真核生物的遺傳分析

真核生物的遺傳分析第1頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一真核生物基因組基因組：一個(gè)物種單倍體的染色體數(shù)目及其所攜帶的全部基因。1C值悖理C值：一個(gè)物種基因組的DNA含量是相對(duì)穩(wěn)定的，通常稱為該物種DNA的C值，即單倍體所含DNA量。C值悖理：物種的C值及其進(jìn)化復(fù)雜性之間沒有嚴(yán)格的對(duì)應(yīng)關(guān)系。第一節(jié)生物進(jìn)化的C值矛盾第2頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一Cvalueparadoxofnucleotide

霉菌藻類G+細(xì)菌G-細(xì)菌顯花植物鳥類哺乳類爬行類兩棲類硬骨魚類軟骨魚類棘皮類甲殼類昆蟲類軟體動(dòng)物蠕蟲類真菌支原體B親緣關(guān)系相近的生物C值相差較大

A生物體進(jìn)化程度高低與C值不成明顯相關(guān)（非線性）人類109bp，肺魚1011bp第3頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一C值悖理解釋：基因組的部分或完全加倍轉(zhuǎn)座、反轉(zhuǎn)錄已加工基因DNA復(fù)制滑動(dòng)不等交換和DNA擴(kuò)增生物進(jìn)化過程中非編碼DNA清除速率的不同第4頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一N值悖理N值：一個(gè)物種基因組的基因數(shù)目。N值悖理：生物的基因數(shù)目與生物在進(jìn)化樹上的位置不完全相關(guān)。人類基因組大約含25000個(gè)基因線蟲含有近20000個(gè)基因果蠅只有14000個(gè)基因剪接方式的復(fù)雜性，一個(gè)基因產(chǎn)生多個(gè)蛋白質(zhì)分子第5頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第6頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第二節(jié)真菌類的四分子分析與作圖第7頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一鏈孢霉（Neurosporacrassa）的生活史鏈孢霉Neurospora是真菌，屬于子囊菌綱，又稱紅色面包霉，在遺傳研究上應(yīng)用極廣。這類真菌特別有利之處在于它們一方面有性生殖，具有跟高等動(dòng)植物行為相象的染色體，另一方面又象細(xì)菌那樣有較短的生活周期。鏈孢霉的有性生殖周期只要10天，能在含碳源和某些無機(jī)鹽的簡(jiǎn)單培養(yǎng)基中生長(zhǎng)。一順序四分子的遺傳分析第8頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一鏈孢霉(Neurosporacrassa)是一種絲狀真茵，生活史相當(dāng)復(fù)雜(圖6.2)。鏈孢霉有兩種繁殖方式，一種是無性繁殖，當(dāng)其孢子（N）或菌絲落在營(yíng)養(yǎng)物上，孢子萌發(fā)，菌絲生長(zhǎng)形成菌絲體（N）。第9頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一另一種是有性繁殖，兩個(gè)親本必須是不同的交配型（matigtype）A和a，各自的分生孢子會(huì)散落在不同交配型子實(shí)體的受精絲上，進(jìn)入子實(shí)體，進(jìn)行核融合，形成2n核，（A/a）。二倍體時(shí)期十分短暫，很快進(jìn)行減數(shù)分裂，最后再經(jīng)過一次有絲分裂，在子囊中產(chǎn)生8個(gè)單倍體的子囊孢子，其中鄰接的每一對(duì)孢子具有相同的基因型。子囊孢子成熟后又可萌發(fā)，長(zhǎng)成新的菌絲體第10頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一每個(gè)子囊是一次減數(shù)分裂的產(chǎn)物，而每對(duì)孢子則是有絲分裂的產(chǎn)物，因此每對(duì)孢子的每個(gè)成員具有相同的基因型。減數(shù)分裂所產(chǎn)生的四個(gè)產(chǎn)物即四分體不僅仍保留在一起，而且在子囊中成線狀排列。第11頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一四分子分析（tetradanalysis）子囊孢子是單倍體，不存在顯隱性的問題，表型和基因型一致；孢子按順序排列在子囊中，我們稱其為順序四分子（Orderedtetrad），經(jīng)過分析易于確定是否是重組類型及基因的轉(zhuǎn)變，其著絲粒本身也可看作是一個(gè)位點(diǎn)來研究，因此在四分體時(shí)期進(jìn)行遺傳分析是很方便的，這種方法稱為四分子分析第12頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一四分體遺傳分析的特殊意義在于：

(1)能從四分體不同類型出現(xiàn)的相對(duì)頻率計(jì)算連鎖關(guān)系；

(2)能計(jì)算標(biāo)記基因與著絲點(diǎn)之間的連鎖；

(3)子囊中子囊孢子的對(duì)稱性，證明減數(shù)分裂是一個(gè)交互過程。

(4)證明雙交換不僅可以包括4線中的兩線而且可以包括3線或4線。第13頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第14頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一鏈孢霉的第一次和第二次分裂分離

鏈孢霉減數(shù)分裂過程第15頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一1.第一次分裂分離(MI)

基因與著絲粒間無交換，等位基因在第一次減數(shù)分裂時(shí)分開。子囊孢子中等位基因的分離形式為MI

。第16頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2.第二次分裂分離（MⅡ)

基因與著絲粒間有交換，等位基因在第二次減數(shù)分裂時(shí)才分開。子囊孢子中等位基因的分離形式MⅡ模式。第17頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第18頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一MIMⅡ第19頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一染色體上兩個(gè)基因座之間的距離愈遠(yuǎn)，則它們之間發(fā)生交換的頻率愈高。因此，第二次分裂分離的子囊愈多，則說明有關(guān)基因和著絲粒的距離愈遠(yuǎn)。所以由第二次分裂分離子囊的頻數(shù)，可以計(jì)算某一基因和著絲粒間的距離，這距離稱為著絲粒距離。

1著絲粒作圖

第20頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一例：有兩種不同接合型的脈孢菌菌株，一種是能合成賴氨酸的野生型菌株(記作lys+或+)，該菌株成熟的子囊孢子呈黑色。另一種是賴氨酸缺陷型(記作lys-或-)，這種菌株的子囊孢子成熟較遲，呈灰色。將這兩種菌株進(jìn)行雜交lys+×lys-。在雜種子囊中減數(shù)分裂的產(chǎn)物，根據(jù)黑色孢子和灰色孢子的排列次序可有6種子囊型，為方便起見只寫出其中的4個(gè)孢子對(duì)，其計(jì)數(shù)的結(jié)果第21頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一根據(jù)這種情況，就有可能計(jì)算某一位點(diǎn)和著絲點(diǎn)之間的重組百分率。重組百分率的標(biāo)準(zhǔn)公式如下：第22頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一在第一次分裂分離的子囊中，lys+、lys-位點(diǎn)與著絲點(diǎn)之間沒有重組的染色單體。在第二次分裂分離的子囊中，四條染色單體中有兩條(即1/2)發(fā)生重組。在所有子囊中重組染色單體數(shù)是第二次分裂分離子囊數(shù)的2倍(2N2)。染色單體的總數(shù)是子囊數(shù)的4倍(4N1+4N2)，這里N1和N2是第一次和第二次分裂分離的子囊數(shù)。第23頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一因此，重組百分率是：第24頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一將表中所觀察到的各類子囊數(shù)代入上式可得：

第25頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第26頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第27頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一1.第一次分裂分離(MI)

基因與著絲粒間無交換，等位基因在第一次減數(shù)分裂時(shí)分開。子囊孢子中等位基因的分離形式為MI

。第28頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2.第二次分裂分離（MⅡ)

基因與著絲粒間有交換，等位基因在第二次減數(shù)分裂時(shí)才分開。子囊孢子中等位基因的分離形式MⅡ模式。第29頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第30頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第31頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2兩個(gè)連鎖基因的作圖

粗糙脈孢菌的煙酸依賴型。nic(簡(jiǎn)化代號(hào)為n)，需要在培養(yǎng)基中添加煙酸才能生長(zhǎng)，ade(簡(jiǎn)化代號(hào)為a)是腺嘌呤依賴型，在培養(yǎng)基中添加腺嘌呤才能生長(zhǎng)。將n+×+a兩個(gè)菌株雜交。由前可知，一對(duì)基因雜交，有6種不同的子囊型，兩對(duì)基因雜交必有6×6=36種不同的子囊類型但是因?yàn)榘雮€(gè)子囊內(nèi)的基因型次序可以忽視，不論是n+孢子對(duì)在“上面”，+a孢子對(duì)在“下面”，還是+a在“上面”，n+孢子對(duì)在“下面”，都不過是反映著絲粒在減數(shù)分裂過程中的隨機(jī)趨向而已，所以可以把36種不同的子囊型歸納為7種基本子囊型。第32頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一兩對(duì)基因雜交時(shí)，如不考慮孢子排列，只考慮性狀組合時(shí)，子囊可以分作3種四分子類型：

1．親二型(parentalditype,PD)，2種基因型，而且跟親代一樣。包括子囊型①和⑤。

2．非親二型(non-parentalditype,NPD)，有2種基因型，都跟親代不同，是重組型。包括子囊型②和⑥。

3．四型(tetratyp,T)，有4種基因型，2種與親代相同，2種重組型，包括子囊型③、④和⑦。第33頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一1．首先判斷n、a基因是獨(dú)立分配還是連鎖。根據(jù)表3-8中的數(shù)字，PD=808+90=898，NPD=1+1=2。如果這兩個(gè)基因是自由組合的話，可以預(yù)期PD∶NPD=1∶1，而實(shí)驗(yàn)結(jié)果PD>>NPD。說明這兩個(gè)基因不是自由組合，而是相互連鎖的。在判斷這兩個(gè)基因是否連鎖時(shí)，四分子類型中的T型(四型)的數(shù)據(jù)不能帶來有價(jià)值的信息，因?yàn)門型四分子中有4種基因型，其中50％為重組型，50％為親本型，與獨(dú)立分配的遺傳規(guī)律不能相區(qū)別，因此T型四分子說明不了問題，故只需比較PD／NPD=1或≈1，則非連鎖，PD／NPD＞1，則連鎖。如果NPD的子囊數(shù)極少，則連鎖很緊密。第34頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2．其次計(jì)算著絲粒(·)與基因nic(n)、ade(a)間的重組率(RF)第35頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一

由于5.05＜9.3，所以n基因比a基因離著絲粒近。但是n與a基因在著絲粒同側(cè)還是不同側(cè)？也就是說著絲粒、n、a在染色體上的排列可能有兩種方式：nic和ade的距離？第36頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一nic和ade的距離第37頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一

因此連鎖順序應(yīng)該是：注意：9.30-5.05=4.255.2。這種差異我們?cè)谌c(diǎn)測(cè)驗(yàn)時(shí)也曾看到，這是因?yàn)槟承┒r(jià)體中存在一次以上重組的緣故。第38頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一+a

n++ana++n+9.30<10.25，忽略了著絲粒與a點(diǎn)之間的雙交換第39頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一子囊型每一子囊被計(jì)算為重組子的染色單體數(shù).—nn—a.—a子囊型在所有子囊中被計(jì)算為重組子的染色單體數(shù).—nn—a.—a234567040022220202242222190590150400180180101001800180242101010總數(shù)202208372第40頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一202+208-372=3838/4000=0.95%9.3+0.95=10.25第41頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一二.兩個(gè)連鎖基因的作圖

——無序四分子分析

在一個(gè)++×ab的雜交組合的子囊中，四分子的基因型可歸納為：第42頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一RF=1/2T+NPD若RF=0.5，a、b基因無連鎖若RF＜0.5，a、b基因連鎖第43頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一如果a和b連鎖，則在a與b之間可以

不發(fā)生交換(noncrossover,NCO)

發(fā)生一次交換(singlecrossover,SCO)

發(fā)生兩次交換(doublecrossover,DCO)……等。假定發(fā)生更多次交換的頻率可以忽略不計(jì)。第44頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一

無交換只產(chǎn)生PD單交換只產(chǎn)生T雙交換產(chǎn)生三種1PD2T1NPD若四種雙交換類型隨機(jī)發(fā)生，雙交換類型的頻率為：

DCO=4NPD

第45頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一雙交換類型頻率：DCO=4NPD單交換類型頻率：SCO=T－2NPD交換平均次數(shù)m：（單交換的頻率加上兩倍雙交換頻率）m=SCO＋2DCO=(T－2NPD)＋2(4NPD)=T＋6NPD

圖距=50×m=50×(T＋6NPD)單交換產(chǎn)生T型;雙交換產(chǎn)生1PD型2T型1NPD型第46頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一圖距=50×（——＋6×——）=17.124

4140140

例如，ab雙因子雜交產(chǎn)生的各類型子囊數(shù)為112PD,4NPD,24T

因?yàn)镻D﹥NPD,所以ab相互連鎖如果直接計(jì)算重組率1124422140140RF=—×T＋NPD=—×——＋——=11.4%重組率分析沒能矯正雙交換產(chǎn)生的影響第47頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第48頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一MII最大分離頻率<2/3最大重組率等于1/3第49頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一三.三個(gè)連鎖基因的作圖

——無序四分子分析第50頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一①確定基因順序利用頻率最小的雙線雙交換四分孢子②計(jì)算重組率③繪連鎖圖順序?yàn)閍bcacbcab雙線雙交換abcacbcab四分孢子為a+ca+bc+b+b++c++a++++++++++第51頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一RF(a-c)=1/2T+NPD=1/2×(8+2+2+1)%=6.5%RF(c-b)=1/2T+NPD=1/2×(7+2+2+1)%=6.0%連鎖圖為a6.5c6.0b第52頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一1重組的類型①同源(Homologousrecombination)重組:DNA同源序列間發(fā)生的重組,或稱非特異性重組。②位點(diǎn)特異性重組(Site-specificrecombination)：特異性序列對(duì)之間進(jìn)行重組，在原核生物中最為典型，如將噬菌體基因組整合到細(xì)菌染色體中。第三節(jié)真核生物重組的分子機(jī)制第53頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一③轉(zhuǎn)座重組(transpositionrecombination)：使一段DNA序列插入到另一段DNA序列中，而不依賴于序列同源性。④拷貝選擇(Copychoice)：如RNA病毒，聚合酶在合成RNA時(shí)從一條模板鏈轉(zhuǎn)換到另一條鏈上。因此，新合成的分子把兩個(gè)不同親本中的序列信息連在一起。第54頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2同源重組的特點(diǎn)①同源重組是雙鏈DNA間的反應(yīng)。②反應(yīng)中涉及的酶可以用任何一對(duì)同源序列作為底物。③存在重組熱點(diǎn)。④基因組中重組頻率受染色體結(jié)構(gòu)影響。如在異染色質(zhì)附近，交換受到抑制。第55頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一⑤兩個(gè)DNA分子序列同源區(qū)越長(zhǎng)越有利于重組。

大腸桿菌活體重組至少20－40bp同源序列

大腸桿菌與λ噬菌體或質(zhì)粒間的重組至少13bp枯草桿菌基因組與質(zhì)粒間重組同源區(qū)域長(zhǎng)度≥70bp哺乳動(dòng)物基因間重組同源區(qū)域長(zhǎng)度≥150bp第56頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第57頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2同源重組的分子模型⑴Holliday模型

HollidayR.于1964年提出，適用于原核類和真核類，既說明了同源重組的過程，又解釋了基因轉(zhuǎn)變現(xiàn)象。⑵雙鏈斷裂起始重組模型第58頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一Holliday模型一條DNA鏈從自身雙鏈交叉到另一雙鏈DNA分子每個(gè)DNA雙鏈分子都含有一個(gè)來自父母雙方的DNA區(qū)域重組連接點(diǎn)沿雙鏈DNA分子滑動(dòng)第59頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一5‘3‘5‘3‘雙鏈斷裂起始重組模型核酸內(nèi)切酶切開核酸外切酶從任一切口端切割產(chǎn)生單鏈3’端單鏈侵入第60頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一3.1正常分離:重組是交互的,兩等位基因分離時(shí),呈現(xiàn)2：2或1：1：1：1或1：2：1的分離。3基因轉(zhuǎn)變及其分子機(jī)制第61頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一3.2異常分離與基因轉(zhuǎn)變

⑴異常分離:減數(shù)分裂是非交互的。兩等位基因分離時(shí),呈現(xiàn)3：1或1：3的分離。6-7第62頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一基因轉(zhuǎn)變(geneconversion)：一個(gè)基因轉(zhuǎn)變?yōu)樗牡任换虻倪z傳學(xué)現(xiàn)象。⑵基因轉(zhuǎn)變基因轉(zhuǎn)變往往伴有轉(zhuǎn)換區(qū)外基因的重組，但區(qū)外基因的重組是正常的交互方式，仍顯示正常的2：2(或4：4)分離。第63頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第64頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一⑴染色單體轉(zhuǎn)變減數(shù)分裂的一個(gè)產(chǎn)物(一條染色單體)的兩條鏈均發(fā)生了基因轉(zhuǎn)變。6：2或2：6。3.3基因轉(zhuǎn)變的類型⑵半染色單體轉(zhuǎn)變基因轉(zhuǎn)變只影響半個(gè)染色單體，即一條DNA鏈。5：3或3：5或3：1：1：3。第65頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第66頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第67頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一3.4基因轉(zhuǎn)變的分子機(jī)制實(shí)質(zhì)是遺傳重組過程中留下的局部異源雙鏈區(qū)，DNA錯(cuò)配堿基在細(xì)胞內(nèi)的修復(fù)系統(tǒng)識(shí)別下所發(fā)生的一個(gè)基因轉(zhuǎn)變?yōu)樗牡任换虻默F(xiàn)象。*不同的切除會(huì)產(chǎn)生不同的結(jié)果。第68頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一假設(shè)用于g+×g-雜交的兩親本僅有一對(duì)堿基之差，如：g+或+是g-或g是則異源雙鏈DNA區(qū)應(yīng)為或如何修復(fù)不配對(duì)的堿基？第69頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一兩種切除方式第70頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第71頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一基因轉(zhuǎn)變的解釋⑴兩個(gè)雜種分子均未校正,復(fù)制后出現(xiàn)異常的4+:4g(或3:1:1:3)的分離。⑵只有一個(gè)雜種分子校正為+或g時(shí)，修復(fù)后出現(xiàn)5：3（或3：5）的分離。⑶兩個(gè)雜種分子都被校正為+（或g)時(shí)，修復(fù)后出現(xiàn)6：2（或2：6）的的異常分離。⑷當(dāng)兩個(gè)雜種分子都按原來的兩個(gè)親本的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行修復(fù)時(shí)，則減數(shù)分裂的四個(gè)產(chǎn)物恢復(fù)成正常的配對(duì)狀態(tài)，子囊孢子呈現(xiàn)正常的4：4分離。第72頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第四節(jié)體細(xì)胞交換與基因定位1單倍體化與體細(xì)胞交換例:構(gòu)巢曲霉(Aspergillusnidulans)營(yíng)養(yǎng)缺陷菌株1(n)×營(yíng)養(yǎng)缺陷菌株2(n)原養(yǎng)型菌落(2n)

異核體（heterocaryon）:兩不同基因型的體細(xì)胞融合,形成同時(shí)含有兩個(gè)細(xì)胞核的細(xì)胞、孢子或菌絲體等稱為異核體。第73頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一合核體:大量異核體中的核保持單倍體狀態(tài),少數(shù)單倍體細(xì)胞核融合成為二倍體細(xì)胞核,即合核體.如:構(gòu)巢曲霉野生型分生孢子是綠色的(w+y+),突變型有黃色(w+y-)和白色(w-y+)分生孢子。

A-B+w+yˉ×A+B-wˉy+↓A-B+w+y-產(chǎn)生的分生孢子有黃色、A+B-w-y+白色、也有綠色（合核體）第74頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一分離子：重組體和非整倍體或單倍體的總稱。即分離子產(chǎn)生的途徑包括有絲分裂不分離和體細(xì)胞交換。單倍體化：體細(xì)胞在有絲分裂過程中,由于染色體不分離產(chǎn)生非整倍體或單倍體的過程。體細(xì)胞交換：體細(xì)胞在有絲分裂過程中,同源染色體間發(fā)生的染色體交換。第75頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一MMM+M+或M+M+MMMMM+M+MMM+M+MMM+M+MM+MM+MM+MMM+M基因型表型MMM+M+MMM+M+基因型表型MMM+MM+野生型有絲分裂不分離Ｍ正常Ｍ不分離2n2n2n-12n+1第76頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一abcabcabcABCABCABCABCa2n+1bc2n-1abcABCABCcn+1ABCABC①②③④①有絲分裂(a)不分離;②丟失a染色體;③丟失b染色體；④失去c染色體。2nn單倍體化過程第77頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一aaa+a+aaa+a+(丟失）aaa+有絲分裂染色體丟失2n2n2n-1第78頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一體細(xì)胞交換pabay+ad8+++ad16+bi1234

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+bi1+32+4構(gòu)巢曲霉的體細(xì)胞重組第79頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一

有絲分裂交換1936年，CurtStern在果蠅中發(fā)現(xiàn)有絲分裂的遺傳重組現(xiàn)象。

sn—焦剛毛y—黃體（X隱性連鎖）+sn/y+？第80頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一(y-sn)(sn-·)(y-sn-·)y++sny++sny++sny++sny++snysn++y+y++sn+sny+++ysn+sn單純黃體野生型黃體焦剛毛野生型焦剛毛1234果蠅體細(xì)胞有絲分裂交換第81頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2有絲分裂交換與基因定位原理：體細(xì)胞同源染色體的交換導(dǎo)致染色體遠(yuǎn)端的雜合基因純合。離著絲粒愈近的基因純合的機(jī)會(huì)愈小，愈遠(yuǎn)的愈大，而且，著絲粒一端的基因純合不影響著絲粒另一端基因的純合。第82頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一dabc++++1234dabc+++cdabc++++dab