連鎖遺傳和性連鎖專家講座

§1．和交換連鎖一、性狀連鎖遺傳表現(xiàn)1906年，貝特生（Bateson,W）等人在香豌豆雜交試驗中發(fā)覺了這一現(xiàn)象。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第1頁香豌豆兩對性狀一對是紫花—紅花（紫對紅是顯性P—p）一對是長花—圓花粉粒（L對l是顯性）連鎖遺傳和性連鎖專家講座第2頁P紫、長（PPLL）×（ppll）紅、圓↓

F1PpLl紫、長↓

F2

P-L-P-llppL-ppll

紫、長紫、圓紅、長紅、圓

∑X

483139039313386952

11.120.890.893.09

類型親本重組重組親本在這里F2代表現(xiàn)型種類和Mepdel’s規(guī)律相同，但百分比不一樣。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第3頁又做了另一組合P紫、圓（PPll）×（ppLL）紅、長 ↓

F1

PpLl紫、長↓

F2P-L-P-llppL-ppll∑X

紫、長

紅、圓

22695971419表現(xiàn)型百分比8.63.683.680.04類型重組親本重組表現(xiàn)型種類和Mepdel’s規(guī)律相同,百分比不一樣。紫、圓紅、長

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第4頁從這里能夠看出三個共同問題：1.F2代表現(xiàn)型種類和Mepdel’s規(guī)律相同2．F2代百分比不符合Mendel規(guī)律，無一定百分比。3．親本類型大于Mendel規(guī)律理論值；

重組類型小于Mendel規(guī)律理論值；親本性狀有相連遺傳傾向。

我們稱這種現(xiàn)象為連鎖遺傳現(xiàn)象。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第5頁相引組：一個親本兩對性狀均顯性,另一個親本兩對性狀均隱性.相斥組：一個親本為一對顯性一對隱性，另一個親本為一對隱性一對顯性。這個概念能夠擴充到配子中：兩個顯性基因在一起為相引配子:AB兩個隱性基因在一起也叫相引配子:ab一顯一隱或一隱一顯為相斥配子:AbaB連鎖遺傳和性連鎖專家講座第6頁試驗結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？

第一個試驗：

紫花

:紅花

(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1

長花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1

第二個試驗：

紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1

長花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1

以上結(jié)果一對形狀都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律。說明這兩對基因不是獨立遺傳。

二、連鎖遺傳解釋連鎖遺傳和性連鎖專家講座第7頁對這種現(xiàn)象Morgan經(jīng)過對果蠅伴性遺傳研究，

認(rèn)為：基因在染色體上，染色體把同一個親本兩對基因連在了一起，不一樣對基因在形成配子時不能自由組合，但能夠經(jīng)過交換產(chǎn)生重組型配子，所以在形成配子時不一樣類型配子數(shù)目不相同?？偸怯H本類型配子多，重組類型配子少，因而就造成了F2代不符合Mendel9∶3∶3∶1分離現(xiàn)象。

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第8頁在這里，F(xiàn)2代不符合9∶3∶3∶1。主要原因是不一樣對基因在同一對染色體上不能自由組合，F(xiàn)1代產(chǎn)生不一樣類型配子數(shù)目不相等，Morgan是以果蠅為試驗材料，證實方法還是用測交法。

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第9頁果蠅：

紅眼對紫眼是顯性（Pr+—pr）

長翅對殘翅為顯性（vg+—vg）相引組Pr+Pr+vg+vg+×PrPrvgvg↓F1Pr+prvg+vg×prprvgvg↓Pr+vg+Pr+vgPrvg+PrvgPrvgFt紅、長紅、殘

紫、長紫、殘

13391511541195從Ft能夠看出，四種配子數(shù)目不相同。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第10頁相斥組Pr+pr+vgvg×PrPrvg+vg+↓F1Pr+prvg+vg×prprvgvg↓Pr+vg+Pr+vgprvg+prvgprvgFt

紅

長紅

殘紫長紫殘

1579651067146相斥組也不符合Mendel’s規(guī)律，四種配子數(shù)目不相等

。

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第11頁§2．連鎖和交換遺傳機理一、完全連鎖和不完全連鎖（一）完全連鎖：雜合基因型不產(chǎn)生重組類型配子，非等位基因之間不發(fā)生交換。Morgan在果蠅中發(fā)覺：灰身、長翅

×黑身、殘翅↓♂F1

灰、長×黑、殘♀↓Ft

灰、長黑、殘1∶1連鎖遺傳和性連鎖專家講座第12頁連鎖遺傳和性連鎖專家講座第13頁（二）不完全連鎖：非等位基因之間能夠經(jīng)過交換，產(chǎn)生重組型配子。如前面果蠅例子，測交時作反交?！釬1

灰、長×黑、殘♂↓Ft

灰、長

灰、殘黑、長黑、殘42%8%8%42%親本重組親本連鎖遺傳和性連鎖專家講座第14頁從以上來看，完全連鎖不存在，尤其從分子遺傳學(xué)觀點來看，基因內(nèi)部尚可交換，一個交換最小單位能夠是一個核苷酸對，基因之間總是能交換，這是試驗材料問題，以上組合作測交、反交又能夠交換了。

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第15頁當(dāng)某兩對基因連鎖，雜合基因型產(chǎn)生兩種親本類型配子，兩種重組類型配子，親本類型配子多，大于50%，重組類型配子少，小于50%，重組型配子是交換結(jié)果，所以一定少于50%，這是一個必定現(xiàn)象。原因是：1．交換以一定頻率發(fā)生，能夠發(fā)生連鎖區(qū)段之內(nèi)，也能夠發(fā)生在連鎖區(qū)段之外。2．偶次交換普通不產(chǎn)生重組型配子。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第16頁如：雙交換屬偶次交換，發(fā)生頻率較低。這種交換為二線雙交換，2、3雙交換，全部親本型。這種情況發(fā)生以后，雙交換不產(chǎn)生重組，但雙交換也有其它種類發(fā)生，如：12

4

BabA連鎖遺傳和性連鎖專家講座第17頁三線雙交換：雙交換發(fā)生在三條非姊妹染色單體上。

2、3交換2種親本型配子

2、4交換2種交換型配子四線雙交換：雙交換發(fā)生在四條非姊妹染色單體上。

1、3交換

2、4交換綜觀以上各種情況，還是親本類型配子多，重組類型配子少。1234

A

B

ab1234

A

B

ab四種均為交換型

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第18頁三、連鎖和交換細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)當(dāng)不一樣對基因連鎖在同一對染色體上時，就會發(fā)生交換。1．二對基因連鎖和交換如玉米，有色C—無色c飽滿Sh—凹陷sh相引CCShSh×ccshsh↓

產(chǎn)生四種配子：兩兩相等CshCshcShcsh

親型重組

親型1234CShCSh→cshcshF1連鎖遺傳和性連鎖專家講座第19頁相斥

CCshsh×ccShSh↓F1CcShsh↓產(chǎn)生四種配子CShCshcShcsh（兩兩相等）重組

親型重組連鎖遺傳和性連鎖專家講座第20頁2．三對基因連鎖和交換比較輕易產(chǎn)生三種情況交換：AB之間、BC之間、AB/BC同時交換，其產(chǎn)生配子類型為：①AB之間：ABC

abc親本類型

aBC

Abc重組類型②BC之間：ABC

abc親本類型

ABc

abC重組類型③AB、BC同時交換：ABC

abc親本類型

AbC

aBc重組類型1234

A

BCabC連鎖遺傳和性連鎖專家講座第21頁三種交換結(jié)果產(chǎn)生八種配子：親本類型 ABC

abcAB之間交換 aBC

AbcBC之間交換 ABc

abCAB、BC同時發(fā)生交換 AbC

aBc連鎖遺傳和性連鎖專家講座第22頁以上八種配子數(shù)字關(guān)系及結(jié)果以下：①八種配子兩兩相等。②親本類型最多，雙交換類型最少。③雙交換結(jié)果交換了中間一個基因。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第23頁§3．交換值及其測定一、交換值：交換型配子在總配子所占比率。但交換型配子極難求出，只有用重組型配子代替。實際求得交換型是重組值RF（recombinnationfrequeney重組頻率）：連鎖遺傳和性連鎖專家講座第24頁重組是指外部性狀表現(xiàn)為和親本不相同現(xiàn)象。交換是指非姊妹染色單體交換了某一個片段。在這里，交換值應(yīng)為交換值配子占總配子比率，而是用重組型配子代替。交換能夠發(fā)生重組，但也有不發(fā)生重組現(xiàn)象。如兩基因之間雙交換即不重組。用重組型值代替交換值，必定低估交換值。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第25頁二、交換值測定（一）測交法：用于異花授粉作物，F(xiàn)t表現(xiàn)型和F1產(chǎn)生配子種類和百分比是一致，經(jīng)過測交后代就能夠看出F1代產(chǎn)生配子種類和各種比率。如玉米CCShSh×ccshsh↓F1CcShsh×ccshsh↓↓CShCshcShcshcsh

Ft有飽有凹無飽無凹40321491524035=3.6%連鎖遺傳和性連鎖專家講座第26頁（二）自交法：用于自花授粉作物。如前面講香豌豆例子：如相引組PPLL×ppll↓F1PpLl→↓

①在F2代調(diào)查計算得：純隱性性狀比率（d2）=19.2%②純隱性比率開平方即得d==0.44=44%③d=a，[1－（d＋a）]÷2=b=c=6%

=12%

F2PL(a)Pl(b)pL(c)pl(d)PL(a)Pl(b)pL(c)pl(d)ppll(d2)PL親a在這里a=dPl重bb=cpL重cpl親d純隱性：一個基因型一個表現(xiàn)型d2==19.2%連鎖遺傳和性連鎖專家講座第27頁（三）意義1．預(yù)測后代分離比率，合理安排群體。2．測定作物對環(huán)境適應(yīng)性。3．繪制基因連鎖遺傳圖。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第28頁§4．基因定位與連鎖遺傳圖一、連鎖群和基因定位概念連鎖群（Linkagegroup）：位于一對染色體上一群基因。連鎖基因（Linkagegene）:位于同一條染色體上不一樣基因.基因定位：經(jīng)過一定方法，確定出每個基因在染色體上位置。經(jīng)過基因定位，能夠進行基因組作圖，基因組作圖有兩種，即：遺傳圖譜、物理圖譜。遺傳圖譜是采取交換值方法；物理圖譜是采取DNA測序方法進行。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第29頁遺傳作圖方法有各種，今天介紹交換值方法，用交換值代替基因間相對距離。用交換值有兩個理由：1．基因間交換值普通是恒定，正常情況下不會發(fā)生改變（稍有波動）。2．交換值大小能夠反應(yīng)出基因間距離，交換值大小和基因間距離呈正相關(guān)。

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第30頁交換值去掉百分號，即為基因間相對距離。兩個基因在染色體圖上距離數(shù)量單位為圖距單位，1%重組值去掉百分號，即為1個圖距單位，以后為了紀(jì)念Margan，將圖距單位稱厘摩（cM）

。1cM=1%重組值。要進行基因定位，必須首先了解某基因所在連鎖群。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第31頁二、二點測驗法（two-pointtestcross）：一次確定兩個基因之間距離如玉米有三對基因：非糯糯有色

無色

飽滿凹陷Wx—wxC—cSh—sh經(jīng)測定了解到是連鎖，進行基因定位。步驟：

1．選擇二個含有二對相對性狀親本，雜交。

2．對F1代測交。

3．計算交換值。

4．確定遺傳距離。

5．繪連鎖遺傳圖。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第32頁1．CCShSh×ccshsh↓F1CcShsh×ccshsh↓↓CShCshcShcshcshFt

有飽有凹無飽無凹40321521494035∑x=8368

=3.6%C—sh之間為3.6個cM。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第33頁2．wxwxShSh×WxWxshsh↓F1WxwxShsh×wxwxshsh↓↓WxShWxshwxShwxshwxshFt

非飽非凹糯飽糯凹1531588559911488∑x=14890

RF=20%wx—sh之間20cM。還需要進行第三次雜交、第三次測交，才能確定三個基因次序和距離。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第34頁3．WxWxCC×wxwxcc↓F1WxwxCc×wxwxcc↓↓WxCWxcwxCwxcwxc

非有非無糯有糯無

25427397192716∑x=6716

RF=22%wx—c之間為22cM。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第35頁繪制連鎖遺傳圖：3.6%20%Cshwx

22%在這里22%≠

3.6%+20%這就是二點定位法一大缺點，主要是C—wx之間發(fā)生雙交換、雙交換不發(fā)生重組。所以，這種方法不能估算雙交換。二點測驗法還有一個缺點：繁瑣。Morgan和他學(xué)生又創(chuàng)造了三點測驗法，三點測驗法在一定程度上能夠填補二點測驗法兩個缺點。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第36頁三、三點測驗法（Three-Pointtestcross）一次雜交一次測交同時測定三個基因距離。我們?nèi)砸郧懊嫒龑驗槔涸谶@項工作開始之前，我們也先設(shè)計一個程序。1．選擇兩個含有三對相對性狀親本雜交。2．對F1代測交。3．分析基因連鎖情況。4．確定基因排列次序。5．計算交換值。6．繪制基因連鎖圖。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第37頁下面按照這個程序進行基因定位。P凹陷、非糯、有色×飽滿、糯、無色（shsh＋＋＋＋）↓（＋＋wxwxcc）F1＋sh＋wx＋c×shshwxwxcc↓

F1代配子基因型Ft表現(xiàn)型個體數(shù)類型＋wxcsh＋＋飽、糯、無凹、非、有27082538親型＋＋cshwx＋飽、非、無凹、糯、有626601單交換Ⅰsh＋c＋wx＋凹、非、無飽、糯、有113116單交換Ⅱ＋＋＋Shwxc飽、非、有凹、糯、無42雙交換總數(shù)6708連鎖遺傳和性連鎖專家講座第38頁分析三對基因連鎖關(guān)系：

①這八種表現(xiàn)型為兩兩相等，說明三對連鎖。②這三對基因在三對染色體上則彼此相等。③若在兩對染色體則每四種相等。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第39頁確定基因排列次序，方法是：①按照雙交換最少標(biāo)準(zhǔn)找雙交換類型。②找雙交換基因。③雙交換基因在中間排列。在這里為：wxshC

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第40頁計算交換值：一次只考慮兩個基因組合與親本是否相同。wx—sh間：=18.4%

18.4cMsh—c間：=3.5%

3.5cM繪制基因連鎖圖：Cshwx03.521.9連鎖遺傳和性連鎖專家講座第41頁例2（P112，第6題）這三對基因測交結(jié)果以下：（見P112原題）從這八種類型數(shù)目可知，不是彼此相等，也不是每四種相等，而是兩兩相等，說三對基因連鎖（題已給出）。這八種配子整理以后得：＋＋c382＋＋＋74ab＋364abc66＋bc98＋b＋3a＋＋106a＋c5∑x=1098親型單Ⅰ單Ⅱ雙連鎖遺傳和性連鎖專家講座第42頁排列次序

bac

計算交換值：b—a之間：只考慮b—a基因組合與親本是否相同。=19.31%

19.31cM

a—c之間：=13.48%13.48cM

基因連鎖圖：bac019.3132.79

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第43頁四、干擾與符合干擾：一個區(qū)段發(fā)生了交換而造成另一個區(qū)段交換降低現(xiàn)象。干擾發(fā)生，必定造成雙交換下降。干擾大小用符合系數(shù)表示。

理論雙交換值=兩次單交換乘積我們假定無干擾：實際雙交換值=理論雙交換值則符合系數(shù)=1完全干擾：實際雙交換值=0則符合系數(shù)=0普通有干擾而表現(xiàn)為不完全符合系數(shù)在0～1之間改變。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第44頁如前面玉米例子：實際雙交換值=0.09%理論雙交換值=3.5%×18.4%=0.64%

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第45頁五、連鎖遺傳圖：基因定位以后能夠繪出基因連鎖圖（P103），反過來，經(jīng)過基因連鎖圖，也能夠得出兩點結(jié)論：1．基因間連鎖關(guān)系；2．基因間交換值大小。如P113第7題。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第46頁連鎖遺傳和性連鎖專家講座第47頁

第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律應(yīng)用

一、理論上：

1.把基因定位于染色體上，即染色體是基因載體；

2.明確了各染色體上基因位置和距離；

3.說明一些結(jié)果不能獨立分配原因，發(fā)展了孟德爾定律；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第48頁二、實踐上：

1.能夠利用連鎖性狀作為間接選擇依據(jù)，提升選擇結(jié)果。

比如：大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因緊密連鎖，能夠一舉兩得

2.設(shè)法打破不良基因連鎖：如輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交、…

3.能夠依據(jù)交換值安排工作：

交換值大，重組型多，選擇機會大，育種群體可小；交換值小，重組型少，選擇機會小，育種群體可大。

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第49頁比如：已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)與遲熟基因(Lm)均為顯性。二者為連鎖遺傳，交換率為2.4%。

Pi-ztLm

pi-ztlm

P抗病遲熟=========

×感病早熟=========

Pi-ztLm

↓

pi-ztlm

Pi-ztLm

F1抗病遲熟==========

pi-ztlm

↓♀♂PL48.2Pl1.2pL1.2pl48.8

PL48.8

PPLL

PPLl

PpLL

PpLl

Pl1.2

PPLl

PPll1.44

PpLl

Ppll58.56

pL1.2

PpLL

PpLl

ppLL

ppLl

pl48.2

PpLl

Ppll58.56

ppLl

ppll

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第50頁如希望在F3選出抗病早熟純合株系5個，

①問F2群體最少種多大群體?

解：由上表可見，抗病早熟類型為PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%

其中純合抗病早熟類型(PPll)=1.44/10000

∴要在F2中選得5株理想純合體，則按10000∶1.44=X∶5

X=10000×5/1.44=3.5萬株，群體要大。②問F2要選抗病早熟類型多少株1.1856%：0.0144%=X∶5X=1.1856%

×5/0.0144%=412株連鎖遺傳和性連鎖專家講座第51頁§5．真菌類連鎖和交換真菌類屬于低等植物，能夠進行無性繁殖，也能夠進行有性生殖，也有一定染色體數(shù)，在無性生殖時為單倍體，在有性生殖時為二倍體，二倍體也要經(jīng)過減數(shù)分裂，也能夠進行交換。如紅色面包霉（Neurosporacrassa）也叫鏈孢霉，單倍體n=7，二倍體2n=14.連鎖遺傳和性連鎖專家講座第52頁連鎖遺傳和性連鎖專家講座第53頁在單倍體時染色體上每個基因都能夠表現(xiàn)出來，因為沒有等位基因，所以顯性和隱性都能表現(xiàn)出來。在二倍體時，每一個子囊就是一個細(xì)胞減數(shù)分裂結(jié)果，也便于分析，所以紅色面包霉是研究遺傳好材料。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第54頁一、一對基因與著絲粒作圖

紅色面包霉兩種結(jié)合型受精能夠形成二倍體，經(jīng)過減數(shù)分裂形成子囊，子囊中子囊孢子有些性狀能夠經(jīng)過子囊孢子顏色和形狀直接觀察出來，如賴氨酸缺點型，因為本身不能合成賴氨酸，所以生長遲緩，成熟也慢，不成熟為灰色。野生型生長正常為成熟，成熟子囊孢為黑色。所以缺點型為灰色野生型為黑色經(jīng)過顏色判斷是哪種類型，紅色面包霉四分孢子再經(jīng)一次有絲分裂，性成八個子囊孢子他們按照嚴(yán)格次序排列在子囊里，再進行遺傳分析。這種方法叫次序四分子分析。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第55頁（單倍體）野生型

Lys＋×Ly－缺點型（單倍體）

Lys＋

F1Lys－

交換有可能發(fā)生在著絲粒與這對基因之外，也有可能發(fā)生在著絲粒與這對基因之間，這幾個情況孢子排列方式都不相同，能夠經(jīng)過孢子排列次序判斷是屬于哪種情況：連鎖遺傳和性連鎖專家講座第56頁非交換型為第一次分裂分離（MⅠ），交換型為第二次分裂分離（MⅡ）。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第57頁1.非交換型（交換發(fā)生在著絲粒與這對基因之外）

有兩種孢子排列次序：++++

--------++++2.交換型（交換發(fā)生在著絲粒與這對基因之內(nèi)）發(fā)生在著絲粒與基因之間，有各種情況：①2、3交換：++--++--(見上圖)②2、4交換:++----++

③1、3交換：--++++--④1、4交換：--++--++連鎖遺傳和性連鎖專家講座第58頁交換值計算是以子囊孢子為單位，交換型子囊中有1/2子囊孢子為交換型，1/2子囊孢子為非交換型，故乘1/2，

交換值確定距離厘摩。

依據(jù)交換觀察結(jié)果能夠計算交換值。即連鎖遺傳和性連鎖專家講座第59頁二、二對基因與著絲粒作圖（參考內(nèi)容）利用次序四分子分析方法，也能夠進行兩對基因著絲粒作圖。如紅色面包霉煙酸缺點型nic（簡化為n）、需在培養(yǎng)基中添加煙酸才能生長，嘌呤缺點型（簡化為ade）、培養(yǎng)基因需添加嘌呤才能生長，將兩個菌株n+×+a，由前者可知應(yīng)該有6×6=36種組合子囊類型，不過從立體來看，上、下相同，所以歸納為7種基本類型子囊型（以下表）。紅色面包霉n+×+a雜交結(jié)果子囊型①②③④⑤⑥⑦四分子基因次序＋a＋an＋n＋＋＋＋＋nana＋＋＋an＋na＋ana＋＋n＋＋an＋＋an＋＋＋na＋＋na＋＋na＋an＋分離發(fā)生時期MⅠMⅠMⅠMⅠMⅠMⅡMⅡMⅠMⅡMⅡMⅡMⅡMⅡMⅡ四分子類型PDNPDTTPDNPDT實得子囊數(shù)80819059015連鎖遺傳和性連鎖專家講座第60頁兩對基因雜交時，如不考慮孢子次序，只考這兩對基因組合，子囊可分為3種四分子類型。1．親二型（Parentalditype,稱為PD型）：這兩對基因組合與親本相同。①、⑤均為親本類型。2．非親二型（non-parentaldiype，稱為NPD型）：四線雙交換結(jié)果，這兩對基因組合都與親本不一樣，均為重組型。②、⑥為四線雙交換型。3．四型（tetratype，稱為T型）：這兩對基因2種子囊孢子與親本相同，2種與親本不相同，為單交換型。這三種類型產(chǎn)生原因以下列圖：

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第61頁交換類型染色體圖象重組四分子類型子囊型無交換0%（PD）＋a，＋a，n＋，n＋①四線雙交換(1-4)(2-3)100%（NPD）＋＋，＋＋，na，na②單交換(1-4)50%（T）＋＋，＋a，n＋，na③二線雙交換(2-3)著絲粒-基因-基因50%（T）＋a，na，＋＋，n＋④單交換(2-3)著絲粒-基因0%（PD）＋a，n＋，＋a，n＋⑤四線多交換(1-4)(2-3)100%（NPD）＋＋，na，＋＋，na⑥三線雙交換(1-3)(2-3)著絲粒-基因-基因50%（T）＋＋，na，＋a，n＋⑦1234+an+1234+an+1234+an+1234+an+1234+an+1234+an+1234+an+連鎖遺傳和性連鎖專家講座第62頁5.05cM

9.30cM依據(jù)結(jié)果作以下分析：1．判斷這兩對基因是否連鎖，依據(jù)雜交結(jié)果得出數(shù)據(jù)。PD型=808+90=898NPD型=1+1=2假如PD型∶NPD型=1∶1，說明這兩對基因獨立，在這里相差甚遠(yuǎn)，故為連鎖。假如NPD型極少，則連鎖緊密。2．計算著絲粒（·）與n、a之間重組率（RF）。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第63頁那么這兩個基因在著絲粒同一側(cè)，或是在著絲粒兩側(cè)，在這里還確定不了，也就是說這三點排列有兩種可能。

nicade←5.05→←9.30→

nicade←5.05→←9.03→這就和前面兩點測驗相同，再計算n－a之間RF值。

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第64頁假如這兩個基因在同側(cè)：RF（n－a）理論值=9.30－5.05=4.25假如在兩側(cè)：RF（n－a）理論值=9.30＋5.05=14.35在這里，RF（n－a）=5.02，與4.25靠近，故為同側(cè)。這三點遺傳圖以下：←5.05→←5.2→←10.25→10.25與9.30不一樣原因和前面相同，交換值實際值被低估，也就是說重組值小于交換值。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第65頁§6．性別決定與伴性遺傳在地球上，大多數(shù)生物都有性差異，常言講：人分男女，鳥辯雌雄。這是生物界一個普遍現(xiàn)象，如能人為控制性別，對人類有一定經(jīng)濟意義。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第66頁那么性別決定與什么相關(guān)呢？一、性別決定性別決定有各種類型，主要有以下幾個：（一）染色體決定性別在一些生物染色體中，有一條或一對與性別相關(guān)染色體，稱為性染色體（Sexchrosomose），其余染色體與性別無關(guān)，稱為常染色體。染色體決定性別主要有以下幾個：連鎖遺傳和性連鎖專家講座第67頁1．XY型（雄性染色體異型）

這類生物雄性染色體異型，雌性染色體同型，這類生物有果蠅、人類、全部哺乳類動物。在植物上也有，如剪秋羅、蛇麻、女蔞菜、菠菜、石刁柏等。如：果蠅2n=8=3″+XX雌性或3″+XY雄性人類2n=46=22″+XX女或=22″+XY男這類生物雄性產(chǎn)生兩種染色體類型配子，雌產(chǎn)生一個染色體類型配子。如：人類22′+X2n=46=22″+XY→22″+XX女122′+Y∶22″+XY男12n=46=22″+XX→22′+X生男生女決定于哪種受精方式，這種類型生物都是這么。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第68頁2．ZW型（雌性染色體異型）

這類生物性染色體和前者不一樣，雌性染色體異型，雄性染色體同型，如家雞、鳥類、魚類、家蠶、鱗翅目昆蟲、一些兩棲類及爬行類動物性別，都屬于這種類型。如：家雞2n=7838″＋ZZ公雞38″＋ZW母雞公雞產(chǎn)生一個配子38′＋Z38′＋Z母雞產(chǎn)生兩種配子38′＋W

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第69頁3．XO型（雄少一條性染色體）

這類生物是XY型變種，雄少一條性染色體。如蝗蟲、蟋蟀、螻蛄、蟑螂等都屬于這種類型。這類生物，雌性染色體為XX雄性染色體為XO4．ZO型（雌少一條性染色體）。部分鳥類屬于這種類型，是ZW型變種。這類生物，雄性染色體為ZZ雌性染色體為ZO連鎖遺傳和性連鎖專家講座第70頁（二）基因決定性別（大多數(shù)植物）。植物也有性差異，只不過不像動物那樣顯著而已。植物有性生殖有3種類型：①雌雄異株；②雌雄同株異花；③雌雄同花。如XY型植物，菠菜、大麻及銀杏樹等，屬雌雄異株。玉米、瓜類等屬于雌雄同株異花，自花授粉作物及常異花授粉作物都屬雌雄同株、同花。雌雄同株異花和雌雄同花者，其性別分化都是基因控制。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第71頁如玉米，雌雄花分化受兩對基因控制：

Ba－ba，控制雌性發(fā)育；Ts－ts，控制雄性發(fā)育。Ba－Ts－正常babaTs－雄株下面空殼，無花絲。Ba－tsts雌株上部也結(jié)雌穗babatsts下面雌穗不發(fā)育，

上面雄穗部分結(jié)雌穗，出花絲。

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第72頁在美國，有些人利用這些不一樣基因型，選出這么兩個品系：一個是babatsts，另一個是babaTsts♀babatsts×babaTsts♂

↓

F1這么，后代基因型和親本基因型相同，就成了雌雄異株，利用這一點雜交制種，可免去人工去雄工序。

baTsbatsbatsbabaTstsbabatsts表現(xiàn)雄株雌株連鎖遺傳和性連鎖專家講座第73頁

(三)環(huán)境對性別影響

前兩種都是講遺傳原因決定性別，以后人們研究發(fā)覺環(huán)境對性別分化也有影響。比如，我國很早以前這么記載叫“牝雞司晨”，牝雞就是母雞，司晨就是打明，牝雞司晨，即母雞打明，這種現(xiàn)象叫性反轉(zhuǎn)。性反轉(zhuǎn)（Sexreversal）：由一個性別轉(zhuǎn)變成另一個性別。

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第74頁為何會出現(xiàn)性反轉(zhuǎn)呢？主要是環(huán)境影響結(jié)果。家雞有雌雄兩套生殖器官，在胚胎發(fā)育早期，哪一套發(fā)育，受性染色體組成影響，另一套退化，ZZ發(fā)育成公雞，ZW發(fā)育成母雞，以后在生活過程中，雞吃了一些有毒或其它有刺激性物質(zhì)，產(chǎn)生病變，使發(fā)育了生殖器官退化，原來退化一套生殖器官開始發(fā)育，于是就產(chǎn)生了性反轉(zhuǎn)現(xiàn)象，也就是說環(huán)境條件對性別分化產(chǎn)生了影響。據(jù)調(diào)查，性反轉(zhuǎn)現(xiàn)象不但在家雞中有，在其它動物中也有，如鳥類，據(jù)報導(dǎo)，人類也有性反轉(zhuǎn)現(xiàn)象，說明環(huán)境條件對性別發(fā)育確實有影響連鎖遺傳和性連鎖專家講座第75頁在蛙中，有些人作試驗，將非洲蛙蝌蚪放進盛有雌性激素水器皿中，以后發(fā)覺這些蝌蚪都變成了雌蛙。溫度對蛙性別也有影響將蝌蚪放進20℃水中，1/2雌1/2雄放進30℃水中，大部分是雌蛙南瓜在10℃左右，雌花多，再加上8小時日照，雌花占絕對優(yōu)勢黃瓜，多施N肥，雌花多多施P、K肥，雄花多全部這些都說明環(huán)境對性別有影響。

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第76頁（四）性別決定畸形

1．性指數(shù)與性畸形連鎖遺傳和性連鎖專家講座第77頁在果蠅中，性別形成與性指數(shù)相關(guān)。果蠅正常是二倍體。二倍體雌蠅2n=8=3″＋XX=1為雌蠅

雄蠅2n=8=3″＋XY=0.5為雄蠅

2n=3″＋XXX=1.5超♀蠅

在三倍體中，2n=＋XY=0.33超♂蠅2n=＋XX=0.67中間類型，不雌不雄。見P108表5性指數(shù)決定性別，很多遺傳學(xué)家都認(rèn)可，但終究有多大廣泛性，沒有統(tǒng)一認(rèn)識。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第78頁2．Klinefeltec綜合癥這是人類中一個遺傳病，是性染色體影響結(jié)果，這種人性染色體多了一條X為2n=22″+XXYY染色體含有強大趨雄作用，外表上是男性，但這種人性器官發(fā)育不良，表現(xiàn)睪丸退化，沒有生育能力，智力也差，是一個陰陽人，還有人多兩條X染色體，外表也是男性，也是陰陽人（2n=22″+XXXY）。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第79頁3．Turnec綜合癥這種人少一條性染色體為2n=22″+X=45。外表是女性，個子矮小，性器官發(fā)育不全，智力低下，有先天性心臟病，沒有生育能力，有脖子上還帶了一個女項璞，這也是一個陰陽人.。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第80頁4．XYY染色體組型這種人染色體組型為2n=47+XYY，多一條Y染色體，當(dāng)然是男性，這種人個子高大，性格粗暴，好打架，好殺人，外國學(xué)者把多這一條Y染色體，叫做犯罪染色體、反社會染色體，這種人也不能生育后代.

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第81頁二、伴性遺傳（Sex-linkageinteritance）當(dāng)一些控制性狀基因在性染色體上，就會表現(xiàn)出伴性遺傳，性狀與性別相關(guān)系，如：1．果蠅伴性遺傳

1905年，Morgan發(fā)覺了果蠅這個研究遺傳學(xué)好材料，1910年發(fā)覺了伴性遺傳現(xiàn)象，就是經(jīng)過伴性遺傳現(xiàn)象才認(rèn)定基因在染色體上，因為那時人們已經(jīng)了解到了性染色體，所以提出基因在染色體上學(xué)說。他試驗作很多，在這里我們看一個試驗（可參考劉祖洞遺傳學(xué)）。

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第82頁♀紅眼×白眼♂↓

F1紅眼↓近交

F2紅眼3雌蠅全紅白眼1雄蠅1/2紅，1/2白這種分離，不是普通3∶1，而是雌蠅不分離，雄蠅分離。F2代分離與性別相關(guān)，果蠅性別是染色體決定，所方便認(rèn)為基因在X染色體上。

連鎖遺傳和性連鎖專家講座第83頁所以分析認(rèn)為，這對基因在X染色體上。從上面試驗結(jié)果能夠看出紅眼是顯性W，白眼是隱性w。

♀紅眼XWXW×XwY白眼♂↓F1XWXw

紅眼雌蠅攜帶者XWY紅眼雄蠅正常↓近交

♀♂XWXwXWXWXW紅XWXw紅YXWY紅

XwY白連鎖遺傳和性連鎖專家講座第84頁測交1：

♀（F1）

XWXw

×

♂XwY

♀♂XWXwXwXWXw紅XwXw白YXWY紅

XwY白連鎖遺傳和性連鎖專家講座第85頁♀♂XwXWXWXw紅Y

XwY白測交2：♀白眼XwXw

×Ft

（F1）♂

XWY紅眼Morgan通伴性遺傳現(xiàn)象證實了基因在染色體上。連鎖遺傳和性連鎖專家講座第86頁2．人類伴性遺傳。人類紅綠色盲也是一個伴性遺傳，正常為顯性（C），色盲為隱性（c），控制該對性狀基因在X染色體上。正常女性XCXCXcY色盲患者