《光周期現(xiàn)象》課件

營養(yǎng)生長感應(yīng)態(tài)能對適當(dāng)?shù)陌l(fā)育信號產(chǎn)生預(yù)期反應(yīng)表達頂端分生組織形態(tài)建成開花決定在任何條件下繼續(xù)發(fā)育進程光周期溫度誘導(dǎo)激素信號1精選ppt營養(yǎng)生長感應(yīng)態(tài)能對適當(dāng)?shù)陌l(fā)育信號產(chǎn)生預(yù)期反應(yīng)表達開花決定光周第三節(jié)光周期現(xiàn)象一植物光周期現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)和成花反應(yīng)的光周期類型二誘導(dǎo)開花的臨界日長三光期與暗期四溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系五光周期誘導(dǎo)的生理機理六光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用2精選ppt第三節(jié)光周期現(xiàn)象一植物光周期現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)和成花反應(yīng)的光周期類北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化春分秋分3精選ppt北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化春分秋分3精選ppt日照長度是最可靠的信號4精選ppt日照長度是最可靠的信號4精選ppt生長在地球上不同地區(qū)的植物在長期適應(yīng)和進化過程中表現(xiàn)出生長發(fā)育的周期性變化，植物對日長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）概念5精選ppt生長在地球上不同地區(qū)的植物在長期適應(yīng)和進化過程中表現(xiàn)出生長發(fā)●光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)●植物成花的光周期反應(yīng)類型●臨界日長●光期與暗期的作用一植物光周期現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)和成花反應(yīng)的光周期類型6精選ppt●光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)一植物光周期現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)和成花反應(yīng)的光周期短日照是誘導(dǎo)煙草開花的關(guān)鍵。植物的開花與光周期有關(guān)。溫度光質(zhì)營養(yǎng)光周期●光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)7精選ppt短日照是誘導(dǎo)煙草開花的關(guān)鍵。溫度光周期●光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)7精長日植物（long-dayplant，縮寫為LDP）短日植物（short-dayplant，縮寫為SDP）中性植物（day-neutralplant，縮寫為DNP）長－短日植物（long-shortdayplant）短－長日植物（short-longdayplant）中日照植物（intermediate-daylengthplant）兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）成花反應(yīng)光周期類型8精選ppt長日植物（long-dayplant，縮寫為LDP）成花反長日植物（long-dayplant，LDP）指在24小時晝夜周期中，日照長度必須長于一定時數(shù)，才能成花的植物，延長光照可促進和提早開花；相反，如延長黑暗則推遲開花或不能成花。小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等shortdayslongdayslongdaysshortdays9精選ppt長日植物（long-dayplant，LDP）小麥、大麥、指在24小時晝夜周期中，日照長度短于一定時數(shù)才能成花的植物。對這些植物適當(dāng)延長黑暗或縮短光照可促進和提早開花，如延長日照則推遲開花或不能成花。SDP植物：水稻、玉米、大豆、高梁、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等短日植物（short-dayplant，SDP）10精選ppt指在24小時晝夜周期中，日照長度短于一定時數(shù)才能成花的植物。

日中性植物（day-neutralplant，DNP）成花對日照長度不敏感，在任何長度的日照下均能開花。如黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、向日葵、蒲公英等。11精選ppt日中性植物（day-neutralplant，DNP）1長－短日植物開花要求先長日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈等。12精選ppt長－短日植物開花要求先長日后短日的雙重日照條件，如大葉落短－長日植物（short-longdayplant）這類植物開花要求先短日后長日的雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等13精選ppt短－長日植物（short-longdayplant）13兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，而在較長或較短日照下才開花，狗尾草等狗尾草14精選ppt兩極光周期植物（amphophotoperiodismpl中日照植物（intermediate-daylengthplant）只有在某一定中等長度的日照條件下才能開花，而在較長或較短日照下均保持營養(yǎng)生長狀態(tài)的植物，甘蔗要求11.512.5小時日照。甘蔗15精選ppt中日照植物（intermediate-daylengthp612

182024相對開花反應(yīng)

日中性植物每日光照長度（h）612182024相對開花反應(yīng)

臨界日長SDP（菊花）每日光照長度（h）

三種主要光周期反應(yīng)類型LDP（天仙子）臨界日長

每日光照長度（h）612182024相對開花反應(yīng)16精選ppt612182024相對開花反應(yīng)日中性植物每日光照長度（h二誘導(dǎo)開花的臨界日長對光周期敏感的植物對日照長度的要求都有一定的臨界值，或說是植物成花所需的極限日照長度，即臨界日長（criticaldaylength）LDP開花需日照長度長于某一臨界日長；SDP開花則要求短于某一臨界日長。概念17精選ppt二誘導(dǎo)開花的臨界日長對光周期敏感的植物對日照長度的要求都有1263456704812162024光期長度（h）24201612840暗期長度（h）=LDP=SDP%100相對開花和其它反應(yīng)1234566718精選ppt1263456704812162024光期長度（h）2420植物名稱24小時周期中的臨界日長（h）最少誘導(dǎo)周期數(shù)短日植物

菊花(Chrysathemummorifolium)1612

大豆(Glycinemaxcv.Biloxi)13.5142~3

厚葉高涼菜(Kalanchoeblossfeldiana)122

浮萍(Lemnapurpusilla,strain6746)約141

紅葉紫蘇(Perillacrispa)約1412

裂葉牽牛(Pharbitisnilcv.Violet)14~151

蒼耳(XanthiumStrumarium)15.51長日植物

琉璃繁縷(Anagallisarvensis)12~12.51

天仙子(Hyoscyamusniger)11.52~3

毒麥(Loliumitalicum)111

白芥菜(Sinapisalba)約141

菠菜(Spinaciaoleracea)131

擬南芥（Arabidopsisthaliana）4某些植物花芽開始分化所需的臨界日長和誘導(dǎo)周期數(shù)19精選ppt植物名稱24小時周期中的臨界日長（h）最少長日植物的臨界日長不一定比短日植物長短日植物的臨界日長不一定比長日植物短同種植物,通常早熟品種多為長日或日中性植物，晚熟品種多為短日植物。20精選ppt長日植物的臨界日長不一定比短日植物長同種植物,通常早熟品種多三光期與暗期？光期與暗期21精選ppt三光期與暗期？光期與暗期21精選ppt暗期對蒼耳開花起決定作用。不同光周期對SDP蒼耳開花的影響22精選ppt暗期對蒼耳開花起決定作用。不同光周期對SDP蒼耳開花的影響2臨界暗期（criticaldarkperiod）或稱臨界夜長（criticalnightlength）是指在光暗周期中，短日植物能開花的最小暗期長度或長日植物開花的最大暗期長度。短日植物，暗期長于臨界暗期可開花;長日植物，暗期短于臨界暗期可開花；概念23精選ppt臨界暗期（criticaldarkperiod）或稱臨界SDPLDP植物通過檢測光暗周期中暗期長度來感知日長的變化；nightbreak實驗充分證明了暗期長度的決定作用。暗期間斷處理（nightbreak）實驗24精選pptSDPLDP植物通過檢測光暗周期中暗期長度來感知日長的變化；光期和暗期對開花的影響25精選ppt光期和暗期對開花的影響25精選ppt·

增加開花數(shù)量·光合作用提供營養(yǎng)光期的作用?光期對SDP大豆花原基形成的作用26精選ppt·增加開花數(shù)量·光合作用光期的作用?光期對SDP大豆花原四溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系溫度↘，LDP在SD下開花；LDP在夜溫↘，失去對日照長度的敏感性；SDP在夜溫↘，可在長日照下開花。

27精選ppt四溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系溫度↘，LDP在SD下開花；27五、光周期誘導(dǎo)開花的生理機制

植物在達到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）。（一）光周期誘導(dǎo)短于誘導(dǎo)周期的最低天數(shù)，不能誘導(dǎo)植物開花，增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)可加速花原基的發(fā)育，花的數(shù)量也增多概念28精選ppt五、光周期誘導(dǎo)開花的生理機制植物在達到一定的感受部位葉片（二）光周期的感受和傳遞

29精選ppt感受部位葉片（二）光周期的感受和傳遞29精選ppt對光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)。幼小的和衰老的葉片敏感性差，葉片生長達到最大時敏感性最高，葉片的很小一部分處在適宜的光周期下就可誘導(dǎo)開花。30精選ppt對光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)。幼小的和衰老的葉片敏感光周期信號的傳遞LDSDP蒼耳嫁接實驗31精選ppt光周期信號的傳遞LDSDP蒼耳嫁接實驗31精選pptSDP不同光周期類型的植物嫁接后經(jīng)各自適宜光周期誘導(dǎo)下兩者都能開花光周期信號從葉片傳遞到莖尖分生組織LDP長日短日短日32精選pptSDP不同光周期類型的植物嫁接后光周期信號從葉片傳遞到莖尖分

SDP蒼耳植株接受暗期誘導(dǎo)剛結(jié)束時，立即去掉葉片，則植株不能成花；在暗期結(jié)束數(shù)小時后再去葉的植株就能開花。說明成花刺激物的合成需要一定的時間，如果葉片在植株上保留12天，可獲得最大的開花效果，可見也需要一定的時間將成花刺激物運出葉片。有些植物的成花刺激物運輸?shù)乃俣容^慢，幾cm/h；而有些植物可達幾十cm/h，相當(dāng)于光合產(chǎn)物在韌皮部運輸速度。干擾或阻止韌皮部的運輸，可延遲或抑制開花，表明開花刺激物質(zhì)傳導(dǎo)的途徑是韌皮部。33精選ppt有些植物的成花刺激物運輸?shù)乃俣容^慢，幾cm/h；而有些植物(1)感受光周期反應(yīng)的器官是葉片，經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生促進開花的物質(zhì)；(2)葉片中產(chǎn)生的特殊物質(zhì)可運輸?shù)竭_莖生長點引起各種變化；(3)不同植物的成花刺激物具有相似的性質(zhì)；(4)植株在特定條件下產(chǎn)生的成花素（florigen）不是基礎(chǔ)代謝過程中產(chǎn)生的一般物質(zhì)。有大量的嫁接實驗支持這一假說，但是對成花素的分析與鑒定并未得到肯定的結(jié)果。成花激素的假說34精選ppt(1)感受光周期反應(yīng)的器官是葉片，經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生促進開花的物質(zhì)LDP天仙子、SDP草莓和藜在非誘導(dǎo)光周期條件下不能開花，但是去掉全部葉片時，在任何日長下都能開花；在非誘導(dǎo)條件下存在的成花抑制物。性質(zhì)未能確定。有的植物既存在成花刺激物，又存在成花抑制物。如SDP紫蘇，LDP，對一片葉片進行SD處理，植株并不能開花，把其它葉片去掉，僅留一片葉片進行短日照處理，則植株開花，在非誘導(dǎo)條件下的葉片中存在成花抑制物，去除抑制物后，誘導(dǎo)葉片中的成花刺激物才起作用而誘導(dǎo)開花。35精選pptLDP天仙子、SDP草莓和藜在非誘導(dǎo)光周期條件下不能開花，但甾類化合物與植物的成花誘導(dǎo)雌二醇能夠促進甘藍、菊苣、浮萍、西洋紅等植物開花；在適宜的光周期條件下，SDP白蘇和紅葉藜與LDP天仙子的雌性激素含量都有所增加。說明雌性激素與植物成花誘導(dǎo)過程密切相關(guān)。

外用甾類化合物也能促使某些植物開花。經(jīng)過長日處理的毒麥提取甾類化合物飼喂給試管中的藜芽，可促進其開花；經(jīng)過短日處理的毒麥中得到的提取物則無作用。SDP菊花中得到的提取物，發(fā)現(xiàn)其中對菊花和蒼耳的花芽形成有效的組分類似于谷甾醇和豆甾醇。施用甾類化合物的生物合成抑制劑也能抑制花芽形成。36精選ppt甾類化合物與植物的成花誘導(dǎo)雌二醇能夠促進甘藍、菊苣、浮萍、1光敏色素介入植物光周期反應(yīng)

阻止SDP、促進LDP成花，均以600～660nm波長的紅光最有效；又可被遠紅光逆轉(zhuǎn)。（三）光周期計時機理37精選ppt1光敏色素介入植物光周期反應(yīng)阻止SDP、促進LDP成花，結(jié)果證明了光敏素參與了光周期的感受。不同光質(zhì)的光進行暗期間斷實驗38精選ppt結(jié)果證明了光敏素參與了光周期的感受。不同光質(zhì)的光進行暗期間斷光敏色素參與滴漏式測時（hourglasstimer）的假說

當(dāng)植物從光下轉(zhuǎn)入黑暗后，光下形成的Pfr便逐漸消失或轉(zhuǎn)化為Pr型，而臨界夜長就是植物中的Pfr（Pfr/Pr比值）減少到一定閾值的標志，只有達到一個臨界水平才能啟動特殊的成花刺激物合成。39精選ppt光敏色素參與滴漏式測時當(dāng)植物從光下轉(zhuǎn)入黑暗后短日植物：要求Pfr/Pr↘，需長的暗期長日植物：要求Pfr/Pr↗，需短的暗期暗期為紅光間斷時，提高了Pfr/Pr比值，因此抑制短日植物開花，促進長日植物開花。40精選ppt短日植物：要求Pfr/Pr↘，需長的暗期長日植物：要求PfrLDP擬南芥、豌豆、高粱等phyB突變體，缺乏PHYB蛋白，更快地開花。遠紅光照射使PHYB的Pfr減少，因而促進開花。而紅光間斷暗期阻止SDP開花，說明PHYB的Pfr同樣是LDP和SDP開花的抑制劑。擬南芥和豌豆等的phyA突變體，被長日照誘導(dǎo)的開花受到干擾，所以，PHYA的Pfr則在LDP開花中起作用。PHYB抑制擬南芥開花41精選pptLDP擬南芥、豌豆、高粱等phyB突變體，缺乏PHYB蛋白，如在光期結(jié)束時給SDP葉片照射遠紅光以消除Pfr，并沒有明顯縮短臨界夜長。在轉(zhuǎn)入暗期后的很短時間內(nèi)，Pfr向Pr的轉(zhuǎn)化就完成了，據(jù)報道其轉(zhuǎn)化一半的時間僅約1.01.5小時，顯然，比SDP臨界暗期都短得多。許多SDP的臨界夜長基本上不受溫度的影響。?42精選ppt如在光期結(jié)束時給SDP葉片照射遠紅光以消除Pfr，并沒有明顯2.生物鐘節(jié)律與光周期計時有“生物鐘”節(jié)律的參與。43精選ppt2.生物鐘節(jié)律與光周期計時有“生物鐘”節(jié)律的參與。43“振蕩式”計時器（circadiantimer）44精選ppt“振蕩式”計時器（circadiantimer）44精選外源節(jié)律耦合模型光調(diào)撥，生物鐘與光周期一致，成花；內(nèi)源節(jié)律耦合模型兩個不同的節(jié)律重合，成花。

45精選ppt外源節(jié)律耦合模型45精選ppt植物的地理起源和分布與光周期特性引種育種六在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用46精選ppt植物的地理起源和分布與光周期特性六在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用46低緯度，一般分布短日植物，高緯度，多分布長日植物，中緯度，則長短日植物共存。同一緯度，LDP多在日照較長的春末和夏季開花，如小麥；SDP如菊花等則多在日照較短的秋季開花。植物對光周期反應(yīng)的類型是對該地區(qū)自然光周期長期適應(yīng)的結(jié)果。47精選ppt低緯度，一般分布短日植物，植物對光周期反應(yīng)的類型是對該地區(qū)自原產(chǎn)地及約略緯度廣州23o南京32o北京40o錦州41o佳木斯47o品種名稱番禺豆金大532本地大豆平頂香滿倉金原產(chǎn)地播種期－5月下旬4月30日5月19日5月17日原產(chǎn)地開花期－8月23日7月中旬7月29日7月5日北京播種期4月30日4月30日4月30日4月30日4月30日北京開花期10月15日9月1日7月19日7月2日6月5日原產(chǎn)地播種到開花日數(shù)（d）－90807155北京播種到開花日數(shù)（d）168124806336我國南北各地大豆在北京種植時開花的情況48精選ppt原產(chǎn)地及約略緯度廣州23o南京32o北京40o錦州41引種育種SDP水稻和玉米可在海南島加快繁育種子。SDP北方

↓

南方

↓提前開花

↓晚熟品種果實種子

南方

↓北方

↓早熟品種49精選ppt引種育種SDP水稻和玉米可在海南島加快繁育種子。SDP北解決花期不遇的問題人工控制光周期→花期不遇的親本品種同時開花→雜交育種。調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長提高經(jīng)濟產(chǎn)量以收獲營養(yǎng)體為主的作物，通過控制光周期抑制開花→提高產(chǎn)量；花卉生產(chǎn)中，控制光周期→提前/推遲花期。50精選ppt解決花期不遇的問題人工控制光周期→花期不遇的親本品種同時開花具有優(yōu)良性狀的作物品種間有時花期不遇，無法進行有性雜交育種。通過人工控制光周期，可使兩親本同時開花，便于進行雜交。如早稻和晚稻雜交育種時，可在晚稻秧苗4－7葉期進行遮光處理，促使提早開花以便和早稻進行雜交授粉，培育新品種。51精選ppt具有優(yōu)良性狀的作物品種間有時花期不遇，無法進行有性雜交育種。調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長對以收獲營養(yǎng)體為主的作物，可通過控制光周期來抑制其開花。如SDP煙草，原產(chǎn)熱帶或亞熱帶，引種至溫帶時，可提前至春季播種，利用夏季的長日照及高溫多雨的氣候條件，促進營養(yǎng)生長，提高煙葉產(chǎn)量。對于SDP麻類，南種北引可推遲開花，使麻稈生長較長，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量，但種子不能及時成熟，可在留種地采用苗期短日處理方法，解決種子問題。此外，利用暗期光間斷處理可抑制甘蔗開花，從而提高產(chǎn)量。52精選ppt調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長52精選ppt在花卉栽培中，已經(jīng)廣泛地利用人工控制光周期的辦法來提前或推遲花卉植物開花。例如，菊花是SDP，在自然條件下秋季開花，但若給予遮光縮短光照處理，則可提前至夏季開花。而對于杜鵑、茶花等長日的花卉植物，進行人工延長光照處理，則可提早開花。53精選ppt53精選ppt1長日植物小麥的臨界日長為9小時，短日植物大豆的臨界日長為14小時，現(xiàn)在進行12小時光照，12小時黑暗的光周期處理，其結(jié)果是（A）。

A.兩者都能成花

B.兩者都不能成花

C.小麥成花，大豆?fàn)I養(yǎng)生長

D.大豆成花，小麥營養(yǎng)生長54精選ppt1長日植物小麥的臨界日長為9小時，短日植物大豆的臨界日長為2短日植物從北方引種到南方，提前開花，應(yīng)選擇晚熟品種，從南方引種到北方，延遲開花，應(yīng)選擇早熟品種。3長日植物從北方引種到南方，延遲開花，應(yīng)選擇早熟品種，從南方引種到北方，提前開花，應(yīng)選擇晚熟品種。55精選ppt2短日植物從北方引種到南方，提前開花，應(yīng)選擇晚4光周期誘導(dǎo)，光周期概念？5設(shè)計實驗證明植物感受低溫的部位？6設(shè)計實驗證明植物感受光周期的部位，并證明植物可以通過某種物質(zhì)來傳遞光周期刺激？7用實驗說明光期和暗期在植物成花誘導(dǎo)中的作用？56精選ppt4光周期誘導(dǎo)，光周期概念？56精選ppt圖24.30在xauthium和紫蘇中，不同類型葉片的誘導(dǎo)作用。(A)Xauthium表現(xiàn)了間接的誘導(dǎo)作用。從一個誘導(dǎo)開花植株上的未經(jīng)誘導(dǎo)的植株能夠誘導(dǎo)其它的植株開花，即使他們從來沒有受過光周期的誘導(dǎo)。這表明了花刺激是自身傳播的。(B)在紫蘇中，只有接受過誘導(dǎo)性光周期的葉片能夠充當(dāng)花刺激的供體。與Xanthium一樣，在紫蘇中，一張葉片能夠在持續(xù)的嫁接實驗中誘導(dǎo)成花作用。

57精選ppt圖24.30在xauthium和紫蘇中，不同類型葉片的誘導(dǎo)作58精選ppt58精選ppt59精選ppt59精選pptFigure1AschemeofchloroplastphotorelocationmovementinArabidopsisthaliana.Strongbluelightisabsorbedbyphototropin2(phot2)andchloroplastsmoveoutfromthelight(avoidancemovement)(Kagawaetal2001).Underweakbluelightcondition,thebluelightisabsorbedbyphot1andphot2,andchloroplastsmovetowardsthelightirradiatedarea(accumulationmovement)(Sakaietal2001).Thesignalfromphotoreceptorstochloroplastsisnotyetknown.60精選pptFigure1AschemeofchloroplaPerilla的葉片能被長日照所誘導(dǎo),并產(chǎn)生能促進開花的信號

A暴露在長時間的短日照下的一片單獨的葉片(淺綠),能誘導(dǎo)植株開花,

B當(dāng)原來的這張長日照葉片嫁接到第二株在無誘導(dǎo)作用的長日照條件下營養(yǎng)生長的植株上,它還能誘導(dǎo)開花

C如果這一張葉片再次被嫁接到第三株植株上時,它還能誘導(dǎo)開花

D開花植株中未被(長日照)誘導(dǎo)的葉片,當(dāng)被嫁接到同樣未被誘導(dǎo)的植株上時,將不能誘導(dǎo)開花

E在許多植物上,正在開花的頂端嫁接到未被誘導(dǎo)的植株上時,不能誘導(dǎo)開花。61精選pptPerilla的葉片能被長日照所誘導(dǎo),并產(chǎn)生能促進開花的信號圖24.21對應(yīng)于暗期中斷的節(jié)奏性成花作用，在本實驗中，短日植物大豆接受到一個8h的光周期以及其后64h的暗周期。以高峰的百分數(shù)描繪的成花反應(yīng)。值得注意的是，在第26小時進行的暗期中斷誘導(dǎo)了最大的成花作用，而當(dāng)在第40h進行暗期中斷時幾乎無法獲得成花作用。況且，本實驗顯示了對暗期中斷效應(yīng)的敏感性表現(xiàn)出了晝夜節(jié)奏。這些結(jié)果支持了一個模型，即只有黎明（或暗期中斷）在光敏感階段結(jié)束時，才能誘導(dǎo)短日植物的成花作用。在長日植物中，光中斷必須與光敏感階段一致，才能誘導(dǎo)成花作用。62精選ppt圖24.21對應(yīng)于暗期中斷的節(jié)奏性成花作用，在本實驗中，短用不同波長的光來進行暗期間斷試驗，結(jié)果表明，無論是抑制短日植物開花或誘導(dǎo)長日植物開花都是紅光最有效。雖然對植物的成花誘導(dǎo)來說，暗期起決定性的作用，但光期也是必不可少的。圖24.20給予暗期中斷的時間決定了成花作用的反應(yīng)。當(dāng)在一個長的暗周期中進行中斷時，暗期中斷作用促進了長日植物的成花作用，以及抑制了短日植物的成花作用。63精選ppt用不同波長的光來進行暗期間斷試驗，結(jié)果表明，無論是抑制短日植營養(yǎng)生長感應(yīng)態(tài)能對適當(dāng)?shù)陌l(fā)育信號產(chǎn)生預(yù)期反應(yīng)表達頂端分生組織形態(tài)建成開花決定在任何條件下繼續(xù)發(fā)育進程光周期溫度誘導(dǎo)激素信號64精選ppt營養(yǎng)生長感應(yīng)態(tài)能對適當(dāng)?shù)陌l(fā)育信號產(chǎn)生預(yù)期反應(yīng)表達開花決定光周第三節(jié)光周期現(xiàn)象一植物光周期現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)和成花反應(yīng)的光周期類型二誘導(dǎo)開花的臨界日長三光期與暗期四溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系五光周期誘導(dǎo)的生理機理六光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用65精選ppt第三節(jié)光周期現(xiàn)象一植物光周期現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)和成花反應(yīng)的光周期類北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化春分秋分66精選ppt北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化春分秋分3精選ppt日照長度是最可靠的信號67精選ppt日照長度是最可靠的信號4精選ppt生長在地球上不同地區(qū)的植物在長期適應(yīng)和進化過程中表現(xiàn)出生長發(fā)育的周期性變化，植物對日長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）概念68精選ppt生長在地球上不同地區(qū)的植物在長期適應(yīng)和進化過程中表現(xiàn)出生長發(fā)●光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)●植物成花的光周期反應(yīng)類型●臨界日長●光期與暗期的作用一植物光周期現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)和成花反應(yīng)的光周期類型69精選ppt●光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)一植物光周期現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)和成花反應(yīng)的光周期短日照是誘導(dǎo)煙草開花的關(guān)鍵。植物的開花與光周期有關(guān)。溫度光質(zhì)營養(yǎng)光周期●光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)70精選ppt短日照是誘導(dǎo)煙草開花的關(guān)鍵。溫度光周期●光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)7精長日植物（long-dayplant，縮寫為LDP）短日植物（short-dayplant，縮寫為SDP）中性植物（day-neutralplant，縮寫為DNP）長－短日植物（long-shortdayplant）短－長日植物（short-longdayplant）中日照植物（intermediate-daylengthplant）兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）成花反應(yīng)光周期類型71精選ppt長日植物（long-dayplant，縮寫為LDP）成花反長日植物（long-dayplant，LDP）指在24小時晝夜周期中，日照長度必須長于一定時數(shù)，才能成花的植物，延長光照可促進和提早開花；相反，如延長黑暗則推遲開花或不能成花。小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等shortdayslongdayslongdaysshortdays72精選ppt長日植物（long-dayplant，LDP）小麥、大麥、指在24小時晝夜周期中，日照長度短于一定時數(shù)才能成花的植物。對這些植物適當(dāng)延長黑暗或縮短光照可促進和提早開花，如延長日照則推遲開花或不能成花。SDP植物：水稻、玉米、大豆、高梁、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等短日植物（short-dayplant，SDP）73精選ppt指在24小時晝夜周期中，日照長度短于一定時數(shù)才能成花的植物。

日中性植物（day-neutralplant，DNP）成花對日照長度不敏感，在任何長度的日照下均能開花。如黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、向日葵、蒲公英等。74精選ppt日中性植物（day-neutralplant，DNP）1長－短日植物開花要求先長日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈等。75精選ppt長－短日植物開花要求先長日后短日的雙重日照條件，如大葉落短－長日植物（short-longdayplant）這類植物開花要求先短日后長日的雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等76精選ppt短－長日植物（short-longdayplant）13兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，而在較長或較短日照下才開花，狗尾草等狗尾草77精選ppt兩極光周期植物（amphophotoperiodismpl中日照植物（intermediate-daylengthplant）只有在某一定中等長度的日照條件下才能開花，而在較長或較短日照下均保持營養(yǎng)生長狀態(tài)的植物，甘蔗要求11.512.5小時日照。甘蔗78精選ppt中日照植物（intermediate-daylengthp612

182024相對開花反應(yīng)

日中性植物每日光照長度（h）612182024相對開花反應(yīng)

臨界日長SDP（菊花）每日光照長度（h）

三種主要光周期反應(yīng)類型LDP（天仙子）臨界日長

每日光照長度（h）612182024相對開花反應(yīng)79精選ppt612182024相對開花反應(yīng)日中性植物每日光照長度（h二誘導(dǎo)開花的臨界日長對光周期敏感的植物對日照長度的要求都有一定的臨界值，或說是植物成花所需的極限日照長度，即臨界日長（criticaldaylength）LDP開花需日照長度長于某一臨界日長；SDP開花則要求短于某一臨界日長。概念80精選ppt二誘導(dǎo)開花的臨界日長對光周期敏感的植物對日照長度的要求都有1263456704812162024光期長度（h）24201612840暗期長度（h）=LDP=SDP%100相對開花和其它反應(yīng)1234566781精選ppt1263456704812162024光期長度（h）2420植物名稱24小時周期中的臨界日長（h）最少誘導(dǎo)周期數(shù)短日植物

菊花(Chrysathemummorifolium)1612

大豆(Glycinemaxcv.Biloxi)13.5142~3

厚葉高涼菜(Kalanchoeblossfeldiana)122

浮萍(Lemnapurpusilla,strain6746)約141

紅葉紫蘇(Perillacrispa)約1412

裂葉牽牛(Pharbitisnilcv.Violet)14~151

蒼耳(XanthiumStrumarium)15.51長日植物

琉璃繁縷(Anagallisarvensis)12~12.51

天仙子(Hyoscyamusniger)11.52~3

毒麥(Loliumitalicum)111

白芥菜(Sinapisalba)約141

菠菜(Spinaciaoleracea)131

擬南芥（Arabidopsisthaliana）4某些植物花芽開始分化所需的臨界日長和誘導(dǎo)周期數(shù)82精選ppt植物名稱24小時周期中的臨界日長（h）最少長日植物的臨界日長不一定比短日植物長短日植物的臨界日長不一定比長日植物短同種植物,通常早熟品種多為長日或日中性植物，晚熟品種多為短日植物。83精選ppt長日植物的臨界日長不一定比短日植物長同種植物,通常早熟品種多三光期與暗期？光期與暗期84精選ppt三光期與暗期？光期與暗期21精選ppt暗期對蒼耳開花起決定作用。不同光周期對SDP蒼耳開花的影響85精選ppt暗期對蒼耳開花起決定作用。不同光周期對SDP蒼耳開花的影響2臨界暗期（criticaldarkperiod）或稱臨界夜長（criticalnightlength）是指在光暗周期中，短日植物能開花的最小暗期長度或長日植物開花的最大暗期長度。短日植物，暗期長于臨界暗期可開花;長日植物，暗期短于臨界暗期可開花；概念86精選ppt臨界暗期（criticaldarkperiod）或稱臨界SDPLDP植物通過檢測光暗周期中暗期長度來感知日長的變化；nightbreak實驗充分證明了暗期長度的決定作用。暗期間斷處理（nightbreak）實驗87精選pptSDPLDP植物通過檢測光暗周期中暗期長度來感知日長的變化；光期和暗期對開花的影響88精選ppt光期和暗期對開花的影響25精選ppt·

增加開花數(shù)量·光合作用提供營養(yǎng)光期的作用?光期對SDP大豆花原基形成的作用89精選ppt·增加開花數(shù)量·光合作用光期的作用?光期對SDP大豆花原四溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系溫度↘，LDP在SD下開花；LDP在夜溫↘，失去對日照長度的敏感性；SDP在夜溫↘，可在長日照下開花。

90精選ppt四溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系溫度↘，LDP在SD下開花；27五、光周期誘導(dǎo)開花的生理機制

植物在達到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）。（一）光周期誘導(dǎo)短于誘導(dǎo)周期的最低天數(shù)，不能誘導(dǎo)植物開花，增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)可加速花原基的發(fā)育，花的數(shù)量也增多概念91精選ppt五、光周期誘導(dǎo)開花的生理機制植物在達到一定的感受部位葉片（二）光周期的感受和傳遞

92精選ppt感受部位葉片（二）光周期的感受和傳遞29精選ppt對光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)。幼小的和衰老的葉片敏感性差，葉片生長達到最大時敏感性最高，葉片的很小一部分處在適宜的光周期下就可誘導(dǎo)開花。93精選ppt對光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)。幼小的和衰老的葉片敏感光周期信號的傳遞LDSDP蒼耳嫁接實驗94精選ppt光周期信號的傳遞LDSDP蒼耳嫁接實驗31精選pptSDP不同光周期類型的植物嫁接后經(jīng)各自適宜光周期誘導(dǎo)下兩者都能開花光周期信號從葉片傳遞到莖尖分生組織LDP長日短日短日95精選pptSDP不同光周期類型的植物嫁接后光周期信號從葉片傳遞到莖尖分

SDP蒼耳植株接受暗期誘導(dǎo)剛結(jié)束時，立即去掉葉片，則植株不能成花；在暗期結(jié)束數(shù)小時后再去葉的植株就能開花。說明成花刺激物的合成需要一定的時間，如果葉片在植株上保留12天，可獲得最大的開花效果，可見也需要一定的時間將成花刺激物運出葉片。有些植物的成花刺激物運輸?shù)乃俣容^慢，幾cm/h；而有些植物可達幾十cm/h，相當(dāng)于光合產(chǎn)物在韌皮部運輸速度。干擾或阻止韌皮部的運輸，可延遲或抑制開花，表明開花刺激物質(zhì)傳導(dǎo)的途徑是韌皮部。96精選ppt有些植物的成花刺激物運輸?shù)乃俣容^慢，幾cm/h；而有些植物(1)感受光周期反應(yīng)的器官是葉片，經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生促進開花的物質(zhì)；(2)葉片中產(chǎn)生的特殊物質(zhì)可運輸?shù)竭_莖生長點引起各種變化；(3)不同植物的成花刺激物具有相似的性質(zhì)；(4)植株在特定條件下產(chǎn)生的成花素（florigen）不是基礎(chǔ)代謝過程中產(chǎn)生的一般物質(zhì)。有大量的嫁接實驗支持這一假說，但是對成花素的分析與鑒定并未得到肯定的結(jié)果。成花激素的假說97精選ppt(1)感受光周期反應(yīng)的器官是葉片，經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生促進開花的物質(zhì)LDP天仙子、SDP草莓和藜在非誘導(dǎo)光周期條件下不能開花，但是去掉全部葉片時，在任何日長下都能開花；在非誘導(dǎo)條件下存在的成花抑制物。性質(zhì)未能確定。有的植物既存在成花刺激物，又存在成花抑制物。如SDP紫蘇，LDP，對一片葉片進行SD處理，植株并不能開花，把其它葉片去掉，僅留一片葉片進行短日照處理，則植株開花，在非誘導(dǎo)條件下的葉片中存在成花抑制物，去除抑制物后，誘導(dǎo)葉片中的成花刺激物才起作用而誘導(dǎo)開花。98精選pptLDP天仙子、SDP草莓和藜在非誘導(dǎo)光周期條件下不能開花，但甾類化合物與植物的成花誘導(dǎo)雌二醇能夠促進甘藍、菊苣、浮萍、西洋紅等植物開花；在適宜的光周期條件下，SDP白蘇和紅葉藜與LDP天仙子的雌性激素含量都有所增加。說明雌性激素與植物成花誘導(dǎo)過程密切相關(guān)。

外用甾類化合物也能促使某些植物開花。經(jīng)過長日處理的毒麥提取甾類化合物飼喂給試管中的藜芽，可促進其開花；經(jīng)過短日處理的毒麥中得到的提取物則無作用。SDP菊花中得到的提取物，發(fā)現(xiàn)其中對菊花和蒼耳的花芽形成有效的組分類似于谷甾醇和豆甾醇。施用甾類化合物的生物合成抑制劑也能抑制花芽形成。99精選ppt甾類化合物與植物的成花誘導(dǎo)雌二醇能夠促進甘藍、菊苣、浮萍、1光敏色素介入植物光周期反應(yīng)

阻止SDP、促進LDP成花，均以600～660nm波長的紅光最有效；又可被遠紅光逆轉(zhuǎn)。（三）光周期計時機理100精選ppt1光敏色素介入植物光周期反應(yīng)阻止SDP、促進LDP成花，結(jié)果證明了光敏素參與了光周期的感受。不同光質(zhì)的光進行暗期間斷實驗101精選ppt結(jié)果證明了光敏素參與了光周期的感受。不同光質(zhì)的光進行暗期間斷光敏色素參與滴漏式測時（hourglasstimer）的假說

當(dāng)植物從光下轉(zhuǎn)入黑暗后，光下形成的Pfr便逐漸消失或轉(zhuǎn)化為Pr型，而臨界夜長就是植物中的Pfr（Pfr/Pr比值）減少到一定閾值的標志，只有達到一個臨界水平才能啟動特殊的成花刺激物合成。102精選ppt光敏色素參與滴漏式測時當(dāng)植物從光下轉(zhuǎn)入黑暗后短日植物：要求Pfr/Pr↘，需長的暗期長日植物：要求Pfr/Pr↗，需短的暗期暗期為紅光間斷時，提高了Pfr/Pr比值，因此抑制短日植物開花，促進長日植物開花。103精選ppt短日植物：要求Pfr/Pr↘，需長的暗期長日植物：要求PfrLDP擬南芥、豌豆、高粱等phyB突變體，缺乏PHYB蛋白，更快地開花。遠紅光照射使PHYB的Pfr減少，因而促進開花。而紅光間斷暗期阻止SDP開花，說明PHYB的Pfr同樣是LDP和SDP開花的抑制劑。擬南芥和豌豆等的phyA突變體，被長日照誘導(dǎo)的開花受到干擾，所以，PHYA的Pfr則在LDP開花中起作用。PHYB抑制擬南芥開花104精選pptLDP擬南芥、豌豆、高粱等phyB突變體，缺乏PHYB蛋白，如在光期結(jié)束時給SDP葉片照射遠紅光以消除Pfr，并沒有明顯縮短臨界夜長。在轉(zhuǎn)入暗期后的很短時間內(nèi)，Pfr向Pr的轉(zhuǎn)化就完成了，據(jù)報道其轉(zhuǎn)化一半的時間僅約1.01.5小時，顯然，比SDP臨界暗期都短得多。許多SDP的臨界夜長基本上不受溫度的影響。?105精選ppt如在光期結(jié)束時給SDP葉片照射遠紅光以消除Pfr，并沒有明顯2.生物鐘節(jié)律與光周期計時有“生物鐘”節(jié)律的參與。106精選ppt2.生物鐘節(jié)律與光周期計時有“生物鐘”節(jié)律的參與。43“振蕩式”計時器（circadiantimer）107精選ppt“振蕩式”計時器（circadiantimer）44精選外源節(jié)律耦合模型光調(diào)撥，生物鐘與光周期一致，成花；內(nèi)源節(jié)律耦合模型兩個不同的節(jié)律重合，成花。

108精選ppt外源節(jié)律耦合模型45精選ppt植物的地理起源和分布與光周期特性引種育種六在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用109精選ppt植物的地理起源和分布與光周期特性六在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用46低緯度，一般分布短日植物，高緯度，多分布長日植物，中緯度，則長短日植物共存。同一緯度，LDP多在日照較長的春末和夏季開花，如小麥；SDP如菊花等則多在日照較短的秋季開花。植物對光周期反應(yīng)的類型是對該地區(qū)自然光周期長期適應(yīng)的結(jié)果。110精選ppt低緯度，一般分布短日植物，植物對光周期反應(yīng)的類型是對該地區(qū)自原產(chǎn)地及約略緯度廣州23o南京32o北京40o錦州41o佳木斯47o品種名稱番禺豆金大532本地大豆平頂香滿倉金原產(chǎn)地播種期－5月下旬4月30日5月19日5月17日原產(chǎn)地開花期－8月23日7月中旬7月29日7月5日北京播種期4月30日4月30日4月30日4月30日4月30日北京開花期10月15日9月1日7月19日7月2日6月5日原產(chǎn)地播種到開花日數(shù)（d）－90807155北京播種到開花日數(shù)（d）168124806336我國南北各地大豆在北京種植時開花的情況111精選ppt原產(chǎn)地及約略緯度廣州23o南京32o北京40o錦州41引種育種SDP水稻和玉米可在海南島加快繁育種子。SDP北方

↓

南方

↓提前開花

↓晚熟品種果實種子

南方

↓北方

↓早熟品種112精選ppt引種育種SDP水稻和玉米可在海南島加快繁育種子。SDP北解決花期不遇的問題人工控制光周期→花期不遇的親本品種同時開花→雜交育種。調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長提高經(jīng)濟產(chǎn)量以收獲營養(yǎng)體為主的作物，通過控制光周期抑制開花→提高產(chǎn)量；花卉生產(chǎn)中，控制光周期→提前/推遲花期。113精選ppt解決花期不遇的問題人工控制光周期→花期不遇的親本品種同時開花具有優(yōu)良性狀的作物品種間有時花期不遇，無法進行有性雜交育種。通過人工控制光周期，可使兩親本同時開花，便于進行雜交。如早稻和晚稻雜交育種時，可在晚稻秧苗4－7葉期進行遮光處理，促使提早開花以便和早稻進行雜交授粉，培育新品種。114精選ppt具有優(yōu)良性狀的作物品種間有時花期不遇，無法進行有性雜交育種。調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長對以收獲營養(yǎng)體為主的作物，可通過控制光周期來抑制其開花。如SDP煙草，原產(chǎn)熱帶或亞熱帶，引種至溫帶時，可提前至春季播種，利用夏季的長日照及高溫多雨的氣候條件，促進營養(yǎng)生長，提高煙葉產(chǎn)量。對于SDP麻類，南種北引可推遲開花，使麻稈生長較長，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量，但種子不能及時成熟，可在留種地采用苗期短日處理方法，解決種子問題。此外，利用暗期光間斷處理可抑制甘蔗開花，從而提高產(chǎn)量。115精選ppt調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長52精選ppt在花卉栽培中，已經(jīng)廣泛地利用人工控制光周期的辦法來提前或推遲花卉植物開花。例如，菊花是SDP，在自然條件下秋季開花，但若給予遮光縮短光照處理，則可提前至夏季開花。而對于杜鵑、茶花等長日的花卉植物，進行人工延長光照處理，則可提早開花。116精選ppt53精選ppt1長日植物小麥的臨界日長為9小時，短日植