植物生理學6植物生長物質

本文格式為Word版，下載可任意編輯——植物生理學6植物生長物質學長們的提問及參考答案

1.為什么磷肥過多時，葉片產生小焦斑，還會阻礙水稻等對Si的吸收，易導致缺Zn？

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（1）水溶性磷酸鹽、硅酸鹽可與

土壤中的Zn結合，減少Zn的有效性，也減少對Si的吸收。

（2）磷肥過多時,葉上又會出現(xiàn)小焦斑,系磷酸鈣沉淀所致；

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我省水田缺鋅主要集中在土壤pH值過高，通氣不良，土壤中碳酸鈣含量過高的鹽堿地。施用磷肥過

多，早春土壤溫度太低等可造成鋅的利用效果降低，影響水稻根系吸收，導致缺鋅癥的發(fā)生。

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施用過多磷肥會破壞作物營養(yǎng)平衡,使植物呼吸作用過于旺盛,干物質的積累遭到消耗,使植株生長發(fā)育不

良,導致產量下降,降低土壤鋅的有效性,誘發(fā)作物缺素癥。若水稻用量過多,還會影響水稻對硅的吸收。

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磷過多會阻礙植物對硅的吸收,易

招致水稻感病。水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅結合,減少鋅的有效性,故磷過多易引起缺鋅病。

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磷能促進酚類化合物的形成，而酚類化合物能抑制某些真菌孢子的萌發(fā)。如有的水稻品種可以從葉面

滲出含酚的化合物，抑制稻瘟病病菌分生孢子的萌發(fā)，因而這種水稻品種抗爭稻瘟病的能力也就較強。

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在水稻的表皮細胞中有一種硅化細胞，硅化細胞的數(shù)目越多，硅化程度越強，水稻的抗病能力也越強，

而磷能促進水稻對硅的吸收，從而增加了硅化細胞的數(shù)目和硅化程度。

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真菌孢子和細菌，需要有較高的溫度才能萌發(fā)或繁殖，而水稻、小麥等作物增施磷、鉀肥后，莖稈堅硬，不易倒伏，株型良好，田間濕度不會因葉片下披、植株倒伏而增高，這就使真菌和細菌失去了良好的侵入環(huán)境。

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磷肥施得過多，不僅浪費，而且

對作物的生長發(fā)育也有不利的影響。如水稻施磷過多，能抑制它對某些

微量元素（如鋅）的吸收，導致根系不發(fā)達，分蘗少或不分蘗，發(fā)生“足磷發(fā)僵〞現(xiàn)象。

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引言Introduction

植物的生長和發(fā)育是一個嚴格而有序的過程，植物細胞的分裂、器官的發(fā)生在時間表和空間上是嚴格有序的，這種有序性決定于遺傳基因的表達和環(huán)境因素的影響。而基因的表達和環(huán)境因素的影響，與植物體內一些微量生理活性物質有關，其中最主要的是植物激素。

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植物激素是一些在植物體內合成的，并經(jīng)常從產生部位轉移到作用部位，在低濃度下對生長發(fā)育起調理作用的有機物質。從激素的概念上看，激素有四個特征:（1）內生的；（2）可移動的；

（3）微量的有機物質；

（4）不是營養(yǎng)物質，不是能量物質，也不是結構物質，不直接行使代謝功能。

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在植物體內，激素的有效濃度只有

mmol，而氨基酸、糖、有機酸在體內50mmol。

1的正常濃度為14

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?Went的試驗說明，燕麥胚芽鞘項端可以產生一種刺激生長的物質，這種物質后來就稱為生長激素（Auxin）。但

是由于生長素在植物體內的含量過少，當時，went沒能將它分開出來。

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1934年，Kogl等人，從人尿中分開出一種物質，這種物質滲入瓊脂塊后，也能引起去項胚芽鞘的彎曲，經(jīng)鑒定，這種物質為吲哚乙酸（IAA），后來也從植物中分開出這種物質，這就是生長素。

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6.1.2生長素的種類及化學結構

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吲哚乙酸在結構的上的特點是具有一個吲哚環(huán)和一個羧基，羧基親水，所以它是一個極性分子。

CH2—COOH

NH

3—吲哚乙酸

Indole—3—aceticacid

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?

吲哚乙酸在結構的上的特點是具有一個吲哚環(huán)和一個羧基，羧基親水，所以它是一個極性分子。

CH2—COOH

NH

3—吲哚乙酸

Indole—3—aceticacid

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?后來，又在植物中發(fā)現(xiàn)一些具有生長素活性的帶吲哚環(huán)和苯環(huán)的物質，如:吲哚乙醛吲哚丙酮酸吲哚乙腈吲哚乙醇吲哚丁酸

4-氯吲哚乙酸

苯氧乙酸等

現(xiàn)在認為這些物質是吲哚乙酸合成的

前體物質或降解物質，或是衍生物。

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CH2—CO—COOH

NH

吲哚乙醛

NH

吲哚乙腈

CH2—CHO

CH2—CNNH

吲哚丙酮酸

CH2—CH2OH

NH

吲哚乙醇

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CH2—CH2—CH2—COOH

吲哚丁酸

NH

Cl

CH2—CH2—COOH

NH

4—氯吲哚乙酸

OCHCOOH

2—苯氧乙酸

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?后來發(fā)現(xiàn)大量人工合成的物質，也具有生長素的活性，這些物質包括：

?這些人工合成的生長素類物質的共同特點，是帶有吲哚環(huán)、苯環(huán)或萘環(huán)和羧基。奈乙酸、2，4—二氯苯氧乙酸，2，3，5—三氯苯氧乙酸，

?NAA，2，4—D，2,3,5—T還是有效的除草劑，對雙子葉植物更有效。

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OCH2—COOH

Cl

Cl

ClCl

OCH2—COOHCl

2，4—二氯苯氧乙酸（2,4—D）

2,4,,5—三氯苯氧乙酸

（2,4,5—T）

CH2—COOH

OCH2—COOH

OCH2—COOH

I

4—碘苯氧乙酸

對氯苯氧乙酸

Cl

萘乙酸（NAA）

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生長素的化學性質：?難溶于水；

?溶于有機溶劑，如乙醇、乙醚、丙酮等。

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6.1.3生長素分布、存在形式與運輸

1-2.生長素的分布和存在形式：有兩種存在形式：

?游離型生長素：具有生理活性，是生長素發(fā)揮生理效應的存在形式，主要

存在于植物生長旺盛的部位。

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?以燕麥黃化幼苗中生長素的分布為例，生長素的分布規(guī)律是，芽鞘尖端>芽鞘基部，根尖>根基部，芽鞘尖端>根尖。

0.3生長素含量

0.20.11324394959mm

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?結合型生長素：生理活性極低，或完全沒有生理活性，是生長素的貯存形式，主要存在于生命活動弱的部位，如種子、休眠芽和一些貯存器官（塊根、塊莖）。

?生長素可與大量物質結合，形成結合型生長素。例如：

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）與天冬氨酸結合生成吲哚乙酰天冬氨酸

OCOOH

CH2—C—N—CH

H

CH2NCOOH

H

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1?2）與葡萄糖結合，形成吲哚乙酰葡萄糖

?3）與天冬氨酸結合生成吲哚乙酰天冬氨酸?4）與肌醇結合生成吲哚乙酰肌醇?5）與多聚糖形成吲哚乙酰多聚糖?6）與蛋白質結合形成吲哚乙酰蛋白

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游離型和結合型生長素可相互轉化，在種子成熟過程中，生長素由游離型轉變?yōu)榻Y合型，在種子發(fā)芽萌發(fā)過程中，

生長素又由結合型轉化為游離型。

游離生長素束縛型生長素

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3.生長素的運輸

?生長素在莖尖、幼葉合成后，必需運輸?shù)街参锏钠渌课话l(fā)揮作用。在高等植物中，至少有兩個基本的生長素運輸系統(tǒng)：

?維管束薄壁組織細胞：消耗能量的單方向極性運輸；

?韌皮部：被動的非極性運輸。

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（1）極性運輸：在燕麥胚芽鞘中，生長素從項端向基部運輸，這種單方向的運輸稱為極性運輸。

?取一段胚芽鞘，將瓊脂塊分別放在形態(tài)學的上下兩端，過一段時間，只在下端的瓊脂塊中發(fā)現(xiàn)了IAA。上端的則沒有。把胚芽鞘切段倒轉過來，結果說明還是如此，還只在形態(tài)學下端的瓊脂塊上發(fā)現(xiàn)IAA。

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?就目前而知，極性運輸存在于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細胞之間。

?極性運輸不是擴散，是一個主動過程，降低溫度，降低O2濃度，利用呼吸抑制劑抑制呼吸，都抑制生長素的極性運輸，此外，極性運輸?shù)乃俣纫?0倍于擴散。可達1.0cm/hr。

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?在極性運輸中，IAA的運輸途徑是韌皮薄壁細胞，不通過篩管。

?在根中，生長素運輸與胚芽鞘不同，IAA的運輸方向是從莖基部到根尖運輸。

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（2）韌皮部被動的非極性運輸

?葉片中合成的生長素可能是通過韌皮部運輸出去的。給葉片外加生長素，外加生長素通過韌皮部運輸。

?給莖尖加生長素，向下進行極性運輸，給根外加生長素，通過木質部向上運輸。

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6.1.4生長素的代謝

?生長素的生物合成

?在植物體內，生長代謝旺盛的部位，都可以合成生長素，如莖尖、根尖、花芽、

正在發(fā)育的葉片、花粉、柱頭、正在發(fā)育的種子等，其中正在發(fā)育的葉片是生

長素合成的主要部位。

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生長素合成的前體物質是色氨酸。14用C標記色氨酸，供給植物，不久就可14發(fā)現(xiàn)C摻入吲哚乙酸分子。由色氨酸合成吲哚乙酸的途徑有兩條：

（1）色氨酸先氧化脫氫，形成吲哚丙酮酸，再脫水羧形成吲哚乙酸醛，吲哚乙醛氧化形成吲哚乙酸。

（2）色氨酸先脫羧形成色胺，色胺再氧化脫氨形成吲哚乙醛，再形