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②存在部位:血清、其他體液或外分泌液中。將抗體介導(dǎo)的免疫稱為體液免疫。將含有抗體的血清稱為抗血清或免疫血清。③電泳區(qū)帶:大部分在γ區(qū)帶,故曾有γ球蛋白(或丙種球蛋白)之稱。目前一頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前二頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)2.免疫球蛋白具有抗體活性或化學(xué)結(jié)構(gòu)與抗體相似的球蛋白統(tǒng)稱為免疫球蛋白。Ig=Ab+化學(xué)結(jié)構(gòu)類似物Ab=IgIg
≠
Ab目前三頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)第一節(jié)
免疫球蛋白的分子結(jié)構(gòu)
由二硫鍵相連的四條對(duì)稱的多肽鏈構(gòu)成的單體。形成一“Y”字形結(jié)構(gòu)。重鏈輕鏈一、免疫球蛋白的基本結(jié)構(gòu)目前四頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前五頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前六頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)(一)重鏈與輕鏈
1.重鏈(heavychain,H鏈)450~550個(gè)氨基酸殘基,分子量約55~75kD。根據(jù)Ig重鏈抗原性的差異,Ig可分為五類即IgG、IgM、IgA、IgD、IgE,相應(yīng)H鏈為γ、μ、α、δ及ε鏈。目前七頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前八頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)2.輕鏈輕鏈為重鏈的1/2,約由214個(gè)氨基酸組成。根據(jù)輕鏈的不同,分為κ、λ兩型。正常人血清Ig的κ:λ=2:1天然的Ig單體結(jié)構(gòu)中,兩條重鏈同類,兩條輕鏈同型。目前九頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)Ig的類和亞類(classesandsubclasses)
(1)類,決定Ig不同類的抗原性差異存在于H鏈的恒定區(qū)(CH)。(2)亞類,同一類Ig中,存在于鉸鏈區(qū)氨基酸組成和二硫鍵數(shù)目的差異。2.免疫球蛋白的型和亞型(typesandsubtypes)(1)型,決定Ig型的抗原性差異存在于L鏈的恒定區(qū)(CL)。(2)亞型,按λ輕鏈恒定區(qū)(C2)個(gè)別氨基酸的差異又可分為λ1,2,3,4,四個(gè)亞型。目前十頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)免疫球蛋白的類型(一)類五類(二)亞類(三)型兩型(四)亞型目前十一頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)1、(1)類決定Ig不同類的抗原性差異存在于H鏈的恒定區(qū)即CH上。根據(jù)CH抗原性的差異,即氨基酸組成、排列、空間構(gòu)型、二硫鍵數(shù)目等的不同,將H鏈分為μ、γ、α、δ和ε鏈五類,與L鏈組成完整的Ig分子,分別為IgM、IgG、IgA、IgD和IgE。(2)亞類在同一類Ig中,H鏈結(jié)構(gòu)并非完全相同,其氨基酸的組成和序列的差異也必然反映出其抗原性的不同,據(jù)此可用血清學(xué)方法再進(jìn)一步分成亞類。人類IgG有4個(gè)亞類:IgG1、IgG2、IgG3和IgG4;IgM有2個(gè)亞類:IgM1和IgM2;IgA也有2個(gè)亞類:IgA1和IgA2。
目前十二頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)
類和亞類(根據(jù)H鏈的抗原性不同)
IgG—γ(gamma)IgA—
α(alpha)IgM—
μ(mu)IgD—
δ(delta)IgE—
ε(epsilon)(1)類
(2)亞類IgG:IgG1,IgG2,IgG3,IgG4IgA:IgA1,IgA2IgM:IgM1,IgM2目前十三頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)Ig的型和亞型(typesandsubtypes)
(1)型各類Ig根據(jù)L鏈恒定區(qū)(CL)抗原性差異(氨基酸的組成、排列和空間構(gòu)型的不同)分為κ和λ兩型。(2)亞型按λ輕鏈恒定區(qū)(C2)個(gè)別氨基酸的差異又可分為λ1,2,3,4,四個(gè)亞型。目前十四頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)型和亞型(根據(jù)輕鏈C區(qū)抗原特異性不同分型)
(1)型κ(kappa)型
λ(lambda)型(2)亞型(λ鏈):
OZ(+)(或λ1):第190位(亮氨酸)
OZ(-)(或λ2):第190位(精氨酸)
Kern(+)(或λ3):第154位(甘氨酸)
Kern(-)(或λ4):第154位(絲氨酸)目前十五頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)
(二)可變區(qū)和恒定區(qū)目前十六頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)1.可變區(qū)(variableregion,V區(qū))近N端的1/2L鏈和1/4(或1/5)H鏈,氨基酸的組成及序列變化較大,而得名。⑴高變區(qū)(hypervariableregion,HVR)V區(qū)內(nèi)變化最為劇烈的特定部位。L鏈3個(gè),H鏈3個(gè)。因其在空間結(jié)構(gòu)上可與抗原決定簇形成精密的互補(bǔ),故又稱互補(bǔ)性決定區(qū)(complementaritydetermingregion,CDR)目前十七頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前十八頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前十九頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)不同Ig分子在超變區(qū)結(jié)構(gòu)上各自具有獨(dú)特的氨基酸排序和構(gòu)型特點(diǎn),也稱為Ig分子的獨(dú)特型或獨(dú)特型決定簇。超變區(qū)、互補(bǔ)性決定區(qū)和獨(dú)特型決定簇指的是Ig分子中的同一結(jié)構(gòu)部位,只是從不同的角度闡述而已。目前二十頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前二十一頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)⑵骨架區(qū)(frameworkregion,F(xiàn)R)可變區(qū)可分為高變區(qū)(hypervariableregion,HVR)和骨架區(qū)(frameworkregion,FR),即Ig分子V區(qū)超變區(qū)之外的部位,其氨基酸組成及排列相對(duì)保守。作用:主要是穩(wěn)定CDR的空間構(gòu)型,以利IgCDR與抗原表位精細(xì)的特異性結(jié)合。目前二十二頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)2.恒定區(qū)(constantregion,C區(qū))近C端的1/2L鏈及3/4(或4/5)H鏈。氨基酸組成在同一物種的同一類Ig中相對(duì)穩(wěn)定。目前二十三頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)位于CH1與CH2之間,含有豐富的脯氨酸,因此易伸展彎曲,而且易被木瓜蛋白酶、胃蛋白酶等水解。3.鉸鏈區(qū)目前二十四頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前二十五頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)(三)其他結(jié)構(gòu)1.J鏈(jioningchain,J鏈)
由漿細(xì)胞合成。主要作用:在H鏈的羧基端將Ig單體連接成雙體或多聚體,起穩(wěn)定多聚體結(jié)構(gòu)及參與體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)的作用。目前二十六頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)SP目前二十七頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)2.分泌片(secretorypiece,SP)由粘膜上皮細(xì)胞合成。是分泌型IgA(SIgA)的結(jié)構(gòu)成分。作用:保護(hù)SIgA抵抗外分泌液中蛋白酶的降解作用和介導(dǎo)多聚IgA向粘膜上皮外主動(dòng)輸送的作用。目前二十八頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前二十九頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前三十頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)
二、免疫球蛋白的功能區(qū)(結(jié)構(gòu)域)約由110個(gè)氨基酸組成。由鏈內(nèi)二硫鍵連接并經(jīng)β-片層折疊形成的具有特定功能的球形結(jié)構(gòu)域,稱為Ig的功能區(qū)或結(jié)構(gòu)域。
(一)功能區(qū)的名稱
L鏈:VL、CLH鏈:CH1、CH2、CH3(IgG、IgA
和
IgD)、CH4(IgM和IgE有)目前三十一頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)Β桶狀結(jié)構(gòu)或β三明治結(jié)構(gòu)目前三十二頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前三十三頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)(二)功能區(qū)的功能(1)VH和VL—抗原結(jié)合部位;(2)CH1~3和CL—Ig遺傳標(biāo)志所在;(3)CH2(IgG)、CH3(IgM)—C1q結(jié)合部位;(4)CH2~CH3(IgG)—結(jié)合并通過(guò)胎盤;(5)CH3(IgG)—FcγR結(jié)合部位;(6)CH4(IgE)—FcεR結(jié)合部位。目前三十四頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)ImmunoglobulinFragments:Structure/FunctionRelationshipsAgBindingComplementBindingSitePlacentalTransferBindingtoFcReceptors目前三十五頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)(三)絞鏈區(qū)(hingeregion)
位于CH1~CH2之間。富含脯氨酸,對(duì)蛋白酶敏感,易伸展彎曲。
作用:1.彎曲利于V區(qū)與不同距離的抗原表位結(jié)合。
2.使Ig分子發(fā)生“T”“Y”的構(gòu)型改變,暴露補(bǔ)體結(jié)合位點(diǎn)。目前三十六頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前三十七頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)“T”“Y”目前三十八頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)三、免疫球蛋白的水解片段P88(一)木瓜蛋白酶的水解作用
二個(gè)相同的單價(jià)抗原結(jié)合片段
(fragmentofantigen-binding,F(xiàn)ab段)
一個(gè)可結(jié)晶片段(crystalizablefragment,F(xiàn)c段)
木瓜蛋白酶水解IgGFab段保留了特異性結(jié)合抗原的功能。Fc段保留了重鏈的抗原性和Ig相應(yīng)功能區(qū)的生物學(xué)活性。目前三十九頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前四十頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)(三)意義1.有利于闡明Ig的結(jié)構(gòu)及生物活性2.有利于生物制品的生產(chǎn)和純化,避免超敏反應(yīng)的發(fā)生。(二)胃蛋白酶的水解作用胃蛋白酶水解一個(gè)與抗原雙價(jià)結(jié)合的F(ab’)2段小分子多肽碎片(pFc’)(無(wú)生物學(xué)活性)IgG目前四十一頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)第二節(jié)五類免疫球蛋白的特點(diǎn)與功能一、IgG
1.單體。血清中含量最高??煞譃樗膫€(gè)亞類,各亞類的生物學(xué)活性有差異。2.主要的抗感染抗體。具有抗菌、抗病毒、中和毒素、免疫調(diào)理及ADCC作用。3.唯一通過(guò)胎盤的抗體(有自然自動(dòng)免疫作用)。目前四十二頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)4.半衰期約16~24天,故臨床應(yīng)用以2~3重復(fù)為宜。治療用的丙球的主要成分為IgG(有人工被動(dòng)免疫作用)。5.可結(jié)合SPA(葡萄球菌A蛋白),以純化抗體,用于免疫診斷。6.某些自身抗體和引起ⅡⅢ型超敏反應(yīng)的抗體屬此類。7.IgG通過(guò)經(jīng)典途徑活化補(bǔ)體,其固定補(bǔ)體的能力依次是IgG>IgG1>IgG2>IgG4。目前四十三頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前四十四頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)二、IgM1.為五聚體。又稱巨球蛋白。激活補(bǔ)體和免疫調(diào)理作用較IgG強(qiáng)。2.個(gè)體發(fā)育中合成最早的Ig。3.半衰期較短,有助于感染性疾病的早期診斷。4.天然的血型抗體。5.單體的IgM是細(xì)胞膜表面型免疫球蛋白。目前四十五頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)IgM
J鏈IgM抗體結(jié)構(gòu)分泌型IgM膜型IgMsIgM
IgaIgbIgaIgb目前四十六頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)
三、IgA1.有血清型和分泌型。血清型有兩個(gè)亞類。2.分泌型IgA(SIgA)存在于外分泌液中,初乳中含量較高。3.SIgA的分子結(jié)構(gòu)中有J鏈和SP。后者是粘膜上皮細(xì)胞的多聚Ig受體的胞外區(qū)。4.SIgA是皮膚和粘膜表面局部抗感染的重要因素(如免疫屏障、中和病毒及抑制病毒復(fù)制的作用)。目前四十七頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)四、IgE1.血清中含量極低。2.對(duì)肥大細(xì)胞及嗜堿性粒細(xì)胞有高度的親和力。與Ⅰ型超敏反應(yīng)的發(fā)生有關(guān)。3.可能與機(jī)體抗寄生蟲免疫有關(guān)。目前四十八頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)正常人血清中IgE含量極低,約為0.1~0.4μg/ml,僅占Ig總量的0.002%以下,含量較穩(wěn)定。IgE半衰期也較短,僅為2.5天,所以一直到1966年才被Ishizaka首先發(fā)現(xiàn)。IgE水平與個(gè)體遺傳性和抗原性質(zhì)密切相關(guān),血清IgE含量在人群中波動(dòng)很大,在特應(yīng)性過(guò)敏癥和寄生蟲感染者中,血清IgE濃度相對(duì)較高。IgE在個(gè)體發(fā)育中合成較晚,主要由鼻咽部、扁桃體、支氣管和胃腸道等粘膜固有層的漿細(xì)胞產(chǎn)生。這些部位常是變應(yīng)原入侵和超敏反應(yīng)發(fā)生的場(chǎng)所。IgE也是單體結(jié)構(gòu),相對(duì)分子量約為188kD,IgEε鏈的分子量為72kD。IgE在防御寄生蟲的感染中的作用是很重要的。在人和動(dòng)物感染蠕蟲(如血吸蟲)后,產(chǎn)生相當(dāng)高的IgE。巨噬細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞具有FcεRⅡ受體,IgE與巨噬細(xì)胞結(jié)合后,使巨噬細(xì)胞激活,釋放溶酶體酶,對(duì)原蟲進(jìn)行攻擊。IgE和嗜酸性粒細(xì)胞結(jié)合介導(dǎo)ADCC的細(xì)胞毒效應(yīng)。IgE不能通過(guò)胎盤,不能激活補(bǔ)體的經(jīng)典途徑,但可激活補(bǔ)體的旁路途徑。
目前四十九頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)五、IgD1.血清含量極低。2.對(duì)蛋白酶敏感,極易降解。目前五十頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)IgD在正常人血清中含量很低,約有20~50μg/ml,占血清總Ig的1%以下,半衰期為3天。IgD為單體結(jié)構(gòu),分子量為175kD,主要由扁桃體、脾臟等處的漿細(xì)胞合成和分泌。SmIgD可能在
B細(xì)胞對(duì)抗原處理中具有特殊作用,可能通過(guò)
IgD和抗原結(jié)合后被細(xì)胞內(nèi)吞,由于
IgD的長(zhǎng)絞鏈區(qū)極易被水解,從而釋放出抗原,使其接受進(jìn)一步處理。另外也有實(shí)驗(yàn)表明,
SmIgD在調(diào)節(jié)
B細(xì)胞向抗體形成細(xì)胞增殖分化方面發(fā)揮作用。在
B細(xì)胞分化過(guò)程中,成熟
B細(xì)胞同時(shí)表達(dá)
SmlgM和
SmIgD,對(duì)抗原的刺激出現(xiàn)正應(yīng)答;不成熟的
B細(xì)胞只表達(dá)
SmIgM,抗原刺激后表現(xiàn)為免疫耐受。成熟
B細(xì)胞活化后,或者變成記憶
B細(xì)胞時(shí),
SmIgD逐漸消失。所以,
IgD是成熟
B細(xì)胞的標(biāo)志。
目前五十一頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)第三節(jié)
免疫球蛋白的生物學(xué)活性免疫球蛋白是血清中最主要的特異性的免疫分子,Ig的重要生物學(xué)活性由Fab段和Fc段分別執(zhí)行,F(xiàn)ab段能特異地結(jié)合抗原,F(xiàn)c段可介導(dǎo)一系列生物效應(yīng),包括激活補(bǔ)體、親細(xì)胞而導(dǎo)致吞噬、介導(dǎo)Ⅰ型超敏反應(yīng)、通過(guò)胎盤等。目前五十二頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前五十三頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)一、IgV區(qū)的功能——特異性結(jié)合抗原
Ig可特異性識(shí)別、結(jié)合抗原。V區(qū)的CDR在識(shí)別和結(jié)合特異性抗原中起決定性作用。Ig的V區(qū)與抗原結(jié)合后,可通過(guò)其C區(qū)發(fā)揮作用,V區(qū)本身也可中和毒素或阻斷病原入侵。目前五十四頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)二、IgC區(qū)的功能(一)激活補(bǔ)體IgM、IgG1、IgG2和IgG3可通過(guò)經(jīng)典途徑激活補(bǔ)體,凝聚的IgA、IgG4和IgE可通過(guò)替代途徑激活補(bǔ)體。(二)結(jié)合Fc受體1.調(diào)理作用
促進(jìn)吞噬細(xì)胞的吞噬作用。2.發(fā)揮抗體依賴的細(xì)胞介導(dǎo)的的細(xì)胞毒作用(ADCC)目前五十五頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前五十六頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前五十七頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)3.介導(dǎo)Ⅰ型超敏反應(yīng)4.人IgG的Fc段與SPA結(jié)合
阻斷IgG對(duì)吞噬細(xì)胞的調(diào)理作用。在體外已用于IgG的純化及臨床檢測(cè)。(三)穿過(guò)胎盤和黏膜人IgG穿過(guò)胎盤;IgA經(jīng)粘膜上皮細(xì)胞進(jìn)入消化道及呼吸道。目前五十八頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)第四節(jié)免疫球蛋白的異質(zhì)性(heterogeneity)
異質(zhì)性即:免疫球蛋白分子的不均一性可表現(xiàn)為:(三方面)1.不同抗原表位誘生不同類型的Ig,其識(shí)別抗原的特異性不同,其重、輕鏈類型有差異;2.不同抗原表位誘生的同一類型的Ig,其識(shí)別抗原的特異性不同;3.同一抗原表位誘生不同類型的Ig,其識(shí)別抗原的特異性相同,但重、輕鏈類型不同。目前五十九頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)外源因素所致的異質(zhì)性——Ig的多樣性多樣性的抗原誘生出多樣性的抗體。目前六十頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)一、內(nèi)源因素所致的異質(zhì)性——Ig的血清型(一)同種型(isotype)
同一種屬每個(gè)個(gè)體都具有的免疫球蛋白的抗原特異性,為種屬型標(biāo)志,其抗原決定簇主要存在于Ig的C區(qū)。目前六十一頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)二、同種異型(allotype)同一種屬不同個(gè)體之間免疫球蛋白也具有的差異性,主要反映在分子的CH和CL上的一個(gè)或數(shù)個(gè)氨基酸的差異(geneticmarkers
—遺傳標(biāo)志)。
Gm因子:Gm1~30Am因子:A2m1,A2m2Km因子:Km1,Km2,Km3三、獨(dú)特型(idiotype)在同一個(gè)體內(nèi),不同B細(xì)胞克隆所產(chǎn)生的免疫球蛋白分子V區(qū)以及T、B細(xì)胞表面抗原受體V區(qū)所具有的抗原特異性不同。由免疫球蛋白的超變區(qū)特有的氨基酸序列和構(gòu)型決定。目前六十二頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前六十三頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)(二)同種異型(alltype)同一種屬內(nèi)不同個(gè)體間的Ig所具有的不同抗原特異性標(biāo)志,為個(gè)體性標(biāo)志,存在于Ig的C區(qū)和V區(qū)。
1.γ鏈上的同種異型(重鏈上)。2.α2鏈上的同種異型。目前六十四頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)(三)獨(dú)特型(idiotype)同一個(gè)體體內(nèi)不同B細(xì)胞克隆產(chǎn)生的IgV區(qū)的抗原特異性各不相同,其VH/VL超變區(qū)各自具備的獨(dú)特型抗原決定簇結(jié)構(gòu),稱為抗體的獨(dú)特型。Ig的獨(dú)特型表位可在異種、同種異體及自身體內(nèi)誘導(dǎo)產(chǎn)生相應(yīng)的抗體稱為抗獨(dú)特型抗體。目前六十五頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前六十六頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)目前六十七頁(yè)\總數(shù)八十一頁(yè)\編于二點(diǎn)第五節(jié)人工制備的抗體
一、多克隆抗體由多個(gè)克隆細(xì)胞產(chǎn)生的多種抗體的混合物即多克隆抗體,也稱第一代人工抗體產(chǎn)生多種針對(duì)不同表
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