自養(yǎng)微生物的生物氧化

自養(yǎng)微生物的生物氧化第1頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)氧化分解，最終生成CO2和H2O，并釋放能量的過(guò)程稱生物氧化。生物氧化的概念第2頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二生物氧化與體外氧化的相同點(diǎn)生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律。物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時(shí)所消耗的氧量、最終產(chǎn)物（CO2，H2O）和釋放能量均相同。第3頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境中由酶催化進(jìn)行的，能量是逐步釋放的，并儲(chǔ)存于ATP中。代謝物脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生H2O，有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生CO2。生物氧化與體外氧化的不同點(diǎn)生物氧化體外氧化能量是突然釋放的。CO2、H2O由物質(zhì)中的碳和氫直接與氧結(jié)合生成。第4頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二自養(yǎng)和異養(yǎng)生成ATP的氧化體系

TheOxidationSystemofATPProducing第5頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二代謝物脫下的成對(duì)氫原子（2H）通過(guò)多種酶和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，這一系列酶和輔酶稱為呼吸鏈(respiratorychain)又稱電子傳遞鏈(electrontransferchain)。組成遞氫體和電子傳遞體（2H2H++2e）呼吸鏈第6頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二一．異養(yǎng)微生物的生物氧化呼吸作用呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。根據(jù)反應(yīng)中電子受體不同分為兩種類型：有氧呼吸無(wú)氧呼吸第7頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二

呼吸作用１）有氧呼吸以分子氧為最終受體的生物氧化除糖酵解過(guò)程外，還包括三羧酸循環(huán)和電子傳遞鏈兩部分反應(yīng)C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O發(fā)酵面食的制作就即利用了微生物的有氧呼吸第8頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二２）無(wú)氧呼吸以無(wú)機(jī)物為最終電子受體的生物氧化過(guò)程化合物氧化脫下的氫和電子經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終交給無(wú)機(jī)氧化物NO3－、NO2－、SO4２－或CO2的過(guò)程。無(wú)氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體,在能量的分級(jí)釋放中常伴隨磷酸化作用,也能產(chǎn)生較多的能量(少于有氧呼吸)鬼火的產(chǎn)生:磷酸鹽磷化氫（PH3）第9頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二二、自養(yǎng)微生物的生物氧化1、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化2、光合微生物3、自養(yǎng)微生物能量產(chǎn)生與轉(zhuǎn)換4、自養(yǎng)微生物的能量釋放即耗能代謝第10頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二1、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化

CO2為主要或唯一碳源，以還原態(tài)無(wú)機(jī)化合物（NH4+、NO2-、H2S、S、H和Fe2+等）的生物氧化獲得能量和還原力[H]的微生物稱為化能自養(yǎng)微生物。硝化細(xì)菌硫細(xì)菌鐵細(xì)菌氫細(xì)菌第11頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二化能自養(yǎng)微生物的生物氧化1、氨的氧化NH3、亞硝酸（NO2-）等無(wú)機(jī)氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細(xì)菌用作能源。亞硝化細(xì)菌：將氨氧化為亞硝酸并獲得能量硝化細(xì)菌：將亞硝氧化為硝酸并獲得能量這兩類細(xì)菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。這類細(xì)菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。

第12頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二NH3、NO2-的氧化還原電勢(shì)均比較高，以氧為電子受體進(jìn)行氧化時(shí)產(chǎn)生的能量較少，而且進(jìn)行合成代謝所需要的還原力需消耗ATP進(jìn)行電子的逆呼吸鏈傳遞來(lái)產(chǎn)生，因此這類細(xì)菌生長(zhǎng)緩慢，平均代時(shí)在10h以上。第13頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二2、硫的氧化硫細(xì)菌（sulfurbacteria）能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。第14頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二硫細(xì)菌在進(jìn)行還原態(tài)硫物質(zhì)的氧化時(shí)會(huì)產(chǎn)酸（主要是硫酸），因此它們的生長(zhǎng)會(huì)顯著地導(dǎo)致環(huán)境的pH下降，有些硫細(xì)菌可以在很酸的環(huán)境，例如在pH低于1的環(huán)境中生長(zhǎng)。第15頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二3、鐵的氧化

從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵氧化，對(duì)于少數(shù)細(xì)菌來(lái)說(shuō)也是一種產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利用。因此該菌的生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致形成大量的Fe3+

（Fe(OH)3）。以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌為例：第16頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二亞鐵（Fe2+）只有在酸性條件（pH低于3.0）下才能保持可溶解性和化學(xué)穩(wěn)定；當(dāng)pH大于4-5，亞鐵（Fe2+）很容易被氧氣氧化成為高價(jià)鐵（Fe3+）；這就很好的解釋了氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）為什么要在酸性環(huán)境下生活？第17頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二3、鐵的氧化

氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）在富含F(xiàn)eS2的煤礦中繁殖，產(chǎn)生大量的硫酸和Fe(OH)3，從而造成嚴(yán)重的環(huán)境污染。它的生長(zhǎng)只需要FeS2及空氣中的O2和CO2，因此要防止其破壞性大量繁殖的唯一可行的方法是封閉礦山，使環(huán)境恢復(fù)到原來(lái)的無(wú)氧狀態(tài)。第18頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二4、氫的氧化很多細(xì)菌能通過(guò)對(duì)氫的氧化獲得生長(zhǎng)所需要的能量。能以氫為電子供體，以O(shè)2為電子受體，以CO2為唯一碳源進(jìn)行生長(zhǎng)的細(xì)菌被稱為氫細(xì)菌氫細(xì)菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。它們能利用分子氫氧化產(chǎn)生的能量同化CO2.第19頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二化能自養(yǎng)微生物以無(wú)機(jī)物作為能源，產(chǎn)能效率低，生長(zhǎng)慢。但從生態(tài)學(xué)角度看，它們所利用的能源物質(zhì)是一般異養(yǎng)生物所不能利用的，因此它們與產(chǎn)能效率高、生長(zhǎng)快的異養(yǎng)微生物之間并不存在生存競(jìng)爭(zhēng)。第20頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二二．自養(yǎng)微生物的生物氧化化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型：從無(wú)機(jī)物的氧化獲得能量以無(wú)機(jī)物為電子供體這些微生物一般也能以CO2為唯一或主要碳源合成細(xì)胞物質(zhì)自養(yǎng)微生物從對(duì)無(wú)機(jī)物的生物氧化過(guò)程中獲得生長(zhǎng)所需要能量的微生物一般都是：化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型微生物第21頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡(jiǎn)單小分子ATP[H]自養(yǎng)微生物的合成代謝：

將CO2先還原成[CH2O]水平的簡(jiǎn)單有機(jī)物，然后再合成復(fù)雜的細(xì)胞成分化能異養(yǎng)微生物：ATP和還原力均來(lái)自對(duì)有機(jī)物的生物氧化化能自養(yǎng)微生物：無(wú)機(jī)物氧化過(guò)程中通過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP如果作為電子供體的無(wú)機(jī)物的氧化還原電位足夠低，也在氧化磷酸化的過(guò)程中產(chǎn)生還原力，但大多數(shù)情況下都需要通過(guò)電子的逆向傳遞，以消耗ATP為代價(jià)獲得還原力。第22頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二2、光合微生物光合細(xì)菌類群細(xì)菌光合色素細(xì)菌光合作用第23頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二光合作用實(shí)質(zhì)是通過(guò)光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，以用于從二氧化碳合成細(xì)胞物質(zhì)。第24頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二產(chǎn)氧光合細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌紫色細(xì)菌和綠色細(xì)菌不產(chǎn)氧光合細(xì)菌原綠植物綱第25頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二細(xì)菌光合色素1.葉綠素或細(xì)菌葉綠素2.類胡蘿卜素3.藻膽素第26頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二細(xì)菌光合作用

依靠菌綠素的光合作用依靠葉綠素的光合作用依靠菌視紫紅質(zhì)的光合作用第27頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二光合磷酸化

光合磷酸化是指光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過(guò)程。第28頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二3、自養(yǎng)微生物的能量產(chǎn)生與轉(zhuǎn)換化能營(yíng)養(yǎng)型光能營(yíng)養(yǎng)型底物水平磷酸化氧化磷酸化通過(guò)光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲(chǔ)存于ATP中第29頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二

氧化磷酸化體內(nèi)ATP生成的方式：氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中偶聯(lián)ADP磷酸化，生成ATP，又稱為偶聯(lián)磷酸化。

第30頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二（二）氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制1.化學(xué)滲透假說(shuō)(chemiosmotichypothesis)電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，可將質(zhì)子（H+）從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)ADP與Pi生成ATP。

第31頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二1、底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成。底物水平磷酸化(substratelevelphos-phorylation)是底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過(guò)程。第32頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋(píng)果酸丙酮酸乙酰輔酶AGTPGDP+Pi三羧酸循環(huán)底物水平磷酸化發(fā)生在呼吸作用過(guò)程中第33頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二ATP的生成和利用第34頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二３．光合磷酸化光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過(guò)程：當(dāng)葉綠素分子吸收光量子時(shí)，葉綠素性質(zhì)上即被激活，導(dǎo)致其釋放一個(gè)電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)中的傳遞過(guò)程中逐步釋放能量，這就是光合磷酸化的基本動(dòng)力。光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過(guò)電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生ATP第35頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二光能營(yíng)養(yǎng)型生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及其它綠色植物原核生物：藍(lán)細(xì)菌（僅原核生物有）：光合細(xì)菌第36頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二3、光合磷酸化（photophosphorylation）細(xì)菌葉綠素具有和高等植物中的葉綠素相類似的化學(xué)結(jié)構(gòu)，二者的區(qū)別在于側(cè)鏈基團(tuán)的不同，以及由此而導(dǎo)致的光吸收特性的差異。這兩幅圖是葉綠素a和細(xì)菌葉綠素a的結(jié)構(gòu)，兩者均是鎂-膽色烷。兩分子除了綠色和黃色標(biāo)記部分外均相同。中間的鎂原子以藍(lán)色標(biāo)記展出。第37頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二（a）綠色萊茵衣藻細(xì)胞的吸收譜。在680和430nm的峰取決于葉綠素a，在480nm的峰取決于類胡蘿卜素。(b)葉綠素紫色細(xì)菌紅假單胞菌細(xì)胞的吸收譜。在870,800,590,360nm的峰取決于細(xì)菌葉綠素a，在525,475nm的峰取決于類胡蘿卜素。第38頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二光合磷酸化光合磷酸化分為環(huán)式光合磷酸化、非環(huán)式光合磷酸化、紫膜光合磷酸化第39頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二3、光合磷酸化（1）環(huán)式光合磷酸化光合細(xì)菌主要通過(guò)環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生ATP在光能的驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子上逐出后，通過(guò)類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產(chǎn)生了ATP；不是利用H2O，而是利用還原態(tài)的H2

、H2S等作為氫供體，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用電子傳遞的過(guò)程中造成了質(zhì)子的跨膜移動(dòng)，為ATP的合成提供了能量。第40頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二細(xì)菌葉綠素吸收光量子而被激活釋放出高能電子，此時(shí)細(xì)菌葉綠素分子即帶有正電荷。釋放出的高能電子依次通過(guò)醌鐵蛋白，輔酶Q，細(xì)胞色素b和細(xì)胞色素c組成的電子傳遞鏈，再返回到帶正電的細(xì)菌葉綠素分子，使葉綠素分子回復(fù)到原來(lái)的狀態(tài)。第41頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二（2）非環(huán)式光合磷酸化這是各種綠色植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌所共有的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)式：2NADP+＋2ADP＋2Pi＋2H2O→2NADPH＋2H+＋2ATP＋O2第42頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二非環(huán)式光合磷酸化特點(diǎn)①電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；②在有氧條件下進(jìn)行；③有兩個(gè)光合系統(tǒng)，其中的色素系統(tǒng)Ⅰ（含葉綠素a）可以利用紅光，色素系統(tǒng)Ⅱ（含葉綠素b）可利用藍(lán)光；④反應(yīng)中同時(shí)有ATP、還原力[H]（產(chǎn)自系統(tǒng)Ⅰ）和O2產(chǎn)生；

第43頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二非環(huán)式光合磷酸化過(guò)程：在光合系統(tǒng)Ⅰ中葉綠素分子P700吸收光子后被激活，釋放一個(gè)高能電子并傳遞給鐵氧還蛋白。鐵氧還蛋白在還原酶作用下將NADP+還原為NADPH。在光合系統(tǒng)Ⅱ中葉綠素分組P680吸收光子后釋放出高能電子。然后傳遞給輔酶Q，再傳遞給光合系統(tǒng)Ⅰ，使P700還原。而P680失去的電子靠水的光解產(chǎn)生電子來(lái)補(bǔ)充。高能電子從輔酶Q到光合系統(tǒng)Ⅰ的過(guò)程中，可推動(dòng)ATP的合成。第44頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二（３）紫膜光合磷酸化

一種只有嗜鹽菌才有的，無(wú)葉綠素或細(xì)菌葉綠素參與的獨(dú)特的光合作用。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最簡(jiǎn)單的光合磷酸化反應(yīng)紫膜中的菌視紫素在光量子的驅(qū)動(dòng)下，具有質(zhì)子泵的作用，這時(shí)它將產(chǎn)生的H+推出細(xì)胞膜外，使紫膜內(nèi)外造成一個(gè)質(zhì)子梯度差．第45頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二3、光合磷酸化（photophosphorylation）嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌細(xì)胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5mm）獨(dú)立分布，其總面積約占細(xì)胞膜的一半，主要由細(xì)菌視紫紅質(zhì)組成。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在波長(zhǎng)為550-600nm的光照下，嗜鹽菌ATP的合成速率最高，而這一波長(zhǎng)范圍恰好與細(xì)菌視紫紅質(zhì)的吸收光譜相一致。第46頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二四種生理類型的微生物在不同光照和氧下的ATP合成第47頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二4、自養(yǎng)微生物的能量釋放即耗能代謝（１）ＣＯ２的固定（２）生物固氮

第48頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二ＣＯ２的固定ＣＯ２的固定：將空氣中ＣＯ２的同化成細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程。第49頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二自養(yǎng)微生物對(duì)CO2的固定卡爾文循環(huán)（Calvincycle）還原性三羧酸循環(huán)途徑厭氧乙酰-CoA途徑羥基丙酸途徑第50頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二卡爾文循環(huán)（Calvincycle）的三個(gè)階段羧化反應(yīng)3個(gè)核酮糖-1,5-二磷酸通過(guò)核酮糖二磷酸羧化酶將3個(gè)CO2固定,并轉(zhuǎn)變成6個(gè)3-磷酸甘油酸分子。還原反應(yīng)3-磷酸甘油酸還原成3-磷酸甘油醛（通過(guò)逆向EMP途徑產(chǎn)生）。

CO2受體的再生1個(gè)3-磷酸甘油醛通過(guò)EMP途徑的逆轉(zhuǎn)形成葡萄糖，其余5個(gè)分子經(jīng)復(fù)雜的反應(yīng)再生出3個(gè)核酮糖-1,5-二磷酸分子。第51頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二還原性三羧酸循環(huán)途徑4C第52頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二厭氧乙酰-CoA途徑第53頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二羥基丙酸途徑第54頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二生物固氮1、固氮微生物最早發(fā)現(xiàn)的固氮微生物是共生的根瘤菌屬和自生的固氮菌屬，它們分別于1886年和1901年由荷蘭學(xué)者M(jìn).Beijerinck所分離。目前已知所有固氮微生物即固氮菌都屬于原核生物和古生菌類，在分類上隸屬于固氮菌科、根瘤菌科、紅螺菌目、甲基球菌科、藍(lán)細(xì)菌以及芽孢桿菌屬和梭菌屬中的部分菌種。自1886年首次分離共生固氮的根瘤菌起，至今已發(fā)現(xiàn)的固氮微生物多達(dá)80余屬（1992年）。從其生態(tài)類型分，固氮菌可分3類：第55頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二1、自生固氮菌指一類不依賴與它種生物共生而能獨(dú)立進(jìn)行固氮的微生物。2、共生固氮菌指必須與它種生物共生在一起時(shí)才能進(jìn)行固氮的微生物。3、聯(lián)合固氮菌指必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能進(jìn)行固氮的微生物。

第56頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二固氮微生物自生固氮菌好氧自生固氮菌固氮菌屬

巴氏芽孢梭菌厭氧自生固氮菌兼性厭氧自生固氮菌聯(lián)合固氮菌根際、葉面、動(dòng)物腸道等處的固氮微生物共生固氮菌滿江紅魚(yú)腥藻根瘤植物豆科植物地衣第57頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二２、生物固氮生命所需氮的最終來(lái)源是無(wú)機(jī)氮。而目前僅發(fā)現(xiàn)一些特殊類群的原核生物能將分子氮轉(zhuǎn)化為氨。微生物將氮還原為氨的過(guò)程稱為生物固氮。某些細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌；尚未發(fā)現(xiàn)真核生物具有固氮作用；第58頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二固氮的生化機(jī)制生物固氮是一個(gè)具有重大理論意義和實(shí)用價(jià)值的生化反應(yīng)過(guò)程。1960年，J.E.Carnahan等人從巴氏梭菌中提取到具有固氮活性的無(wú)細(xì)胞抽提液，并實(shí)現(xiàn)了分子氮還原為氨，使生物固氮的研究有了突破性進(jìn)展。1、生物固氮反應(yīng)的6要素（1）ATP的供應(yīng)第59頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期二（2）還原力[H]及其傳遞載體[H]由低電位勢(shì)的電子載體鐵氧還蛋白或黃素氧還蛋白傳遞至固氮酶上。（3）固氮酶固氮酶是一種復(fù)合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶還原酶兩種相互分