數(shù)量性狀遺傳課件

第八章數(shù)量性狀遺傳

質(zhì)量性狀：指表現(xiàn)為不連續(xù)變異的性狀，它由單基因控制，受環(huán)境的影響較小。如豌豆的紅花與白花。質(zhì)量性狀的遺傳可以比較容易地用分離規(guī)律、獨(dú)立分配規(guī)律或連鎖遺傳規(guī)律來(lái)分析。4/24/20231第八章數(shù)量性狀遺傳數(shù)量性狀：指表現(xiàn)為連續(xù)變異的性狀，它由多基因控制，受環(huán)境的影響較大。如農(nóng)作物的產(chǎn)量、成熟期、奶牛的產(chǎn)奶量、棉花的纖維長(zhǎng)度等。對(duì)于數(shù)量性狀，分離世代不能明確分組，如分為輕和重。而需用數(shù)字表示，借用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以分析。

4/24/20232第八章數(shù)量性狀遺傳第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析第二節(jié)分析數(shù)量性狀狀的基本統(tǒng)計(jì)方法第三節(jié)遺傳變異和遺傳率第四節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)4/24/20233一、數(shù)量性狀的多基因假說(shuō)1、多基因假說(shuō)的要點(diǎn)1909年，Nilsson-Ehle通過(guò)對(duì)小麥粒色的遺傳研究，提出了多基因假說(shuō)。其要點(diǎn)有：（1）數(shù)量性狀受多基因控制，每個(gè)基因的效應(yīng)是獨(dú)立的、微小的、相等的。（2）各基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的作用是累加的。（3）等位基因無(wú)顯隱性關(guān)系。（4）多基因的遺傳方式遵從孟德?tīng)栠z傳的基因分離、重組和連鎖規(guī)律。4/24/20235一、數(shù)量性狀的多基因假說(shuō)2、數(shù)量性狀呈連續(xù)變異的理論分析如玉米穗長(zhǎng)的遺傳（1）、兩對(duì)基因獨(dú)立分離、無(wú)顯性現(xiàn)象的理論模型基因?qū)?shù)越多，后代的類(lèi)型越多。（2）、實(shí)際試驗(yàn)結(jié)果4/24/20236二、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系質(zhì)量性狀表現(xiàn)為不連續(xù)分布，數(shù)量性狀表現(xiàn)為連續(xù)分布。但有些時(shí)候它們的劃分較難，同一個(gè)性狀，由于劃分的方法不同，有時(shí)表現(xiàn)為質(zhì)量性狀，有時(shí)表現(xiàn)為數(shù)量性狀。1、由于區(qū)分性狀的方法不同如小麥粒色的遺傳紅?！涟琢＜t?！涟琢！?紅粒：1白粒15紅粒：1白粒

1紅：2淡紅：1白1深紅：4中紅：6淺紅：4淡紅：1白可見(jiàn)粗分為質(zhì)量性狀，細(xì)分為數(shù)量性狀。4/24/20237二、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系3、由于觀察的層次不同如多指的遺傳正常和多指看似質(zhì)量性狀，實(shí)際是多基因控制，且受環(huán)境的影響?？梢栽O(shè)想導(dǎo)致性狀差異的基本物質(zhì)的分布是連續(xù)的，它在一定的含量（閾值）內(nèi)，表現(xiàn)為正常，超過(guò)閾值表現(xiàn)為多指。4/24/20239三、數(shù)量性狀和選擇在二十世紀(jì)初，約翰遜通過(guò)菜豆粒重的研究，提出了純系學(xué)說(shuō)。主要觀點(diǎn)是：在純系內(nèi)進(jìn)行選擇是無(wú)效的。實(shí)際上，由于突變，真正的純系是不存在的。4/24/202310第二節(jié)分析數(shù)量性狀狀的基

統(tǒng)計(jì)方法

對(duì)數(shù)量性狀的研究，一般是采用一定的度量單位進(jìn)行測(cè)量，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)的分析。

最常用的統(tǒng)計(jì)參數(shù)是：平均數(shù)、方差、標(biāo)準(zhǔn)差、標(biāo)準(zhǔn)誤。

本節(jié)將介紹這幾個(gè)統(tǒng)計(jì)參數(shù)的計(jì)算方法。

4/24/202311一、平均數(shù)例如上例中對(duì)短穗親本共測(cè)量了57個(gè)果穗，就得到57個(gè)觀察值。

其中5cm的4個(gè)，6cm的21個(gè)，7cm的24個(gè)，8cm的8個(gè)。

X=(5×4+6×21+7×21+8×8)/57=6.632(cm)4/24/202313二、方差、標(biāo)準(zhǔn)差和標(biāo)準(zhǔn)誤1、方差：它是變數(shù)（x）跟平均數(shù)（x）的偏差的平均平方和，常用V表示。它可反映一組資料的分散程度或離中性。

S2=V=∑(x-x)2/n或V=∑(x-x)2/(n-1)2、標(biāo)準(zhǔn)差：是方差的平方根值。用S表示。

方差和標(biāo)準(zhǔn)差是全部觀察值偏離平均數(shù)的重要度量參數(shù)。方差愈大，也說(shuō)明平均數(shù)的代表性愈小。

4/24/202314二、方差、標(biāo)準(zhǔn)差和標(biāo)準(zhǔn)誤3、標(biāo)準(zhǔn)誤：它是平均數(shù)方差（S2X）的平方根。用SX表示。它可反映平均數(shù)的可能變異范圍。S2X=S2/n4、方差的計(jì)算方法：S2=

｛∑X2-

［（∑X）2/n］｝/n-1

觀察值個(gè)數(shù)又稱(chēng)為樣本容量。當(dāng)樣本容量n＞30時(shí)，稱(chēng)為大樣本，當(dāng)n＜30時(shí)，稱(chēng)為小樣本。小樣本時(shí)，用n-1代替n。4/24/202315一、

遺傳率的概念

具有相對(duì)性狀的兩個(gè)親本雜交，后代的性狀分離取決于兩方面的因素，一是基因的分離，一是環(huán)境條件的影響。所以，表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。即：P=G+EVP=VG+VE

遺傳率（h2）：它是遺傳方差占總的表型方差的比值。h2=VG/VP遺傳率分廣義遺傳率和狹義遺傳率。4/24/2023171、廣義遺傳率廣義遺傳率：它是遺傳方差占總方差的百分率。用h2B表示。h2B=（遺傳方差/總方差）×100%

=（VG/VP）×100%=［VG/(VG+VE)］×100%

4/24/2023182、狹義遺傳率從基因作用來(lái)分析，基因型方差（即遺傳方差）又可分解為三個(gè)部分：加性方差（VA）、顯性方差（VD）和上位性方差（VI）。基因加性方差是指同一座位上等位基因間和不同座位上的非等位基因間的累加作用引起的變異量。4/24/2023192、狹義遺傳率加性方差只和基因有關(guān)，而和基因型無(wú)關(guān)，比如，R1r1R2r2、R1R1r2r2、r1r1R2R2三種基因型是等效的。顯性方差、上位性方差直接與基因型有關(guān)，R1R1r2r2、r1r1R2R2

和R1r1R2r2的效應(yīng)是不同的。我們知道，親代傳遞給子代的是基因，而不是基因型，基因在上下代之間是連續(xù)的不變的，而基因型在上下代之間是不連續(xù)的。4/24/2023212、狹義遺傳率由基因的加性效應(yīng)所引起的遺傳變異量是可以通過(guò)選擇在后代中被固定下來(lái)的，而顯性效應(yīng)、上位性效應(yīng)引起的變異將會(huì)在下一代因基因的重新組合而消失，是不能被固定的。4/24/2023222、狹義遺傳率狹義遺傳率：它是基因加性方差占總方差的百分率。用h2N表示。h2N=（基因加性方差/總方差）×100%=VA/VP×100%

=VA/(VA+VD+VI+VE)×100%

4/24/202323二、

遺傳力的估算方法1、廣義遺傳率的估算h2B=（VG/VP）×100%

=［VG/(VG+VE)］×100%

=［(VP-VE)/VP］×100%=［（VF2-VE）/VF2］×100%VP是可以從表現(xiàn)型值P計(jì)算獲得的，而VG是不能直接測(cè)得的，但知道了VP，若能得到VE，則也就有了VG。因此，估計(jì)環(huán)境方差就成了估算廣義遺傳力的關(guān)鍵了。4/24/2023251、廣義遺傳率的估算對(duì)于任何一個(gè)性狀，在基因型一致的群體中，個(gè)體間的差異，都是由環(huán)境條件的影響所造成的。

兩個(gè)純合親本所得到F1群體，各個(gè)體的遺傳組成（基因型）在理論上是一致的，基因型方差等于0，其表型方差完全是環(huán)境條件的影響所致。即：VF1=VE4/24/2023262、

狹義遺傳力的估算狹義遺傳力的估算要從基因效應(yīng)的分析著手。

設(shè)一對(duì)基因（A、a）構(gòu)成三種基因型AA、Aa、aa，其相應(yīng)的理論表型值為a、d及-a。

aaAaAAd-a0a4/24/2023292、

狹義遺傳力的估算圖中的0點(diǎn)為兩親本的中間值，即中親值（mid-parentvalue）,

〔a＋(-a)〕/2=0

a：相對(duì)于中親值而言的基因加性效應(yīng)值（理論值），增效為正，減效為負(fù)。

d:表示由顯性效應(yīng)所引起的與中親值的偏差，即顯性偏差。4/24/2023302、

狹義遺傳力的估算當(dāng)d=0時(shí)，不存在顯性偏差，說(shuō)明A-a這對(duì)基因?yàn)榧有孕?yīng)；當(dāng)d＜a時(shí)，即偏向與AA或aa一方，表示A-a為部分顯性；當(dāng)d=a時(shí)，A-a為完全顯性；當(dāng)d＞a時(shí)，A-a為超顯性。

基因A-a在F2的分離比例為1/4AA：1/2Aa:1/4aa，平均理論值x=1/4(a)+1/2(d)+1/4(-a)=1/2dF2的遺傳方差可計(jì)算如下：

4/24/2023312、

狹義遺傳力的估算

VGF2=∑fx2－(∑fx)2/n

=1/2a2＋1/2d2－(1/2d)2=1/2a2＋1/4d2

f為各基因型的頻率，總和n=1，x為理論值，實(shí)際計(jì)算中用試驗(yàn)觀察值替代。4/24/2023322、

狹義遺傳力的估算如果這一性狀受n對(duì)基因控制，并假定作用相等，且效應(yīng)累加，又假定他們相互之間沒(méi)有連鎖，也不存在相互作用，那么F2的遺傳方差為：

VGF2=1/2(a12＋a22＋……＋an2)＋1/4(d12＋d22＋……＋dn2)

=1/2∑a2＋1/4∑d24/24/2023332、

狹義遺傳力的估算∑a2為基因的加性效應(yīng)，即前述的VA，∑d2為基因的顯性效應(yīng)，即前述的VD，則

VGF2=1/2VA+1/4VD

F2的總方差內(nèi)還應(yīng)包括環(huán)境條件影響的方差（VE），若基因效應(yīng)和環(huán)境影響相互獨(dú)立，沒(méi)有互作，則F2群體的總方差應(yīng)該是：

VF2=1/2VA+1/4VD+VE故h2N=（1/2VA/VF2）×100%4/24/2023342、

狹義遺傳力的估算在雜交組合AA×aa中，令A(yù)A為P1，aa為P2，F(xiàn)1(Aa)與AA回交的子代為B1，Aa與aa回交的子代為B2

Aa×AAAa×aa

↓↓

B11/2Aa:1/2AAB21/2Aa:1/2aa

B1群體的遺傳組成是1/2Aa+1/2AA;B2群體的遺傳組成是1/2Aa+1/2aa。4/24/2023352、

狹義遺傳力的估算B1的平均基因型理論值及遺傳方差的估算

fxfxfx2AA1/2a1/2a1/2a2

Aa1/2d1/2d1/2d2∑11/2(a+d)1/2(a2+d2)4/24/2023362、

狹義遺傳力的估算B1的平均基因型理論值x=1/2(a+d)

B1的遺傳方差：

VGB1=1/2(a2+d2)－1/4(a+d)2

=1/2(a2+d2)－1/4(a2+2ad+d2)

=1/4(a2-2ad+d2)

=1/4a2-1/2ad+1/4d2

4/24/2023372、

狹義遺傳力的估算B2的平均基因型理論值及遺傳方差的估算

fxfxfx2aa1/2-a-1/2a1/2a2

Aa1/2d1/2d1/2d2∑11/2(d-a)1/2(a2+d2)4/24/2023382、

狹義遺傳力的估算B2的平均基因型理論值x=1/2(d-a)B2的遺傳方差

VGB2=1/2(a2+d2)-〔1/2(d-a)〕2

=1/2(a2+d2)-1/4(a2-2ad+d2)

=1/4a2+1/2ad+1/4d2

4/24/2023392、

狹義遺傳力的估算B1和B2的方差中，都有1/2ad這一項(xiàng)，這一項(xiàng)中a和d不能分開(kāi)，但B1和B2中的ad項(xiàng)的符號(hào)相反，若將B1和B2的遺傳方差合并，則ad不能分割的問(wèn)題就解決了。

VGB1+VGB2=1/4a2-1/2ad+1/4d2+1/4a2+1/2ad+1/4d2

=1/2a2+1/2d2

=1/2(a2+d2)4/24/2023402、

狹義遺傳力的估算若控制某一性狀的基因有許多對(duì)，且不連鎖，無(wú)互作，則

∑a2=VA,∑d2=VD

則VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE

2VF2-(VB1+VB2)

=2(1/2VA+1/4VD+VE)－(1/2VA+1/2VD+2VE)

=1/2VA4/24/2023412、

狹義遺傳力的估算1/2VA正好是F2群體中加性方差的理論值。根據(jù)狹義遺傳力的定義，有h2N=加性方差/總方差×100%

=［1/2VA/（1/2VA+1/4VD+VE）］×100%=（1/2VA/VF2）×100%

=｛〔2VF2-(VB1+VB2)〕/VF2｝×100%4/24/2023422、

狹義遺傳力的估算用這種方法估計(jì)h2N有以下幾個(gè)優(yōu)點(diǎn)：

（1）方法簡(jiǎn)便。只要根據(jù)F2及兩個(gè)回交子代的表現(xiàn)型方差，就可以估計(jì)出群體的狹義遺傳力，不需要用不分離的群體估計(jì)環(huán)境方差。

（2）特別適用于異花授粉作物。

4/24/2023432、

狹義遺傳力的估算缺點(diǎn)：

（1）回交要增加工作量。

（2）當(dāng)控制性狀的基因之間存在連鎖和有互作時(shí)，可能使狹義遺傳力估計(jì)值偏大，甚至大于廣義遺傳力。

（3）仍不能分拆上位性方差。4/24/2023443、補(bǔ)充說(shuō)明遺傳率是一個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)概念，是針對(duì)群體的而不適用用于個(gè)體。例如人類(lèi)身高的遺傳率是50%，并不是說(shuō)某一個(gè)人的身高一半是由遺傳控制的，另一半是由環(huán)境決定的，而只是說(shuō)，在人群中，身高的總變異中，1/2與遺傳差異有關(guān)，1/2與環(huán)境的差異有關(guān)，或者說(shuō)，群體中各個(gè)人身高的變異，50%是由其個(gè)體間的遺傳差異造成的。4/24/2023453、補(bǔ)充說(shuō)明遺傳力是對(duì)特定群體特定性狀而言的，是某一群體的遺傳變異和環(huán)境變異在表現(xiàn)變異中所占的相對(duì)比例，所以，若遺傳基礎(chǔ)改變了，或環(huán)境條件改變了，遺傳力自然也隨之改變。估算同一群體在兩個(gè)不同環(huán)境中的遺傳力或者測(cè)定兩個(gè)群體在同一環(huán)境中的遺傳力，或者同一群體的兩個(gè)不同的性狀的遺傳力，其結(jié)果都是不同的。4/24/202346三、

遺傳率在育種上的應(yīng)用某一性狀的表現(xiàn)（表現(xiàn)型）是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，但對(duì)某一具體性狀而言，了解它的遺傳作用和環(huán)境影響在其表現(xiàn)中各占多大的比重，對(duì)于育種家關(guān)系極大。

一般地說(shuō)，遺傳率高的性狀，容易選擇，遺傳率低的性狀，選擇的效果較小。遺傳率在育種上的應(yīng)用，有以下幾條規(guī)律：

4/24/202347三、

遺傳率在育種上的應(yīng)用（1）遺傳率高的性狀

，在雜種的早期世代選擇，收效較好。而遺傳率較低的性狀，則應(yīng)在雜種后期世代選擇才能收到較好的效果。4/24/202348三、

遺傳率在育種上的應(yīng)用（2）相關(guān)選擇：有些性狀，尤其是產(chǎn)量等經(jīng)濟(jì)性狀都是典型的數(shù)量性狀，且遺傳率很低，但是若這些性狀與某些遺傳率高的簡(jiǎn)單性狀密切相關(guān)，可以用這些簡(jiǎn)單性狀作為指標(biāo)進(jìn)行間接選擇，以提高選擇的效果。如大豆產(chǎn)量的遺傳率很低，而子粒重，開(kāi)花期的遺傳率較高，且與產(chǎn)量之間的有很高的相關(guān)系數(shù)，因此可以通過(guò)選擇子粒重、開(kāi)花期而達(dá)到對(duì)產(chǎn)量的選擇目的。

4/24/202349第四節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)一、近交和近交系數(shù)二、近交的遺傳效應(yīng)三、雜種優(yōu)勢(shì)四、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳學(xué)原理五、雜種優(yōu)勢(shì)的利用4/24/202350第四節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)一、近交和近交系數(shù)1、近交：就是有親緣關(guān)系的個(gè)體相互交配，繁殖后代。2、近交系數(shù)：指一個(gè)個(gè)體從某一祖先得到一對(duì)純合的、而且遺傳上等同的基因的概率。用F表示。3、近交系數(shù)的計(jì)算4/24/202351第四節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)二、近交的遺傳效應(yīng)近交將使后代群體純合化，異交生物近交時(shí)，