胞內(nèi)各組分的胞內(nèi)運(yùn)動(dòng)。C信息傳導(dǎo)。決定細(xì)胞的空間幾何結(jié)構(gòu)。D極性。根據(jù)一種纖維的極性，可以知道細(xì)胞纖維的信息內(nèi)容。第18頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(1)控制細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的形成

早在進(jìn)入細(xì)胞分裂的前期之前，原來位于周緣胞質(zhì)中周質(zhì)的少數(shù)微管就被一條環(huán)繞整個(gè)細(xì)胞的，由多個(gè)(常多于100個(gè))微管集合成的1～3μm的窄帶所取代，由于這條致密的微管帶恰好出現(xiàn)在細(xì)胞分裂的前期之前，所以被稱為早前期帶(PPB)。在有絲分裂開始時(shí)，此帶雖消失，但卻在它曾占據(jù)的層面留下了某種痕跡，它決定了細(xì)胞分裂的部位和分裂面，因?yàn)樵谕砟┢谛纬傻募?xì)胞板與母細(xì)胞壁相結(jié)合的位置正是早前期帶早先所在的位置。第19頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五在細(xì)胞分裂中，有絲分裂器——紡錘體(spindle)是由微管組成的，它與染色體的著絲點(diǎn)相連，并牽引染色單體移向兩極。其后，細(xì)胞板的形成與生長(zhǎng)也有微管的參與。周質(zhì)微管決定了纖維素微纖絲在細(xì)胞外沉積的走向，在許多不同類型和形狀的細(xì)胞中，都可見到緊貼質(zhì)膜之內(nèi)的微管和緊貼質(zhì)膜之外的纖維素微纖絲的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉積過程中，也可見到這一現(xiàn)象。如用秋水仙素等藥物處理后，微管解聚，雖不影響新的纖維素微纖絲的產(chǎn)生，但微纖絲排列的模式發(fā)生了變化第20頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五植物細(xì)胞以及動(dòng)物細(xì)胞的有絲分裂過程第21頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五第22頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(2)保持細(xì)胞形狀

由于微管控制細(xì)胞壁的形成，因而它具有保持細(xì)胞形態(tài)的功能。植物的精細(xì)胞常呈紡綞形，這與微管的排列和細(xì)胞長(zhǎng)軸方向一致有關(guān)。當(dāng)用秋水仙素處理破壞微管，精細(xì)胞就變成球形。(3)參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸

如纖毛運(yùn)動(dòng)、鞭毛運(yùn)動(dòng)以及紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng)都有微管的參與。已經(jīng)在植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)與運(yùn)動(dòng)有關(guān)的幾類微管馬達(dá)蛋白(microtubulemotorprotein)。如煙草花粉中的驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin),萱草花粉中的動(dòng)力蛋白(dynamin)，這些微管馬達(dá)蛋白都與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)直接相關(guān)。第23頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(二)微絲1.微絲的結(jié)構(gòu)

微絲(microfilament)比微管細(xì)而長(zhǎng)，直徑為4～6nm。微絲由收縮蛋白構(gòu)成，它類似于肌肉中的肌動(dòng)蛋白，呈絲狀，同時(shí)還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。微絲在植物細(xì)胞中有著廣泛的分布：通常是成束地存在于細(xì)胞的周質(zhì)中，其走向一般平行于細(xì)胞長(zhǎng)軸；有的疏散成網(wǎng)狀，與微管一起形成一個(gè)從核膜到質(zhì)膜的輻射狀網(wǎng)絡(luò)體系；在早前期微管帶、紡錘體及成膜體中也有大量微絲存在。不少實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植物細(xì)胞的周質(zhì)中，微絲與微管平行排列，二者之間還存在相互作用的關(guān)系。有實(shí)驗(yàn)指出，周質(zhì)微管的破壞會(huì)引起周質(zhì)微絲的重組，相反，微絲的破壞也會(huì)引起微管的重組。第24頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五

2.微絲的功能

微絲的主要生理功能是為胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)提供動(dòng)力(1)參與胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)

若從微絲的肌動(dòng)蛋白(actin)性質(zhì)及其在胞質(zhì)中分布的狀態(tài)來分析，此點(diǎn)不難理解。實(shí)驗(yàn)已證明，細(xì)胞松馳素B(cytochalasinB)可以使微絲聚集在一起成幾十大團(tuán)，形成網(wǎng)狀，如用細(xì)胞松馳素B處理輪藻、麗藻等材料，伴隨微絲結(jié)構(gòu)的改變，胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)也停止。關(guān)于胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)的機(jī)制已基本清楚。大體是微絲中的肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外界面上形成三維的網(wǎng)絡(luò)體系；肌動(dòng)蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)，肌球蛋白連結(jié)著胞質(zhì)顆粒，在有ATP能量的啟動(dòng)下，肌球蛋白胞質(zhì)顆粒結(jié)合體沿著肌動(dòng)蛋白微絲束滑動(dòng)，從而帶動(dòng)整個(gè)細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流。花粉管中原生質(zhì)流動(dòng)是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用的結(jié)果，同時(shí)也是花粉管生長(zhǎng)的動(dòng)力。第25頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(2)參與物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞感應(yīng)

已發(fā)現(xiàn)微絲可與質(zhì)膜聯(lián)結(jié)，參與和膜運(yùn)動(dòng)有關(guān)的一些重要生命活動(dòng)，如巨噬細(xì)胞的吞噬作用，植物生長(zhǎng)細(xì)胞的胞吐作用。此外，微絲還與胞質(zhì)物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞感應(yīng)等有關(guān)，如中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)閻隆飛等從絲瓜卷須中分離出了肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白，并探明肌動(dòng)球蛋白是卷須快速?gòu)澢\(yùn)動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白微絲相互影響（1）相對(duì)于另一端移動(dòng)一肌動(dòng)蛋白微絲；（2）延著肌動(dòng)蛋白微絲移動(dòng)泡囊；或者（3）延著隔膜移動(dòng)肌動(dòng)蛋白微絲。植物中可以發(fā)現(xiàn)肌球蛋白，但是肌球蛋白Ⅰ及Ⅱ的相同形式都還沒有在植物中找到。第26頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五1.中間纖維的結(jié)構(gòu)

20世紀(jì)60年代中期，在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了10nm粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和細(xì)絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間絲(intermediatefilament)。后來在藻類和高等植物中也鑒定出中間纖維。中間纖維是一類柔韌性很強(qiáng)的蛋白質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復(fù)雜，由絲狀亞基(fibroussubunits)組成。不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大小、生化組成變化都很大。(三)中間纖維中間纖維組裝模型

A.兩條中間纖維多肽形成二聚體；B.兩個(gè)二聚體反向平行以半交疊方式構(gòu)成四聚體；C.四聚體首尾相連形成原纖維；D.8根原纖維構(gòu)成圓柱狀的10nm纖維第27頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(1)支架作用中間纖維可以從核骨架向細(xì)胞膜延伸，從而提供了一個(gè)起支架作用的細(xì)胞質(zhì)纖維網(wǎng)，可使細(xì)胞保持空間上的完整性，并與細(xì)胞核定位有關(guān)。(2)參與細(xì)胞發(fā)育與分化有人認(rèn)為中間纖維與細(xì)胞發(fā)育、分化、mRNA等的運(yùn)輸有關(guān)。2.中間纖維的功能在一細(xì)胞中注射微量的熒光分子溶液，根據(jù)熒光分子亮度變化推測(cè)亞單位被合并到細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)中第28頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五表1.胞質(zhì)骨架三種組分的比較

微絲微管中間纖維單體球蛋白αβ球蛋白桿狀蛋白結(jié)合核苷酸ATPGTP無纖維直徑7nm25nm10nm結(jié)構(gòu)雙鏈螺旋13根源纖絲組成空心管狀纖維8個(gè)4聚體或4個(gè)8聚體組成的空心管狀纖維極性有有無組織特異性無無有蛋白庫有有無踏車形為有有無動(dòng)力結(jié)合蛋白肌球蛋白動(dòng)力蛋白，驅(qū)動(dòng)蛋白無特異性藥物細(xì)胞松馳素鬼筆環(huán)肽秋水仙素，長(zhǎng)春花堿，紫杉酚

第29頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五

四、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)

內(nèi)膜是相對(duì)質(zhì)膜而言的，而內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembranesystem)通常是指那些處在細(xì)胞質(zhì)中，在結(jié)構(gòu)上連續(xù)，功能上相關(guān)的，由膜組成的細(xì)胞器的總稱。主要指核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體以及高爾基體小泡和液泡等。內(nèi)膜系統(tǒng)對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化、成熟具有非常重要的作用第30頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(一)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)1.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)和類型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)是交織分布于細(xì)胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng)，通?？烧技?xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大部分呈膜片狀，由兩層平行排列的單位膜組成，膜厚約5nm，也有的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈管狀，此外，在兩層膜空間較寬的地方內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則呈囊泡狀。第31頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不是象其它亞細(xì)胞組分，只占據(jù)細(xì)胞中的一定部位，而是能相互連通成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，內(nèi)與細(xì)胞核外被膜相連，外與質(zhì)膜相連，穿插于整個(gè)細(xì)胞質(zhì)中，并且還可通過胞間連絲與鄰近細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)及數(shù)量隨細(xì)胞類型、代謝活性或發(fā)育階段而異。一般細(xì)胞靜止期，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)少，細(xì)胞分裂期，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)本身也在不斷更新，是個(gè)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)。第32頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五按內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上有無核糖體的存在把內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩種類型，即粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(roughendoplasmicreticulum，RER)和光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smoothendoplasmicreticulum,SER)，前者有核糖體附著，后者沒有。粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大多為扁平囊狀，靠近細(xì)胞核部位。這兩種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連續(xù)的，并且可以互相轉(zhuǎn)變，如形成層細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，冬季是光滑型的，夏季則是粗糙型的?？梢?，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)變化是與細(xì)胞代謝相適應(yīng)的。第33頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(1)物質(zhì)合成

粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所，而光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖蛋白的寡糖鏈和脂類的合成2.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能蛋白質(zhì)在核糖體上合成。移動(dòng)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。或伸長(zhǎng)的多肽插入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的囊腔中。第34頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五甘油脂在光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜兩層脂類單層分子中堆積（A）蛋白體中醇谷溶蛋白（如玉米蛋白）的聚集，這些蛋白體是從特殊的粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)芽而來。（B）玉米胚乳蛋白體形成的透射電鏡照片。第35頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(2)分隔作用內(nèi)質(zhì)網(wǎng)布滿了整個(gè)細(xì)胞質(zhì)，將細(xì)胞質(zhì)分隔成許多室，使各種細(xì)胞器均處于相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境中，有序地進(jìn)行各自的代謝活動(dòng)。(3)運(yùn)輸、貯藏和通訊作用內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成了一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸和貯藏系統(tǒng)。它還可通過胞間連絲，成為細(xì)胞之間物質(zhì)與信息的傳遞系統(tǒng)。另外，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的造壁物質(zhì)參與了細(xì)胞壁的形成。第36頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(二)高爾基體

1.高爾基體的結(jié)構(gòu)

高爾基體(Golgibody)是由膜包圍的液囊垛疊而成。液囊呈扁平盤狀，囊的兩邊稍變曲，中央為平板狀。通常1個(gè)高爾基體由3～12個(gè)液囊平疊而成。囊的邊緣可分離出許多小泡——高爾基體小泡(圖1-14)。圖1-14高爾基體模式圖高爾基體順面的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（cisGolginetwork，CGN）高爾基體中間膜囊（medialGdgi)高爾基體反面的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（transGolginetwork，TGN高爾基體的三個(gè)功能區(qū)域

第37頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五第38頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五2.高爾基體的功能一些消化酶如α-淀粉酶在粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成后，進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，輸送至光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，然后形成小泡，傳送至高爾基體形成面，在高爾基體中蛋白質(zhì)濃縮成被膜包裹的酶原顆粒(小泡)，這些酶原顆粒從高爾基體上脫落下來，最后運(yùn)至作用部位(圖1-15)圖1-15經(jīng)由高爾基體的物質(zhì)集運(yùn)(1)物質(zhì)集運(yùn)

蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫時(shí)貯存、濃縮，然后再送到相關(guān)部位。運(yùn)輸?shù)倪^程可能是：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)→高爾基體→高爾基體小泡→液泡(分泌液泡)。A.木糖葡萄糖的集運(yùn)B.果膠多糖的集運(yùn)第39頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(2)生物大分子的裝配

高爾基體也參與某些物質(zhì)的合成或生物大分子的裝配。它利用單糖和含硫單糖合成多糖和含硫多糖，是許多多糖生物合成的地點(diǎn)。在合成糖蛋白或糖脂類的碳水化合物側(cè)鏈時(shí)，高爾基體也起一定的作用，很可能糖蛋白中的蛋白質(zhì)先在核糖體上合成，然后再在高爾基體中把多糖側(cè)鏈加上去。(3)參與細(xì)胞壁的形成

在植物細(xì)胞中，高爾基體的一個(gè)重要作用是參與細(xì)胞板和細(xì)胞壁的形成。組成細(xì)胞壁的糖蛋白就是經(jīng)高爾基體加工，由高爾基體小泡運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)膜，然后小泡與質(zhì)膜融合，把內(nèi)含物釋放出來，沉積于細(xì)胞壁后形成的。第40頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(4)分泌物質(zhì)

高爾基體除分泌細(xì)胞壁物質(zhì)外，還分泌多種其它物質(zhì)。陸生植物根尖最外層的根冠細(xì)胞常含許多膨脹的高爾基體。它們分泌多糖粘液，保護(hù)并潤(rùn)滑根尖，使之易于穿透土層。食蟲植物如茅膏菜和捕蟲堇葉腺細(xì)胞的高爾基體能分泌破壞寄生組織的酶等。應(yīng)提出的是：高爾基體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在功能上具有非常密切的關(guān)系，許多生理功能是由二者協(xié)同完成的，因此，在細(xì)胞中二者常依附在一起。第41頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(三)溶酶體1.溶酶體的結(jié)構(gòu)

溶酶體(lysosome)是單層膜圍繞，內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器。溶酶體內(nèi)含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等幾十種酶。種子糊粉層原生質(zhì)體的光學(xué)顯微鏡照片熒光染色后可以看到兩種類型的液泡；較大的是蛋白質(zhì)體，較小的是溶酶體。第42頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五2.溶酶體的功能(1)消化作用

溶酶體中的水解酶能分解蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類以及有機(jī)磷酸化合物等，進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。(2)吞噬作用

溶酶體通過吞噬等方式消化、溶解部分由于損裂而喪失功能的細(xì)胞器和其它細(xì)胞質(zhì)顆?；蚯秩肫潴w內(nèi)的細(xì)菌、病毒等，所得產(chǎn)物可被再利用。(3)自溶作用

在細(xì)胞分化和衰老過程中，溶酶體可自發(fā)破裂，釋放出水解酶，把不需要的結(jié)構(gòu)和酶消化掉，這種自溶作用在植物體中是很重要的。例如，許多厚壁組織、導(dǎo)管、管胞成熟時(shí)原生質(zhì)體的分解消化，乳汁管和篩管分子成熟時(shí)部分細(xì)胞壁的水解以及衰老組織營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再循環(huán)等都是細(xì)胞的自溶反應(yīng)。第43頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五

(四)液泡1.液泡的結(jié)構(gòu)液泡是植物細(xì)胞特有的，由單層膜包裹的囊泡。它起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的小泡。在分生組織細(xì)胞中液泡較小且分散，隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)，這些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央液泡(centralvacuole)的體積往往占細(xì)胞體積的90%左右。細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核則被擠到貼近細(xì)胞壁處。第44頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五2.液泡的功能(1)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)

液泡借單層的液泡膜與細(xì)胞質(zhì)相聯(lián)系。植物細(xì)胞利用其液泡轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)物、代謝物和廢物。(2)吞噬和消化作用

液泡含有多種水解酶，通過吞噬作用，分解細(xì)胞質(zhì)中的外來物或衰老的細(xì)胞器，起到清潔和再利用作用。(3)調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢(shì)

中央液泡的出現(xiàn)使細(xì)胞與外界環(huán)境之間構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)，從而可調(diào)節(jié)細(xì)胞的吸水機(jī)能，維持細(xì)胞的挺度。第45頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(4)吸收和積累物質(zhì)

液泡可以有選擇性地吸收和積累各種溶質(zhì)，如無機(jī)鹽、有機(jī)酸、氨基酸、糖等。如甜菜根內(nèi)的蔗糖主要貯存于液泡內(nèi)；景天科酸代謝植物的葉肉細(xì)胞在夜間形成的蘋果酸也暫時(shí)存于液泡內(nèi)。液泡膜上存在的質(zhì)子泵(protonpump,如H+-ATPase)可調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的pH，以維持細(xì)胞的正常代謝。液泡內(nèi)還貯藏一些“代謝廢物”或者次生代謝物質(zhì)，如單寧、色素、生物堿等。景天酸科代謝途徑第46頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(5)賦予細(xì)胞不同顏色

花瓣和果實(shí)所呈現(xiàn)的紅色或藍(lán)色等，常是花青素所顯示的顏色?；ㄇ嗨氐念伾S著液泡中細(xì)胞液(cellsap)的酸堿性不同而變化，酸性時(shí)呈紅色，堿性時(shí)呈藍(lán)色在實(shí)踐中可用花青素的顏色變化作為形態(tài)和生理指標(biāo)。由上可見，植物液泡不是一個(gè)靜止的或被動(dòng)的區(qū)域，而是具有多種功能，有明顯代謝活性的細(xì)胞器。第47頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五

五、其他細(xì)胞器

(一)微體

1.微體的結(jié)構(gòu)和種類

微體(microbody)外有單層膜包裹，直徑為0.2～1.5μm，膜內(nèi)基質(zhì)是均一的，或呈顆粒狀，無內(nèi)膜片層結(jié)構(gòu)。根據(jù)功能不同，微體可分為過氧化物體和乙醛酸體。通常認(rèn)為微體起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

第48頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五過氧化物體