第五節(jié)細胞核

第五節(jié)細胞核第1頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一細胞核的結(jié)構(gòu)，n為核仁，N為常染色質(zhì)4、功能：細胞核的主要功能有兩個方面：①遺傳和②發(fā)育。前者表現(xiàn)為通過DNA染色體的復制和細胞分裂，維持物種的世代連續(xù)性。后者表現(xiàn)為通過調(diào)節(jié)基因表達的時空順序，控制細胞的分化，完成個體發(fā)育的使命。第2頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一二、組成部分:由雙層膜組成的核被膜，它將細胞核物質(zhì)同細胞質(zhì)分開；似液態(tài)的核質(zhì)(nucleoplasm)，其中含有可溶性的核物質(zhì)；一個或多個球形的核仁，這種結(jié)構(gòu)與核糖體的合成有關(guān)；核基質(zhì)(nuclearmatrix)，為細胞核提供骨架網(wǎng)絡；

DNA纖維，當它展開存在于細胞核中時稱為染色質(zhì)，組成致密結(jié)構(gòu)時稱為染色體。

1、核被膜包括核膜和核膜下面的核纖層。核膜是由兩層膜組成，外膜與內(nèi)膜相連，表面附有大量的核糖體顆粒。內(nèi)膜面向核質(zhì)；內(nèi)、外膜間有15～30nm的透明腔，稱為核周腔，膜上有孔。核被膜上的稱為核孔(nuclearpore)，第3頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一核孔結(jié)構(gòu)模型

（1）核孔是細胞核與細胞質(zhì)之間物質(zhì)交換的通道，是細胞核膜上溝通核質(zhì)與胞質(zhì)的開口，由內(nèi)外兩層膜的局部融合所形成，核孔的直徑為80～120nm。一個典型的哺乳動物的核膜上有3000～4000個核孔，相當于每平方微米的核膜上有10～20個。核孔的結(jié)構(gòu)相當復雜，是以一組蛋白質(zhì)顆粒以特定的方式排布形成的結(jié)構(gòu)，它可以從核膜上分離出來，被稱為核孔復合體。①胞質(zhì)環(huán)位于核孔復合體胞質(zhì)一側(cè)，環(huán)上有8條纖維伸向胞質(zhì)；②核質(zhì)環(huán)，位于核孔復合體核質(zhì)一側(cè)，上面伸出8條纖維，纖維端部與端環(huán)相連，構(gòu)成籠子狀的結(jié)構(gòu)；③轉(zhuǎn)運器（transporter），核孔中央的一個栓狀的中央顆粒；④輻：核孔邊緣伸向核孔中央的突出物。

核孔是物質(zhì)運輸?shù)耐ǖ溃?）結(jié)構(gòu)（3）功能自由擴散（9-10nm)：離子、水溶性小分子物質(zhì)主動運輸：大分子物質(zhì)（核孔直徑可調(diào)節(jié)、需ATP、雙向性）第4頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一核纖層結(jié)構(gòu)（4）、核纖層：內(nèi)核膜的內(nèi)表面有一層網(wǎng)絡狀纖維蛋白質(zhì)，叫核纖層（nuclearlamina），是一類中間纖維，可支持核膜核纖層的作用有以下兩個方面：a．保持核的形態(tài)：是核被膜的支架b．參與染色質(zhì)和核的組裝：核纖層在細胞分裂時呈現(xiàn)出周期性的變化，在間期核中，核纖層提供了染色質(zhì)（異染色質(zhì)）在核周邊錨定的位點。在前期結(jié)束時，核纖層被磷酸化，核膜解體。在分裂末期，核纖層去磷酸化重新組裝，介導了核膜的重建。第5頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一細胞核中遺傳物質(zhì)，染色質(zhì)(chromatin)最早是1879年Flemming提出的用以描述核中染色后強烈著色的物質(zhì)?，F(xiàn)在認為染色質(zhì)是細胞間期細胞核內(nèi)能被堿性染料染色的物質(zhì)。染色質(zhì)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成，比例為1：1：（1-1.5）：0.05?？梢奃NA與組蛋白的含量比較恒定，非組蛋白的含量變化較大，RNA含量最少。2、染色質(zhì)第6頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一DNADNA是遺傳信息的攜帶者，DNA的序列可分為3種類型，單一序列、中度重復序列和高度重復序列.DNA的二級結(jié)構(gòu)存在3種主要類型，B-DNA、Z-DNA、A-DNA第7頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一染色質(zhì)蛋白質(zhì)1、組蛋白一組進化上非常保守的堿性蛋白質(zhì)，其中堿性氨基酸(Arg，Lys精氨酸和賴氨酸)約占25%，存在于真核生物染色質(zhì)，分為5種類型(H1，H2A，H2B，H3，H4)，后4種各2個形成組蛋白八聚體，構(gòu)成核小體的核心，占核小體質(zhì)量的一半。2、非組蛋白染色體上與特異DNA序列相結(jié)合的蛋白質(zhì)，又稱序列特異性DNA結(jié)合蛋白第8頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一①核小體（一級結(jié)構(gòu)）

也叫核粒，是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位。由200個左右(160～240)堿基對的DNA和5組蛋白結(jié)合而成。其中4種組蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2分子組成八聚體的小圓盤，是核小體的核心結(jié)構(gòu)。146個堿基對的DNA在小圓盤外面繞2圈。每一分子的H1與DNA結(jié)合，鎖住核小體DNA的進出口，起穩(wěn)定核小體結(jié)構(gòu)的作用。兩相鄰核小體之間以連接DNA(linkerDNA)相連，連接區(qū)DNA的長度變化不等，因不同的種屬和組織而異，但通常是60bp。（壓縮7倍）（1）從染色質(zhì)到染色體的四級結(jié)構(gòu)第9頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一核小體和螺線管的結(jié)構(gòu)②螺線體（二級單位）

也叫螺線管，由核小體螺旋化形成，每6個核小體繞一圈，構(gòu)成外徑30nm的中空管，長度壓縮6倍；④染色體（四級結(jié)構(gòu)）由超級螺線體進一步折疊盤繞形成染色體，長度壓縮5倍③超級螺線體（三級結(jié)構(gòu)）由核小體纖維Z字形折疊而成，長度壓縮40倍。

第10頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一常染色質(zhì)是進行活躍轉(zhuǎn)錄的部位，呈疏松的環(huán)狀，電鏡下表現(xiàn)為淺染，易被核酸酶在一些敏感的位點降解。異染色質(zhì)的特點是：在間期核中處于凝縮狀態(tài)，無轉(zhuǎn)錄活性，也叫非活動染色質(zhì)；是遺傳惰性區(qū)；在細胞周期中表現(xiàn)為晚復制、早凝縮，即異固縮現(xiàn)象。異染色質(zhì)（核內(nèi)深染部分）和常染色質(zhì)（核內(nèi)淺染部分）結(jié)構(gòu)（恒定）異染色質(zhì)：在所有細胞內(nèi)都呈異固縮的染色質(zhì)，多定位于著絲粒區(qū)，端粒，核仁組織區(qū)附近及染色體臂的某些節(jié)段，在間期聚集成多個染色中心，由相對簡單的高度重復序列構(gòu)成。兼性（功能）異染色質(zhì)：是指不同細胞類型或不同發(fā)育時期出現(xiàn)的異染色質(zhì)區(qū)。雌性哺乳類動物的X染色體就是一類特殊的兼性異染色質(zhì)。在哺乳動物細胞內(nèi)如有兩個X染色體（通常為雌性），則其中的一個染色體常表現(xiàn)為異染色質(zhì)。稱巴氏小體

（2）間期染色質(zhì)的兩種類型第11頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一中期染色體形態(tài)第12頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一染色體形態(tài)和結(jié)構(gòu)相關(guān)的術(shù)語主縊痕（primaryconstriction）：中期染色體上一個染色較淺而縊縮的部位，主縊痕處有著絲粒，所以亦稱著絲粒區(qū)，由于這一區(qū)域染色線的螺旋化程序低，DNA含量少，所以染色很淺或不著色。次縊痕（secondaryconstriction）：除主縊痕外，染色體上第二個呈淺縊縮的部分稱次縊痕，次縊痕的位置相對穩(wěn)定，是鑒定染色體個別性的一個顯著特征。核仁組織區(qū)（nucleolarorganizingregions,NORs）：是核糖體RNA基因所在的區(qū)域，其精細結(jié)構(gòu)呈燈刷狀。能夠合成核糖體的28S、18S和5.8SrRNA。核仁組織區(qū)位于染色體的次縊痕區(qū)，但并非所有的次縊痕都是NORs。隨體（satellite）：指位于染色體末端的球形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)與染色體主體部分相連端粒（telomere）：是染色體端部的特化部分，其生物學作用在于維持染色體的穩(wěn)定性。端粒由高度重復的短序列串聯(lián)而成，在進化上高度保守，端粒起到細胞分裂計時器的作用，端粒核苷酸復制和基因DNA不同，每復制一次減少50-100bp，其復制要靠具有反轉(zhuǎn)錄酶性質(zhì)的端粒酶（RNA+蛋白質(zhì)）來完成，正常體細胞缺乏此酶，故隨細胞分裂而變短，細胞隨之衰老。第13頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一染色體具有3個基本元素①自主復制序列(autonomouslyreplicatingDNAsequence,ARS)，是DNA復制的起點，酵母基因組含200-400個ARS，大多數(shù)具有一個11bp富含AT的一致序列（ARSconsensussequence,ACS）；保證自我復制。②著絲粒序列(centromereDNAsequence,CEN)，由大量串聯(lián)的重復序列組成，如α衛(wèi)星DNA，其功能是參與形成著絲粒，使細胞分裂中兩組子染色體能夠準確地分離；③端粒序列(telomereDNAsequence,TEL)，不同生物的端粒序列都很相似，由長5-10bp的重復單位串聯(lián)而成，人的重復序列為TTAGGG。保證染色體的獨立性和穩(wěn)定性。第14頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一幾類特殊的染色體1．多線染色體(發(fā)現(xiàn)于雙翅目搖蚊幼蟲的唾腺細胞)①體積巨大，比其它體細胞染色體長100-200倍，體積大1000-2000倍，這是由于核內(nèi)有絲分裂的結(jié)果，即染色體多次復制而不分離。②多線性，每條多線染色體由500-4000條解旋的染色體合并在一起形成。③體細胞聯(lián)會，同源染色體緊密配對，并合并成一個染色體。④橫帶紋，染色后呈現(xiàn)出明暗相間的帶紋。⑤膨突和環(huán)，在幼蟲發(fā)育的某個階段，多線染色體的某些帶區(qū)疏松膨大，形成膨突（puff），或巴氏環(huán)（Balbianiring）。膨突是基因活躍轉(zhuǎn)錄的形態(tài)學標志。2.燈刷染色體由兩條同源染色體組成，在交叉處結(jié)合，每條同源染色體含2條染色單體。軸上有一些染色粒，代表染色質(zhì)緊密螺旋化的部位。同時兩條染色單體向兩邊伸出許多側(cè)環(huán)，側(cè)環(huán)是RNA活躍轉(zhuǎn)錄的區(qū)域(魚類、兩棲類和爬行類卵母細胞減數(shù)分裂的雙線期)第15頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一3、核仁（1）形態(tài)

核仁（nucleolus）見于間期的細胞核內(nèi)，呈圓球形，一般1-2個，也有多達3-5個的。核仁的位置不固定，或位于核中央，或靠近內(nèi)核膜，核仁的數(shù)量和大小因細胞種類和功能而異。一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較快的細胞有較大和數(shù)目較多的核仁，反之核仁很小或缺失。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)。（2）核仁的主要功能是轉(zhuǎn)錄rRNA和組裝核糖體亞單位前體的場所，與核糖體的生物發(fā)生密切相關(guān)。核糖體RNA是在核仁合成的。如組成80S型核糖體的rRNA共有四種：5S、5.8S、18S、28S，其中后三種是在核仁中合成的。核仁活動順序：rDNA

原纖維區(qū)顆粒區(qū)4、核基質(zhì)：間期細胞核中，在染色質(zhì)和核仁周圍有無定形的著色淺的液體，稱為核基質(zhì)（也叫核液）。含有蛋白質(zhì)、RNA、酶等。第16頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一核仁結(jié)構(gòu)核仁與其他的細胞器不同，周圍沒有界膜包圍，在電子顯微鏡下可辨認出有3個特征性的區(qū)域①核仁染色中心，纖維中心(fibrillarcenters，F(xiàn)C)：是被致密纖維包圍的一個或幾個低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，主要成分為RNA聚合酶和rDNA，這些rDNA是裸露的分子。②原纖維區(qū)，致密纖維組分(densefibrillarcomponent，DFC)：呈環(huán)形或半月形包圍FC，由致密的纖維構(gòu)成，是新合成的RNP（指結(jié)合蛋白質(zhì)的rRNA，稱為核糖核蛋白），轉(zhuǎn)錄主要發(fā)生在FC與DFC的交界處。③顆粒區(qū)，顆粒組分(granularcomponent，GC)：由直徑15-20nm的顆粒構(gòu)成，是不同加工階段的RNP（核糖體亞單位前體）。④是基質(zhì)，即上述三種結(jié)構(gòu)以外的蛋白質(zhì)性溶液部分。第17頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一（00）1、控制合成核糖體RNA的模板DNA存在于細胞中的答()A.核仁上B.染色體上C.線粒體內(nèi)D.葉綠體內(nèi) （01）2．物質(zhì)進出細胞核是受到控制的，其控制的機制主要是。（）

Ａ．通過改變核周隙的寬度Ｂ．通過改變核膜的厚度

Ｃ．通過改變被運送分子的結(jié)構(gòu)Ｄ．通過改變核孔直徑的大小(01)3．真核細胞的核具有雙層膜，其生物學意義為

Ａ．保證染色體的正常復制（）Ｂ．保證ＲＮＡ的正常轉(zhuǎn)錄（）

Ｃ．防止ＤＮＡ酶對ＤＮＡ的分解（）Ｄ．保證代謝能量的充分供應（）

(02)4．什么是細胞核與細胞質(zhì)之間的通道A.核膜B．胞間連絲C．核膜孔D．外連絲(03)5．DNA與RNA分類的主要依據(jù)是：A.空間結(jié)構(gòu)的不同B．所含堿基不同

C.所含戊糖不同D．在細胞中存在的部位不同(06)6．以下哪個有關(guān)核仁的說法是錯誤的：A．核仁在有絲分裂中消失B．rRNA合成在核仁進行C．tRNA合成在核仁進行D．小核仁可融合成大核仁AD√√××CCC第18頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一(07)64．巴氏小體是：A．端粒B．凝集的X染色體C．隨體D．巨大染色體(08)60．核仁組織區(qū)是核仁的中心結(jié)構(gòu),它的組成成分是（）

A．rRNAB．rRNA和蛋白質(zhì)C．轉(zhuǎn)錄rRNA的DNAD．核糖體蛋白CB第19頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一99．下列選項中對染色質(zhì)的描述正確的是：A．染色質(zhì)由DNA、RNA、組蛋白和非組蛋白構(gòu)成B．核小體是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位C．組蛋白與DNA含量之比近于l：1D．組蛋白是序列特異性DNA結(jié)合蛋白

（2010）5．以下哪種組蛋白不屬于核小體的核心蛋白

(1分)

A．Hl

B．H2A

C．H2BD．I-13

E．H410．下面關(guān)于組蛋白的說法哪些是正確的：(3分)

A．組蛋白普遍存在于真核細胞；

B．組蛋白在物種間很保守，進化緩慢；

C．組蛋白富含組氨酸；

D．組蛋白呈現(xiàn)堿性；

E．組蛋白的修飾會影響基因的表達。（2009）25.真核生物有功能的核糖體的組裝發(fā)生在?

A．核仁B．核基質(zhì)C．細胞質(zhì)D．內(nèi)質(zhì)網(wǎng)第20頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一2011年7．核仁的主要功能是：(1分)

A．DNA的復制

B．核糖體的生物發(fā)生

C．物質(zhì)的核質(zhì)交換

D．染色體的包裝9．模板DNA的堿基序列如下：5'-TGCAGT-3’，其轉(zhuǎn)錄出來的RNA分子堿基排列序列是：(1分)5’-ACGTCA-3’

B．5’-ACGUCA-3’

C．5’-ACUGCA-3’

D．5’-ACTGCA-3’第21頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一第六節(jié)細胞骨架在20世紀初，細胞被看成是由懸浮在胞質(zhì)溶膠中的各種獨立的細胞器的集合體。隨著電子顯微鏡和各種染色技術(shù)的發(fā)展，揭示細胞除了含有各種細胞器外，在細胞質(zhì)中還有一個三維的網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，這個系統(tǒng)被稱為細胞骨架(cytoskeleton)。圖1-47細胞骨架系統(tǒng)(引自Campbell@Reece，2001)第22頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一

細胞骨架普遍存在于真核細胞中，由蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的網(wǎng)架體系。但發(fā)現(xiàn)較晚，主要是因為一般電鏡制樣采用低溫（0-4℃）固定，而細胞骨架會在低溫下解聚。直到20世紀60年代后，采用戊二醛常溫固定，才逐漸認識到細胞骨架的客觀存在。廣義的細胞骨架主要包括細胞膜骨架、細胞質(zhì)骨架、細胞核骨架和細胞外基質(zhì)四部分，形成貫穿于細胞核、細胞質(zhì)、細胞外的一體化網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)。狹義的細胞骨架即為細胞質(zhì)骨架。細胞骨架不僅在維持細胞形態(tài)，承受外力、保持細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還參與許多重要的生命活動，如：在細胞分裂中細胞骨架牽引染色體分離，在細胞物質(zhì)運輸中，各類小泡和細胞器可沿著細胞骨架定向轉(zhuǎn)運；在肌肉細胞中，細胞骨架和它的結(jié)合蛋白組成動力系統(tǒng)；在白細胞的遷移、精子的游動、神經(jīng)細胞軸突和樹突的伸展等方面都與細胞骨架有關(guān)。另外，在植物細胞中細胞骨架指導細胞壁的合成。第23頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一第24頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一1、細胞膜骨架

指細胞膜下由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，稱為細胞膜骨架。膜骨架一方面直接與膜蛋白結(jié)合，另一方面又能與細胞質(zhì)骨架相連，主要參與維持細胞質(zhì)膜的形態(tài)，并協(xié)助細胞膜完成某些生理功能。

2、細胞質(zhì)骨架

指存在于細胞質(zhì)中的三類成分：微管、微絲和中間纖維。它們都是與細胞運動有關(guān)的結(jié)構(gòu)。第25頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一（1）微管：它是中空的圓筒狀結(jié)構(gòu)，直徑為18nm～25nm，長度變化很大，可達數(shù)微米以上。在細胞內(nèi)多呈網(wǎng)狀或束狀，微管在胞質(zhì)中形成網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)，作為運輸路軌并起支撐作用。并與細胞運動、細胞分裂有關(guān)。以細胞核為中心向外放射狀排列的微管纖維（紅色）第26頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一微管纖維微管結(jié)合蛋白

微管是由微管蛋白組成的管狀結(jié)構(gòu)，對低溫、高壓和秋水仙素敏感。微管是由13條原纖維（protofilament）構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑22~25nm。每一條原纖維由微管蛋白二聚體線性排列而成。微管蛋白二聚體由結(jié)構(gòu)相似的α和β球蛋白構(gòu)成，兩種亞基均可結(jié)合GTP，α球蛋白結(jié)合的GTP從不發(fā)生水解或交換，是α球蛋白的固有組成部分，β球蛋白結(jié)合的GTP可發(fā)生水解，結(jié)合的GDP可交換為GTP?？裳b配成單管、二聯(lián)管、三聯(lián)管三種形式；第27頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一

除了獨立存在于細胞質(zhì)中的微管外，纖毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由許多微管聚集而成，細胞分裂時出現(xiàn)的紡錘絲也是由微管組成。此外，微管常常分布在細胞的外緣，起細胞骨架的作用。微管和功能在不同類型的細胞內(nèi)并不完全相同，組成纖毛、鞭毛的微管主要與運動有關(guān)，而神經(jīng)細胞中的微管可能與支持和神經(jīng)遞質(zhì)的運輸有關(guān)。微管形成的有些結(jié)構(gòu)是比較穩(wěn)定的，如神經(jīng)細胞軸突、纖毛和鞭毛中的微管纖維。大多數(shù)微管纖維處于動態(tài)的組裝和去組裝狀態(tài)，這是實現(xiàn)其功能所必需的過程（如紡錘體）。秋水仙素結(jié)合的微管蛋白可加合到微管上，但阻止其他微管蛋白單體繼續(xù)添加，從而破壞紡錘體結(jié)構(gòu)，長春花堿具有類似的功能。紫杉酚(taxol)，能促進微管的裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定。但這種穩(wěn)定性會破壞微管的正常功能。以上藥物均可以阻止細胞分裂，可用于癌癥的治療。這種蛋白既具有運動功能又具有ATP酶的作用，使ATP水解，獲得運動所需的能量。第28頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一第29頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一MAP分子至少包含一個結(jié)合微管的結(jié)構(gòu)域和一個向外突出的結(jié)構(gòu)域。突出部位伸到微管外與其它細胞組分（如微管束、中間纖維、質(zhì)膜）結(jié)合。主要功能：①促進微管組裝。②增加微管穩(wěn)定性。③促進微管聚集成束。微管結(jié)合蛋白

MAPs第30頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一微管的功能a.支架作用細胞中的微管就像混凝土中的鋼筋一樣，起支撐作用。在神經(jīng)細胞的軸突和樹突中，微管束沿長軸排列，起支撐作用，在胚胎發(fā)育階段微管幫助軸突生長，突入周圍組織，在成熟的軸突中，微管是物質(zhì)運輸?shù)穆奋墶、細胞內(nèi)運輸微管起細胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)穆奋壸饔茫茐奈⒐軙种萍毎麅?nèi)的物質(zhì)運輸。與微管結(jié)合而起運輸作用的馬達蛋白有兩大類：驅(qū)動蛋白kinesin，胞質(zhì)動力蛋白dynein，兩者均需ATP提供能量。驅(qū)動蛋白Kinesin發(fā)現(xiàn)于1985年，是由兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成的四聚體，能向著微管（+）極運輸小泡第31頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一胞質(zhì)動力蛋白Dynein發(fā)現(xiàn)于1963年，因與鞭毛和纖毛的運動有關(guān)而得名。由兩條相同的重鏈和一些種類繁多的輕鏈以及結(jié)合蛋白構(gòu)成。作用：在細胞分裂中推動染色體的分離、驅(qū)動鞭毛的運動、向著微管（-）極運輸小泡。第32頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一第33頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一鞭毛的結(jié)構(gòu)鞭毛軸絲結(jié)構(gòu)鞭毛和纖毛鞭毛和纖毛是動物細胞及某些低等植物細胞表面的特化結(jié)構(gòu)，具有運動功能。纖毛與鞭毛結(jié)構(gòu)基本相同，包括兩部分：鞭桿、基體。鞭桿軸心是由“9(2)＋2”排列的一束微管構(gòu)成（包括一對平行單管微管的組成的中央微管及圍繞中央微管外周的9個二聯(lián)體微管）。基體則無中央微管，外周由9個三聯(lián)體微管組成，呈“9(3)＋0”結(jié)構(gòu)。這與中心粒的相同。

c、形成紡錘體

紡錘體是一種微管構(gòu)成的動態(tài)結(jié)構(gòu)，其作用是在分裂細胞中牽引染色體到達分裂極，d、纖毛與鞭毛的運動第34頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一中心粒電鏡照片中心體結(jié)構(gòu)模型第35頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一常見微管組織中心◆間期細胞MTOC：中心體(動態(tài)微管)

◆分裂細胞MTOC：有絲分裂紡錘體極(動態(tài)微管)

◆鞭毛纖毛細胞MTOC：基體(永久性結(jié)構(gòu))

第36頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一（2）微絲：微絲是原生質(zhì)中一種細小的纖絲，直徑約為6-7nm，常呈網(wǎng)狀排列在細胞膜之下，在光鏡下看不見，但如果微絲集合成束，則可在光鏡下看到。微絲（microfilament，MF）是由肌動蛋白組成的直徑約7nm的骨架纖維，又稱肌動蛋白纖維。微絲和它的結(jié)合蛋白以及肌球蛋白三者構(gòu)成化學機械系統(tǒng)，利用化學能產(chǎn)生機械運動。肌動蛋白纖維是由兩條線性排列的肌動蛋白鏈形成的螺旋，狀如雙線捻成的繩子，肌動蛋白的單體為球形分子，稱為球形肌動蛋白，它的多聚體稱為纖維形肌動蛋白。微絲纖維的負染電鏡照片微絲纖維結(jié)構(gòu)模型肌纖維第37頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一微絲的裝配條件：ATP、適宜的溫度、存在K+和Mg2+離子。過程：2-3個actin聚集成一個核心（核化）；ATP-actin分子向核心兩端加合。微絲具有極性，ATP-actin加到(+)極的速度要比加到(-)極的速度快5-10倍。溶液中ATP-肌動蛋白的濃度處于臨界濃度時，ATP-肌動蛋白在(+)端添加，而從(-)端分離，表現(xiàn)出“踏車”現(xiàn)象。第38頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一微絲結(jié)合蛋白(1）肌球蛋白屬于馬達蛋白，趨向微絲的（+）極。已知15類（myosinI-XV）。MyosinII構(gòu)成粗肌絲。由2個重鏈和4個輕鏈組成，外觀具有兩個球形的頭和一個螺旋化的干，頭部有ATP酶活性。MyosinV結(jié)構(gòu)類似myosinII，但重鏈有球形尾部。MyosinI由一個重鏈和兩個輕鏈組成。MyosinI、II、V都存在于非肌細胞中，II型參與形成應力纖維和胞質(zhì)收縮環(huán)，I、V型結(jié)合在膜上與膜泡運輸有關(guān)。第39頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一（2）原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）每個Tm的長度相當于7個肌動蛋白，呈長桿狀。組成兩條平行纖維，位于肌動蛋白雙螺旋的溝中，主要作用是加強和穩(wěn)定肌動蛋白絲，抑制肌動蛋白與肌球蛋白結(jié)合。（3）肌鈣蛋白（troponin,Tn），含三個亞基，肌鈣蛋白C特異地與鈣結(jié)合，肌鈣蛋白T與原肌球蛋白有高度親和力，肌鈣蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是調(diào)節(jié)肌肉收縮。第40頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一肌肉的收縮

①肌球蛋白結(jié)合ATP，引起頭部與肌動蛋白纖維分離；②ATP水解，引起頭部與肌動蛋白弱結(jié)合；第41頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一Myosinmovement(continued)③Pi釋放，頭部與肌動蛋白強結(jié)合，頭部向M線方向彎曲，引起細肌絲向M線移動；④ADP釋放ATP結(jié)合上去，頭部與肌動蛋白纖維分離。如此循環(huán)第42頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一微絲除參與形成肌原纖維外還具有以下功能：1．形成應力纖維（stressfiber）：結(jié)構(gòu)類似肌原纖維，使細胞具有抗剪切力。第43頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一微絲有運動功能，細胞質(zhì)的流動、變形運動等都和微絲的活動有關(guān)。動物細胞在進行分裂時，細胞中央發(fā)生橫縊，將細胞分成兩個，也必須由微絲收縮而產(chǎn)生。有的微絲主要起支架作用，與維持細胞的形狀有關(guān)。細胞中微絲參與形成的結(jié)構(gòu)除肌原纖維、微絨毛等屬于穩(wěn)定結(jié)構(gòu)外，其他大都處于動態(tài)的組裝和去組裝過程中，并通過這種方式實現(xiàn)其功能。細胞松弛素可切斷微絲纖維，并結(jié)合在微絲末端抑制肌動蛋白加合到微絲纖維上，特異性的抑制微絲功能。a．形成應力纖維：是真核細胞中廣泛存在的微絲束。培養(yǎng)的成纖維細胞中具有豐富的應力纖維，并通過粘著斑固定在基質(zhì)上。在體內(nèi)應力纖維可能在細胞形態(tài)發(fā)生、細胞分化和組織的形成等方面具有重要作用。培養(yǎng)的上皮細胞中的應力纖維（微絲紅色、微管綠色）

第44頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一b．形成微絨毛：

c．細胞的變形運動：分為四步：①：微絲纖維生長，使細胞表面突出，形成片足；②在片足與基質(zhì)接觸的位置形成粘著斑；③微絲纖維滑動，使細胞主體前移；④解除細胞后方的粘和點。如此不斷循環(huán)，細胞向前移動。阿米巴原蟲、白細胞、成纖維細胞都能以這種方式運動。d．胞質(zhì)分裂：有絲分裂末期，兩個即將分離的子細胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由平行排列的微絲組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細胞的胞質(zhì)分離，在細胞松馳素（真菌的代謝產(chǎn)物）存在的情況下，不能形成胞質(zhì)分裂環(huán)，因此形成雙核細胞。e．頂體反應：在精卵結(jié)合時，微絲使頂體突出穿入卵子的膠質(zhì)里，融合后受精卵細胞表面積增大，形成微絨毛，微絲參與形成微絨毛，有利于吸收營養(yǎng)。f．其他功能：如細胞器運動、質(zhì)膜的流動性、胞質(zhì)環(huán)流均與微絲的活動有關(guān)，抑制微絲的藥物（細胞松弛素）可增強膜的流動、破壞胞質(zhì)環(huán)流。第45頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一（3）中間纖維：又稱中間絲（IF

），直徑10nm左右，其粗細介于微管和微絲之間，也是由蛋白質(zhì)組成。不同組織中，中間纖維的蛋白質(zhì)成分有明顯的差異。IF是一類形態(tài)上非常相似，而化學組成上有明顯差異的蛋白質(zhì)，成分比微絲和微管都復雜，可根據(jù)組織來源的免疫原性分為5類：角蛋白（上皮組織中）、結(jié)蛋白（肌細胞中）、膠質(zhì)原纖維酸性蛋白（神經(jīng)膠質(zhì)細胞中）、波形纖維蛋白（間質(zhì)細胞和中胚層來源的細胞）、神經(jīng)纖絲蛋白(神經(jīng)元中)，此外細胞核中的核纖肽也是一種中間纖維。中間纖維與微管、微絲一起形成一個完整的骨架體系，對細胞起支撐作用。同時參與橋粒的形成。它外連細胞膜，內(nèi)與核內(nèi)的核纖層相通，它在細胞內(nèi)信息傳遞過程中可能起重要作用。3、細胞核骨架真核細胞核中也存在著一個以蛋白質(zhì)為主要結(jié)構(gòu)成分的網(wǎng)架體系，稱為核骨架。狹義地講，核骨架就是指核基質(zhì)，廣義地講，核骨架則包括了核基質(zhì)、核纖層和核孔復合體等。核基質(zhì)為DNA復制提供空間支架，對DNA超螺旋化的穩(wěn)定起重要作用。核纖層為核被膜及染色質(zhì)提供結(jié)構(gòu)支架。第46頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一胞質(zhì)骨架三種組分的比較第47頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一

細胞骨架是細胞內(nèi)以蛋白質(zhì)纖維為主要成分的網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)，由主要的3類蛋白質(zhì)纖絲構(gòu)成，包括微管、微絲、中間纖維。每一種蛋白質(zhì)纖絲都是由不同的蛋白質(zhì)亞基組成，如微管蛋白是微管的亞基、肌動蛋白是肌動蛋白纖絲的亞基，而中間纖維則是由一類纖維蛋白家族組成的。各種纖絲都是由上千個亞基裝配成不分支的線性結(jié)構(gòu)，有時交叉貫穿在整個細胞之中。微管主要分布在核周圍，并呈放射狀向胞質(zhì)四周擴散；微絲主要分布在細胞質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)；而中間纖維則分布在整個細胞中。雖然各種蛋白質(zhì)纖維在細胞內(nèi)具有相應的位置，但不是絕對的。

由于細胞骨架的存在，它不僅維持了細胞的三維空間結(jié)構(gòu)，而且，胞質(zhì)溶膠劃分