生態(tài)系統(tǒng)與有機生物體生態(tài)系統(tǒng)與自然環(huán)境

生態(tài)系統(tǒng)與有機生物體生態(tài)系統(tǒng)與自然環(huán)境第1頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一Outline提要3.1進化:種群隨時間如何變化；自然選擇;生命的界3.2生物群落演替:群落隨時間如何變化3.3關(guān)鍵物種3.4有機體之間相互關(guān)系3.5共生現(xiàn)象共同進化;互利共生;偏利共生寄生現(xiàn)象:犧牲他人利益3.6捕食3.7競爭3.8生態(tài)小生境（生態(tài)位）第2頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一3.1Evolution:HowPopulationsChangeOverTime進化:種群隨時間如何變化.

進化是一個物種的的生物遺傳性隨著時間的推移發(fā)生變化。一位19世紀(jì)的博物學(xué)家查爾斯·達爾文（1809-1882），提出進化的機制，仍然是當(dāng)今科學(xué)界接受。正如你將看到，在達爾文的進化論中環(huán)境起著至關(guān)重要的作用它發(fā)生在達爾文時期，隨著時間的推移，在一個給定的環(huán)境中，生存的有利性狀往往會被保存而繼承，不利因素將被消除。其結(jié)果將是適應(yīng)，進化的群體在一個給定的環(huán)境中繁殖成功。變異的積累最終可能會導(dǎo)致一個新的物種。通過自然選擇的物種起源第3頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一自然選擇達爾文的進化機制是通過自然選擇。在這個過程中，具有更適合環(huán)境條件的個體遺傳性狀組合更容易生存、繁殖和增加種群數(shù)量。隨著時間的推移，有利性狀的變化頻率一代接一代增加，而不利性狀減少或消失。自然選擇由關(guān)于自然世界的四點觀點組成：過度繁殖，變異，限制種群數(shù)量增長和差異繁殖成功因為后代越來越像他們的父母，下一代獲得父母的遺傳性狀適應(yīng)能力最強的是那些成功繁殖的個體，而不是過早死亡產(chǎn)生較少或劣質(zhì)的后代第4頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一TheKingdomsofLife生命的界Archaebacteria

原始細菌(厭氧)Eubacteria

真細菌Protista原生生物Fungi真菌Plantae植物Animalia動物細菌=古細菌+真細菌原核細胞原生生物，真菌，動物和植物：真核細胞結(jié)構(gòu)中含有葉綠體，線粒體真核生物是單細胞或相對簡單的多細胞生物，如藻類，原生動物，粘菌，水霉菌，被歸類為原生生物界王國的成員真菌，植物和動物從不同的原生生物組獨立進化真菌分泌消化酶進入他們的食物促進天然營養(yǎng)的吸收植物利用太陽能通過光合作用生產(chǎn)有機物動物攝取的食物，在自己的身體內(nèi)消化第5頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一生物群落的概念生物群落可定義為在特定空間或特定生境下,具有一定的生物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具特定的功能的生物集合體。也可以說，一個生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落.第6頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一群落的基本特征

(一)具有一定的外貌

一個群落中的植物個體，分別處于不同高度和密度，從而決定了群落的外部形態(tài)。在植物群落中，通常由其生長類型決定其高級分類單位的特征，如森林、灌叢或草叢的類型。(二)具有一定的種類組成

每個群落都是由一定的植物、動物、微生物種群組成的。因此，種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。一個群落中種類成分的多少及每種個體的數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。(三)具有一定的群落結(jié)構(gòu)

生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個結(jié)構(gòu)單元，它本身除具有一定的種類組成外，還具有一系列結(jié)構(gòu)特點，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。例如，生活型組成、種的分布格局、成層性、季相、捕食者和被食者的關(guān)系等。但其結(jié)構(gòu)常常是松散的，不像一個有機體結(jié)構(gòu)那樣清晰，有人稱之為松散結(jié)構(gòu)。第7頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一群落的基本特征(四)形成群落環(huán)境

生物群落對其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成群落環(huán)境。如森林中的環(huán)境與周圍裸地就有很大的不同，包括光照、溫度、濕度與土壤等都經(jīng)過了生物群落的改造。即使生物非常稀疏的荒漠群落，對土壤等環(huán)境條件也有明顯改變。(五)不同物種之間的相互影響

群落中的物種有規(guī)律的共處，即在有序狀態(tài)下共存。誠然，生物群落是生物種群的集合體，但不是說一些種的任意組合便是一個群落。一個群落必須經(jīng)過生物對環(huán)境的適應(yīng)和生物種群之間的相互適應(yīng)、相互競爭，形成具有一定外貌、種類組成和結(jié)構(gòu)的集合體。(六)一定的動態(tài)特征

生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分，生命的特征是不停地運動，群落也是如此。其運動形式包括季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化。第8頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一群落的基本特征(七)一定的分布范圍

任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。無論從全球范圍看還是從區(qū)域角度講，不同生物群落都是按著一定的規(guī)律分布。

(八)群落的邊界特征

在自然條件下，有些群落具有明顯的邊界，可以清楚地加以區(qū)分；有的則不

具有明顯邊界，而處于連續(xù)變化中。前者見于環(huán)境梯度變化較陡，或者環(huán)境梯度突然中斷的情形。例如，地勢變化較陡的山地的垂直帶，陸地環(huán)境和水生環(huán)境的邊界處(池塘、湖泊、島嶼等)。但兩棲類(如蛙)常常在水生群落與陸地群落之間移動，使原來清晰的邊界變得復(fù)雜。此外，火燒、蟲害或人為干擾都可造成群落的邊界。后者見于環(huán)境梯度連續(xù)緩慢變化的情形。大范圍的變化如草甸草原和典型草原的過渡帶，典型草原和荒漠草原的過渡帶等；小范圍的如沿一緩坡而漸次出現(xiàn)的群落替代等。但在多數(shù)情況下，不同群落之間都存在過渡帶，被稱為群落交錯區(qū)（ecotone），并導(dǎo)致明顯的邊緣效應(yīng)。第9頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一植物群落種類組成(一)優(yōu)勢種和建群種

對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢種。它們通常是那些個體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強，即優(yōu)勢皮較大的種。群落的不同層次可有各自的優(yōu)勢種，比如森林群落中，喬木層、灌木層、草本層和地被層分別存在各自的優(yōu)勢種，其中優(yōu)勢層的優(yōu)勢種(此處為喬木層)常稱為建群種。如果群落中的建群種只有一個，則稱為“單優(yōu)種群落”。如果縣有兩個或兩個以上同等重要的建群種，就稱為“共優(yōu)種群落”或“共建種群落”。熱帶森林，幾乎全是共建種群落，北方森林和草原，則多為單優(yōu)種群落，但有時也存在共優(yōu)種，如由貝加爾針茅和羊草共建的草甸草原群落。應(yīng)該強調(diào)，生態(tài)學(xué)上的優(yōu)勢種對整個群落具有控制性影響，如果把群落中的優(yōu)勢種去除，必然導(dǎo)致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化；但若把非優(yōu)勢種去除，只會發(fā)生較小的或不顯著的變化。因此，

不僅要保護那些珍稀瀕危植物，而且也要保護

那些建群植物和優(yōu)勢植物，它們對生態(tài)系統(tǒng)的

穩(wěn)定起著舉足輕重的作用。人工優(yōu)勢種第10頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一(二)亞優(yōu)勢種亞優(yōu)勢種(subdominant)指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。在復(fù)層群落中，它通常居于下層，如大針茅草原中的小半灌木冷蒿就是亞優(yōu)勢種。（三)伴生種伴生種(companionspecies)為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。

(四)偶見種或稀見種偶見種(rarepecies)是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。偶見種可能偶然地由人們帶人或隨著某種條件的改變而侵人群落中，也可能是衰退中的殘遺種。有些偶見種的出現(xiàn)具有生態(tài)指示意義，有的還可作為地方性特征種來看待。第11頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)

群落交錯區(qū)又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域。例如，森林和草原之間有一森林草原地帶；軟海底與硬海底的兩個海洋群落之間也存在過渡帶；兩個不同森林類型之間或兩個草本群落之間也都存在交錯區(qū)．因此，這種過渡帶有的寬，有的窄；有的是逐漸過渡，有的變化突然．群落的邊緣有的是持久性的，有的在不斷變化．群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，在這里，群落中種的數(shù)目及一些種群密度比相鄰群落大．群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度增大的趨勢稱為邊緣效應(yīng)(edgeeffect)．在群落交錯區(qū)往往包含兩個重疊群蔣中所有的一些種以及交錯區(qū)本身所特有的種，這是因為群落交錯區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜，能為不同生態(tài)類型的植物定居，從而為更多的動物提供食物、營巢和隱蔽條件．第12頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一演替:群落隨時間如何變化

一個群落的生物不存在從開始直接到完全成熟，而是經(jīng)過不同階段逐漸發(fā)展，按照一定的次序。隨著時間的推移，群落的發(fā)展在不斷地進行。這涉及到某一階段的物種被另一一物種所取代，也就是演替。隨著時間的推移，一個地區(qū)的某些生物會被其他生物而替換，之后，它們本身可能也會被其他生物替換。演替（Succession:）：隨著時間的推移，生物群落中一些物種侵入，另一些物種消失，群落組成和環(huán)境向一定方向產(chǎn)生有順序的發(fā)展變化。先鋒群落（Pioneercommunity）：演替開始最先建立起來的植物群落。初生演替（primarysuccession）：在原生裸地或者原生荒原上進行的演替，又稱為原生演替。次生演替（Secondarysuccession）原來的植物群落由于火災(zāi)、洪水、崖崩、風(fēng)災(zāi)、人類活動等原因大部消失后所發(fā)生的演替。（土壤已經(jīng)存在。）頂極群落（Climaxcommunity）：是生態(tài)演替的最終階段，是最穩(wěn)定的群落階段，其中各主要種群的出生率和死亡率達到平衡，能量的輸入與輸出以及產(chǎn)生量和消耗量（如呼吸）也都達到平衡。目前公認(rèn)成熟的‘高潮’群落不是處在一個永久平衡狀態(tài)，而在一個不斷被干擾的狀態(tài)生態(tài)演替的時間是幾十、幾百或幾千年，而不像參與進化的時間尺度是數(shù)以百萬計的規(guī)模。裸巖上的初生演替發(fā)展到頂級的森林群落往往發(fā)生在這個序列：

lichens地衣→moses臺蘚→grasses草叢→shrubs灌木→trees樹第13頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一3.3KeystoneSpecies關(guān)鍵物種某些物種對其其生態(tài)系統(tǒng)的維護比其他物種更關(guān)鍵。這些在確定整個生態(tài)系統(tǒng)的性質(zhì)和結(jié)構(gòu)，物種組成及其生態(tài)系統(tǒng)功能中起重要作用的物種，稱為關(guān)鍵物種。群落的其他物種受到關(guān)鍵物種很大的影響。關(guān)鍵物種在生態(tài)系統(tǒng)中通常不是個體最多的物種。雖然占了相對小的比例，關(guān)鍵物種產(chǎn)生了深遠的影響，因為他們往往??對整個生態(tài)系統(tǒng)中可用的食品、水或其他一些資源有很大的影響。關(guān)鍵物種的一個例子，是頂級的捕食者，如灰狼。狼被獵殺滅絕，鹿等草食動物的種群的爆發(fā)性增長。由于這些食草動物過度放牧，植被，大自然無法承受這樣的放牧壓力，許多植物物種消失。許多小動物，如昆蟲也消失了，因為他們在生態(tài)系統(tǒng)中賴以生存的食物不足。因此，狼的消失大大減少生物多樣性。第14頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一3.4InteractionsAmongOrganisms

有機體之間相互關(guān)系

沒有生物獨立存在于其他有機體。一個生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，消費者和分解者以各種復(fù)雜的方式彼此相互作用，并各自形成與其他生物的關(guān)聯(lián)。在一個生態(tài)系統(tǒng)中，發(fā)生的相互作用主要有三種類型：共生，捕食和競爭第15頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一3.5Symbiosis共生現(xiàn)象兩種不同生物緊密相聯(lián)地生活在一起并相互受益的穩(wěn)定狀況。Mutualism互利共生:兩物種長期共同生活在一起，彼此相互依賴，雙方獲利且達到了彼此不能離開獨立生存之程度的一種共生現(xiàn)象。Commensalism偏利共生:

兩個物種生活在一起，對一方有益，對另一方無利也無害的共生現(xiàn)象。Parasitism寄生:

一種生物從另一種生物的體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)并造成對宿主危害的現(xiàn)象。Coevolution共同進化:不同物種的相互關(guān)系中伴有競爭而相互進化。蜜旋木雀,半邊蓮共同進化紅雪松，菌根真菌互利共生附生植物偏利共生第16頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一寄生（parastisu）即兩種生物在一起生活，一方受益，另一方受害，后者給前者提供營養(yǎng)物質(zhì)和居住場所，這種生物的關(guān)系稱為寄生。第17頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一3.5Predation捕食

捕食者是以捕食為策略的消費者品種之一，捕食包括動物吃其他動物以及動物吃植物。捕食者之間存在“軍備競賽”，導(dǎo)致獵物警惕從而以更好的方式來逃避捕食者的捕食，更有效地協(xié)同進化一種生物以另一種生物為食的現(xiàn)象。捕食者有效地捕捉獵物，對獵物產(chǎn)生很強的選擇壓力，并隨著時間的推移，獵物被捕獲的概率降低。獵物反過來可能成為捕食者一個強大的選擇壓力3.6Competition競爭

競爭發(fā)生在兩個或兩個以上的種群共用必備的常用資源，如食物，水，住房，生活空間，或陽光。因為資源往往是在有限的環(huán)境中供應(yīng)，某一個體對資源的使用將減少另一個體的使用量。如果在濃密的森林中樹生長得比周圍的樹木高，它就能夠吸收更多的陽光。因此掩映在高大樹木下面附近的植物通常獲得更少的陽光。同種或不同種生物因爭奪食物、空間等資源而發(fā)生的競爭分為種內(nèi)競爭和種間競爭兩種。第18頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一3.7生態(tài)位

兩個近緣種不能生活在相同地方的例子很多，這從達爾文時代起就引起了人們的注意。與此同時，達爾文認(rèn)為，在某個種占有的生活場所內(nèi)，有近緣種侵入時，則往往都是前者滅亡，并且認(rèn)為這兩個現(xiàn)象之間，有共同的機制在起作用。所謂共同機制，就是生存競爭在同一種內(nèi)最激烈，其次是在同一屬的近緣種之間近緣種圍繞著共同的資源(食餌、空間等)而斗爭，其結(jié)果是一方或雙方種群的生長、生存、分布和增殖受到不良影響，稱為種間競爭。

在進化過程中，兩個近緣種(有時為兩個生態(tài)上接近的種類)的激烈競爭，從理論上講有兩個可能的發(fā)展方向，其一是一個種完全排擠掉另一個種；其二是其中一個種占有不同的空間(地理上分隔)，捕食不同的食物(食性上的特化)，或其他生態(tài)習(xí)性上的分隔(如活動時間分離)，通稱為生態(tài)隔離，從而使兩個種之間形成平衡而共存。第19頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一生態(tài)位理論在生物群落中，若無任何競爭者和捕食者存在時，該物種所占據(jù)的全部空間的最大值，稱為該物種的基礎(chǔ)生態(tài)位，當(dāng)有競爭者時，必然使該物種只占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分。這一部分實有的生態(tài)位空間，稱之為實際生態(tài)位。由于竟?fàn)幍呐懦庾饔茫鷳B(tài)位相似的兩種生物不能在同一地方永久共存；否則，其生態(tài)位相似性必定是有限的，它們肯定在食性、棲息地或活動時間等某些方面有所不同，這就是競爭排斥原理。競爭排斥原理說明，物種之間的生態(tài)位越接近，相互之間的競爭就越劇烈。分類上屬于同一屬的物種之間由于親緣關(guān)系較接近因而具有較為相似的生態(tài)位，可以分布在不同的區(qū)域。如果它們分布在同一區(qū)域，必然由于競爭而逐漸導(dǎo)致其生態(tài)位的分離，即競爭排斥導(dǎo)致親緣種的生態(tài)分離。大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)具有許多不同生態(tài)位的物種，這些生態(tài)位不同的物種避免了相互之間的競爭，同時由于提供了多條的能量流動和物質(zhì)循環(huán)途徑而有助于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。但是，在許多動物之間，卻存在著生態(tài)位重疊因而具有部分競爭。

第20頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一對于自然種群，符合競爭排斥原理的例子也很多。在太平洋的許多島嶼上都曾分布有緬鼠。后來，隨著交通運輸事業(yè)的發(fā)展，黑家鼠和褐家鼠也常隨船只來到這些島嶼。由于“外來客”與“老住戶”食性相近，彼此之間便出現(xiàn)激烈的競爭，結(jié)果，競爭能力較差的緬鼠被排擠而發(fā)生滅絕。還有另一個著名的例子。當(dāng)東美灰松鼠進入到英國后，原產(chǎn)在大不列顛島及其周圍大部分地區(qū)的栗松鼠由于競爭而滅絕。這些例子說明外來種進入某地時，可能與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)位相似的物種發(fā)生競爭，這是引種工作所應(yīng)重視的問題。競爭排斥原理對于養(yǎng)殖業(yè)也有指導(dǎo)意義。例如，青、草、鰱、鳙四大家魚由于相互之間的空間或食物生態(tài)位具有差別，因此可以混合養(yǎng)殖在同一水域，不會發(fā)生競爭導(dǎo)致抑制產(chǎn)量和降低經(jīng)濟效益。第21頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一地球女神假說地球和宇宙中的一切，除了陽光外幾乎完全隔絕，經(jīng)常被比作一個巨大的飛船，棲息在它上面的生物組成了生命支持系統(tǒng)。這些生命體以極高的效率改變大氣層中組成的氣體，控制能量轉(zhuǎn)移，回收廢舊產(chǎn)品，從廣義上說，地球是能夠自我維持其復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)。生物體與非生物環(huán)境相互作用，控制著大氣，以及全球的溫度，海水中鹽分，和其他的化學(xué)成分。因此，地球的環(huán)境和生物體是緊密聯(lián)系在一起的，一起作為一個自我平衡的機制。（生物系統(tǒng)，具有自我平衡機制，如反饋循環(huán)，有助于保持一個穩(wěn)定的狀態(tài)或穩(wěn)定的環(huán)境。）地球女神或蓋阿假說認(rèn)為，地球表面的大氣組成、地表溫度、酸堿度和海水的化學(xué)組成是受地球上生命總體所主動調(diào)節(jié)的，即當(dāng)它們受自然條件干擾（如太陽輻射量增加、地震、火山爆發(fā)、大陸漂移等）和人類活動破壞（如工業(yè)污染、森林濫伐等）時，生命總體就會通過其生長和代謝對這些變化作出反應(yīng)和調(diào)整。達爾文進化論認(rèn)為生物進化是對基本上變化不大的環(huán)境的適應(yīng)過程，所以地球女神假說與進化論思想有著明顯的不同。一系列假設(shè)，地球上的有機體調(diào)整生活環(huán)境，以保持它的可居住性被稱為統(tǒng)稱蓋亞假說。（來自希臘蓋亞，誰是地球人格化為女神蓋亞），英國化學(xué)家詹姆斯·洛夫洛克，美國生物學(xué)家林恩·馬古利斯，在20世紀(jì)70年代初首次提出了蓋亞假說。從那時起地球像一個活的有機體，強調(diào)的是大量生物和物理環(huán)境之間的相互作用可導(dǎo)致全球自律的行為。該假說需要缺乏遠見或規(guī)劃生物體的一部分。蓋亞假說基礎(chǔ)上的研究領(lǐng)域被稱為地球生理學(xué)。地球生理學(xué)是將地球作為一個超級有機體，用生理學(xué)方法研究生命與地球其他各圈層子系統(tǒng)相互作用的學(xué)科。第22頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一提要在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的循環(huán)物質(zhì)碳循環(huán)、氮循環(huán)、磷循環(huán)、硫循環(huán)、水循環(huán)太陽輻射溫度隨緯度變化、溫度隨季節(jié)變化第23頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一大氣大氣層大氣環(huán)流：根據(jù)各層大氣的不同特點（如溫度、成分及電離程度等），從地面開始依次分為對流層、臭氧層、平流層、中間層、熱層（電離層）和外大氣層。全球海洋海洋環(huán)流模式海水的垂直混合海洋與大氣的相互作用氣候與天氣降水龍卷風(fēng)熱帶風(fēng)暴內(nèi)部地質(zhì)過程火山地震第24頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)生命的維持不但需要能量，而且也依賴于各種化學(xué)元素的供應(yīng)。如果說生態(tài)系統(tǒng)中的能量來源于太陽,那么物質(zhì)則是由地球供應(yīng)的。生態(tài)系統(tǒng)從大氣、水體和土壤等環(huán)境中獲得營養(yǎng)物質(zhì)，通過綠色植物吸收，進入生態(tài)系統(tǒng)，被其他生物重復(fù)利用，最后，再返還于環(huán)境中，此為物質(zhì)循環(huán)(cycleofmaterial)．又稱生物地球化學(xué)循環(huán)(biogeo—chemicalcycle)，在生態(tài)系統(tǒng)中能量不斷流動，而物質(zhì)不斷循環(huán)。能量流動和物質(zhì)循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)中的兩個基本過程．正是這兩個過程使生態(tài)系統(tǒng)各個營養(yǎng)級之間和各種成分(非生物和生物)之間組成一個完整的功能單位。通過生態(tài)系統(tǒng)的能量向一個方向流動。相比之下，組成生物體的物質(zhì)都是在生態(tài)系統(tǒng)的一部分與另一部分，在眾多的周期運動中，在一個生物體與另一個生物體，在生物與非生物環(huán)境中循環(huán)。我們把這些稱為物質(zhì)的生物地球化學(xué)循環(huán)周期，因為它們涉及生物，地質(zhì)，和化學(xué)相互作用生物地球化學(xué)循環(huán)的五種不同的物質(zhì)-碳，氮，磷，硫，和水，代表所有生物地球化學(xué)循環(huán)。這五個循環(huán)對生物體是特別重要的，因為這些元素被用來制造細胞中的化學(xué)化合物。碳，氮和硫的元素，形成氣態(tài)化合物，其中水的化合物很容易蒸發(fā)，因此這四個循環(huán)有可移動的狀態(tài)，相對容易地在大的距離循環(huán)。然而氮和磷是不形成氣態(tài)的化合物元素，其結(jié)果是只有當(dāng)?shù)氐难h(huán)容易產(chǎn)生。第25頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一碳循環(huán)碳是一切生物物體中最基本的成分，有機體干重的45％以上是碳。據(jù)估計，全球碳貯存量約為26×l015t，，但絕大部分以碳酸鹽的形式禁錮在巖石圈中,其次是貯存在化石燃料中，生物可直接利用的碳是水圈和大氣層中以二氧化碳形式存在的碳。二氧化碳或存在了大氣中或溶解于水中，所有生命的碳源均是二氧化碳。碳的主要循環(huán)形式是從大氣的二氧化碳蓄庫開始，經(jīng)過生產(chǎn)者的光合作用，把碳固定，生成塘類，然后經(jīng)過消費考和分解者，在呼吸和殘體腐敗分解后，再回到大氣蓄庫中。碳被固定后始終與能流密切結(jié)合在一起，生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力的高低也是以單位面積中碳來衡量、植物通過光合作田，將大氣中的二氧化碳固定在有機物中，包括合成多糖、脂肪和蛋白質(zhì)，而貯存于植物體內(nèi)。食草動物吃了以后經(jīng)消化合成，通過一個個營養(yǎng)級，再消化再合成、在這個過程中，部分碳又通過呼吸作用回到大氣中；另一部分成為動物體的組分，動物排泄物和動植物殘體中的碳，則由微生物分解為二氧化碳，再回到大氣中。第26頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一除了大氣，碳的另一個儲存庫是海洋，它的含碳量是大氣的50倍，更重要的是海洋對于調(diào)節(jié)大氣中的含碳量起著重要的作用。在水體中，同樣由水生植物將大氣中擴散到水上層的二氧化碳固定轉(zhuǎn)化為糖類，通過食物鏈經(jīng)消化合成，再消化再合成，各種水生動植物呼吸作用又釋放二氧化碳到大氣中。動植物殘體埋入水底，其中的碳都暫時離開循環(huán)。但是經(jīng)過地質(zhì)年代，又可以石灰?guī)r或珊瑚礁的形式再露出地表；巖石圈中的碳也可以借助于巖石的風(fēng)化和溶解、火山爆發(fā)等重返大氣圈。有部分則轉(zhuǎn)化為化石燃料，燃燒過程使大氣中的二氧化碳含量增加。自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物通過光合作用從大氣中攝取碳的速率與通過呼吸和分解作用而把碳釋放到大氣中的速率大體相同。由于植物的光合作用和生物的呼吸作用受到很多地理因素和其他因素的影響，所以大氣中的二氧化碳含量有著明顯的日變化和季節(jié)變化。例如，夜晚由于生物的呼吸作用，可使地面附近的二氧化碳的含量上升，而白天由于植物在光合作用中大旦吸收二氧化碳，可使大氣中二氧化碳含量降到平均水平以下；夏季植物的光合作用強烈，因此，從大氣中所攝取的二氯化碳超過了在呼吸和分解過程中所釋放的二氧化碳、冬季正好相反，其濃度差可達0.002％。第27頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一在生態(tài)系統(tǒng)中，碳循環(huán)的速度是很快的，最快的在幾分鐘或幾小時就能夠返回大氣，一般會在幾周或幾個月返回大氣。一般來說，大氣個二氧化碳的濃度本上是恒定的。但是，近百年來，由于人類活動對碳循環(huán)的影響。一方面森林大量砍伐，同時在工業(yè)發(fā)展中大量化石燃料的燃燒，使得大氣中二氧化碳的含量呈上升起勢。出于二氧化碳對來自太陽的短波輻射有高度的透過性，而對地球反射出來的長波輻射有高度的吸收性，這就有可能導(dǎo)致大氣層低處的對流層變暖，而高處的平流層變冷，這一現(xiàn)象稱為溫室效應(yīng)。由溫室效應(yīng)而導(dǎo)致地球氣溫逐漸上升，引起未來的全球性氣候改變，促使南北極冰雪融化，使海平面上升。將會淹沒許多沿海城市和廣大陸地。雖然二氧化碳對地球氣溫影響問題還有很多不明之處，有待人們進一步研究．但大氣中二氧化碳濃度不斷增大，對地球上生物具有不可忽視的影響這—點，是不容置疑的。第28頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一第29頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一碳循環(huán)和全球變暖人類活動越來越多地干擾的碳循環(huán)的平衡。1850年之前，工業(yè)革命的到來，全球碳循環(huán)是在一個穩(wěn)定的狀態(tài)。從大氣、海洋和陸地生態(tài)系統(tǒng)中提取的大量的碳只是在全球碳循環(huán)中相互抵消。自1850年以來，我們的工業(yè)社會需要大量的能量，人類通過燃燒大量的化石燃料煤、石油和天然氣不斷增加能源。這種更大的燃燒木材和大部份熱帶森林作為燃料的趨勢，使得CO2釋放到大氣中的速度大于自然界碳循環(huán)中吸收碳的速度。由燃燒化石燃料和其他人類活動產(chǎn)生的二氧化碳保持在大氣中的不到一半。其余，至少是暫時的，由海洋和陸地上的植被儲存。氣候科學(xué)偉大的未解之謎之一就是量化究竟離開大氣層的二氧化碳在何處?？茖W(xué)家們需要了解和量化這方面的全球碳循環(huán)，使他們能夠做出更準(zhǔn)確的預(yù)測未來大氣中二氧化碳水平的趨勢。20世紀(jì)后半葉，大氣中的二氧化碳水平增加尤為顯著。人類引起的大氣中二氧化碳的增加速度可能會導(dǎo)致全球氣候變暖。全球變暖可能會導(dǎo)致海平面的上升，降水模式的變化，森林的死亡，生物滅絕，以及農(nóng)業(yè)問題。這可能會迫使十萬甚至百萬計的人特別是沿海居民流離失所。第30頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一第31頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一氮循環(huán)氮是蛋白質(zhì)的基本成分，因此，是一切生命結(jié)構(gòu)的原料。雖然大氣化學(xué)成分中氮的含量非常豐富，有78％為氮，然而氮是一種惰性氣體．植物不能夠直接利用。因此，大氣中的氮對生態(tài)系統(tǒng)來講，不是決定性庫。必須通過固氮作用將游離氮與氧結(jié)合成為硝酸鹽或亞硝酸鹽，或與氫結(jié)合成氨．才能為大部分生物所利用，參與蛋白質(zhì)的合成。因此，氮被固定后，才能進入生態(tài)系統(tǒng)．參與循環(huán)。固氮作用：固氮的途徑有三種。一是通過閃電、宇宙射線、隕石、火山爆發(fā)活動的高能固氮，其結(jié)果形成氨或硝酸鹽．隨著降雨到達地球表面。據(jù)估計．通過高能固定的氮大約89kg／(hm2·a〕。二是工業(yè)固氮，這種固氮形式的能力已越來越大。20世紀(jì)80年代初全世界工業(yè)固氮能力已為3×107t,到20世紀(jì)末，已達1×108t。第三條途徑，也是最重要的途徑是生物固氮，大約為100~200kg／(hm2·a)，大約占地球固氮的90％能夠進行固氮的生物主要是固氮菌、氣豆科植物共生的根瘤菌和藍藻等自養(yǎng)和異養(yǎng)微生物。在潮濕的熱帶雨林中生長在樹葉和附著在植物體上的藻類和細菌也能固定相當(dāng)數(shù)量的氮，其中一部分固定的氮為植物本身所利用。第32頁，共40頁，2023年，2月20日，星期一植物從土壤中吸收無機態(tài)的氮，主要是硝酸鹽，用作合成蛋白質(zhì)的原料。這樣，環(huán)境中的氮進入了生態(tài)系統(tǒng)。植物中的氮一部分為草食動物所取食，合成動物蛋白質(zhì)。在動物代謝過程中，一部分蛋白質(zhì)分解為含氮的排泄物(尿素、尿酸)，再經(jīng)過細菌的作用，分解釋放出氮。動植物死亡后經(jīng)微生物等分解者的分解作用，使有機態(tài)氮轉(zhuǎn)化為無機態(tài)氮，形成硝酸鹽。硝酸鹽可再為植物所利用，繼續(xù)參與循環(huán)，也可按反硝化細菌作用．形成氮氣，返回大氣庫中。含氮有機物的轉(zhuǎn)化和分解過程主要包括有氨化作用、硝化作用和反硝化作用。氨化作用：由氨化細菌和真菌的作用將有機氮(氨基酸和核酸)分解成為氨與氮化合物，氨溶水即成為NH4+，可為植物所直接利用。硝化作用：在通氣情況良好的土壤中，氨化合物被亞硝酸鹽細菌和硝酸鹽細菌氧化為亞硝酸鹽和硝酸鹽，供植物吸收利用。土壤中還有一部分硝酸鹽變?yōu)楦迟|(zhì)的成分，或被雨水沖洗掉，然后經(jīng)徑流到達湖泊和河流，最后到達海洋，為水生生物所利用。海洋中還有相當(dāng)數(shù)量的氨沉積于深海而暫時離開循環(huán)。反硝化作用：也稱脫氮作用，反硝化細菌將亞硝酸鹽轉(zhuǎn)變成大氣氮．回到大氣庫中。因此，在自然生態(tài)系統(tǒng)中，一方面通過各種固氮作用使氮素進人物質(zhì)循環(huán)，而通過反硝化作用、淋溶沉積等作用使氮素不斷重返大氣，從而使氮的循環(huán)處于一種平衡狀態(tài)。第33頁，共40頁，20