神經(jīng)4聽嗅味覺生理

目前一頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前二頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前三頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點一、人耳的聽閾和聽域

耳的適宜刺激：空氣震動的疏密波頻率：20-20000Hz人耳最敏感的頻率：1000-3000Hz強度：0.0002-1000dyn/cm2

聽閾（auditorythreshold)：對于每一種頻率的聲波，都有一個剛能引起聽覺的最小強度，稱為聽閾。

最大可聽閾：不致引起鼓膜疼痛的最大聲強。

聽域(audiblearea)：人耳對震動頻率和強度的感受范圍。目前四頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前五頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點二、外耳和中耳的功能(一）外耳的功能耳廓：采音、判斷聲音方向、探察聲源方位（動耳肌）外耳道：傳導聲波、共鳴腔（對于波長為其4倍長度（2.5cm4=10cm）的聲波產(chǎn)生最大共振，對應頻率為3500Hz，強度增強10倍）。(二）中耳的功能鼓膜：具有很好的頻率響應和較小的失真度，可復制外加震動頻率，其震動與聲波震動同始終。最佳頻率響應范圍：2400Hz以下。

聽骨鏈：鼓膜錘砧鐙卵圓窗聽骨鏈的傳音特點：杠桿支點位于聽骨鏈的重心，惰性小，效率高。目前六頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前七頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前八頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前九頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點中耳的聲強放大作用：壓強增大，振幅減小。鼓膜與卵圓窗的面積比：17.2:1（壓強增大17.2倍）聽骨鏈長臂與短臂之比：1.3:1（壓強增大1.3倍）中耳總增壓效應：17.21.3=22.4倍鼓膜張肌、聽骨肌：聲強70dB時，反射性收縮，使鼓膜緊張，聽骨鏈傳音阻力增大，阻止過強聲音傳到卵圓窗，起保護作用。但反射有潛伏期，對突然而致的強聲來不及反應。咽鼓管：是鼓室與外間大氣的通道，調(diào)節(jié)鼓室內(nèi)壓力。目前十頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點(三）聲波傳入內(nèi)耳的途徑1.氣傳導（airconduction）：（1)主要氣傳導途徑：聲波鼓膜聽骨鏈卵圓窗（2)次要氣傳導途徑：聲波鼓膜鼓室空氣震動圓窗2.骨傳導（boneconduction）：聲波顱骨震動顳骨中耳蝸淋巴液震動。敏感性很低。3.耳聾（1）傳音性耳聾：氣傳導骨傳導相對（2）感音性耳聾：氣傳導骨傳導均目前十一頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點三、內(nèi)耳（耳蝸）的功能（一）耳蝸(cochlea)的結(jié)構(gòu)特點骨性旋渦狀管腔，圈兩個分界膜：前庭膜（Reissner’smembrane)、基底膜(basilarM.)三個腔：前庭階（外淋巴）、鼓階（外淋巴）、蝸管（內(nèi)淋巴）聯(lián)系：卵圓窗膜--前庭階—鼓階（耳蝸頂部）--圓窗蝸管：盲管螺旋器（柯蒂器）：內(nèi)、外毛細胞、支持細胞和蓋膜等組成。毛細胞頂部—內(nèi)淋巴； 毛細胞底部—外淋巴，聽神經(jīng)末梢目前十二頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前十三頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點(Scalatympani)(Scalavestibuli)(Scalamedia)(Reissner’sM.)(Basilarmembrane)目前十四頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點（二）基底膜的震動和行波（travelingwave)學說耳蝸的聲波換能過程：聲波震動聽骨鏈卵圓窗膜震動淋巴液震動基底膜震動蓋膜與毛細胞相對運動聽纖毛彎曲毛細胞興奮微音器電位聽神經(jīng)動作電位圓窗膜：保證淋巴液流動，使震動能正常進行（液體不可壓縮原理）目前十五頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前十六頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點行波學說：基底膜的不同部位對不同頻率的聲波發(fā)生最大共振：

底部—高頻頂部—低頻目前十七頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前十八頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前十九頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前二十頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點（三）耳蝸的生物電現(xiàn)象耳蝸內(nèi)電位：內(nèi)淋巴電位比外淋巴電位高80mV外淋巴電位0mV內(nèi)淋巴電位+80mV即毛細胞頂端膜外電位+80mV內(nèi)淋巴正電位的維持：血管紋細胞毛細胞膜內(nèi)電位：–70mV至–80mV毛細胞頂端跨膜電位：160mV毛細胞周圍跨膜電位：80mV（毛細胞周圍浸浴在外淋巴）目前二十一頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點微音器電位：當耳蝸受到聲音刺激時，在耳蝸及其附近可記錄到一種交流性質(zhì)的電變化，其頻率和幅度與聲波震動完全一致，稱微音器電位（microphonicpotential)，是毛細胞感受器電位的復合表現(xiàn)。特點：無閾值，無不應期潛伏期極短（0.1ms)電位幅度反映聲壓大小對缺氧及深麻醉不敏感目前二十二頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點纖毛運動方向與微音器電位的關系：靜纖毛角位移0.1即可出現(xiàn)微音器電位靜纖毛向動纖毛彎曲去極化電位靜纖毛背離動纖毛彎曲超極化電位目前二十三頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點四、聽神經(jīng)動作電位聽神經(jīng)內(nèi)不同纖維來源于基底膜的不同部位，單纖維有不同的特征頻率。目前二十四頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前二十五頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點第四節(jié)平衡覺前庭器官（vestibularapparapus)的組成：耳石器官（otolithorgan)：

橢圓囊—人直立時呈水平位

球囊--人直立時與地面垂直 囊斑—為橢圓囊和球囊的感受裝置，感受頭部位置和直線變速運動

半規(guī)管（semicircularcanals):外（水平）、前、后半規(guī)管半規(guī)管的功能：感受旋轉(zhuǎn)角加速度目前二十六頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前二十七頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前二十八頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前二十九頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前三十頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前三十一頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前三十二頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前三十三頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點二、前庭反應和眼震顫（nystagmus)

前庭傳入沖動 運動覺、位置覺 姿勢反射（保持平衡） 前庭自主神經(jīng)反應（惡心、嘔吐、眩暈等） 眼震顫眼震顫：指軀體旋轉(zhuǎn)運動時引起的眼球運動，常用來判定前庭功能是否正常。主要由半規(guī)管受刺激引起。水平半規(guī)管受刺激水平方向眼震顫上、后半規(guī)管受刺激垂直方向眼震顫目前三十四頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前三十五頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點眼震顫測試方法：坐在轉(zhuǎn)椅上，頭前傾30°（使外半規(guī)管處于水平位），沿垂直軸向右旋轉(zhuǎn)，在20秒內(nèi)旋轉(zhuǎn)10次后突然停止。眼震顫方向：開始轉(zhuǎn)動時，兩眼球向左緩慢移動（慢動相），當轉(zhuǎn)到左眼角不能再轉(zhuǎn)時，兩眼球又快速回到眼裂正中（快動相）。之后重復上述現(xiàn)象。當旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩龠\動時，眼震顫停止。當停止旋轉(zhuǎn)時，眼震顫又出現(xiàn)，但方向與旋轉(zhuǎn)開始時相反。規(guī)定快動相為眼震顫的方向。正常值：旋轉(zhuǎn)突然停止后，眼震顫持續(xù)20-40s,頻率為10s內(nèi)5-10次。臨床意義：持續(xù)時間過長說明前庭功能過敏，容易發(fā)生暈車、暈船及航空病等；持續(xù)時間過短說明前庭功能減弱。目前三十六頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點第五節(jié)嗅覺一、嗅覺（Oflatoryreceptor)感受器和嗅覺的一般性質(zhì)位置：嗅上皮位于上鼻道及鼻中隔后上部嗅上皮組成：嗅細胞、支持細胞、基底細胞、Bowman腺.通路：嗅細胞底端—嗅絲(嗅神經(jīng)）—穿過篩板—嗅球嗅覺感受器電位：去極化型（化學物質(zhì)—受體—G蛋白—Na+通道開放）嗅覺感受器的適宜刺激：空氣中的有機化學物質(zhì)。七種基本氣味：樟腦、花草、乙醚、薄荷、辛辣、腐腥味自然界的有氣味的物質(zhì)：二萬種以上人類能分辨的氣味：2000-4000種目前三十七頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前三十八頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前三十九頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點嗅覺生理研究獲得2004年諾貝爾生理學和醫(yī)學獎2004年10月4日，瑞典卡羅林斯卡醫(yī)學院宣布，2004年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎頒發(fā)給美國科學家理查德·阿克塞爾（RichardAxel）和琳達·巴克（LindaB.Buck），以表彰他們在人體氣味受體和嗅覺系統(tǒng)組織方式研究中作出的杰出貢獻。

在人類諸種感覺中，嗅覺產(chǎn)生機理一直是最難解開的謎團之一。人能夠分辨和記憶約１萬種不同的氣味，但人具有這種能力的基本原理是什么？上述二人通過自己開拓性的工作找到了解開這一謎底的鑰匙，清楚地闡明了人類嗅覺系統(tǒng)的工作方式。

兩位科學家的研究揭示，有氣味的物質(zhì)會首先與氣味受體結(jié)合，這些氣味受體位于鼻上皮的氣味受體細胞中。氣味受體被氣味分子激活后，氣味受體細胞就會產(chǎn)生電信號，這些信號隨后被傳輸?shù)酱竽X的嗅球的微小區(qū)域中，并進而傳至大腦其他區(qū)域，結(jié)合成特定模式。由此，人就能有意識地感受到比如茉莉花的香味，并在另一個時候想起這種氣味。

目前四十頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點他們發(fā)現(xiàn)，人體約有１０００個基因用來編碼氣味受體細胞膜上的不同氣味受體，這占人體基因總數(shù)的約３％。人的嗅覺系統(tǒng)具有高度“專業(yè)化”的特征。比如，每個氣味受體細胞僅表達出一種氣味受體基因，氣味受體細胞的種類與氣味受體完全相同。氣味受體細胞會將神經(jīng)信號傳遞至大腦嗅球中被稱為“嗅小球”的微小結(jié)構(gòu)。人的大腦中約有２０００個“嗅小球”，數(shù)量是氣味受體細胞種類的２倍。“嗅小球”也非常的“專業(yè)化”，攜帶相同受體的氣味受體細胞會將神經(jīng)信號傳遞到相應的“嗅小球”中，也就是說，來自具有相同受體的細胞的信息會在相同的“嗅小球”中集中。嗅小球隨后又會激活被稱為僧帽細胞的神經(jīng)細胞，每個“嗅小球”只激活一個僧帽細胞，使人的嗅覺系統(tǒng)中信息傳輸?shù)摹皩I(yè)性”仍得到保持。僧帽細胞然后將信息傳輸?shù)酱竽X其他部分。結(jié)果，來自不同類型氣味受體的信息組合成與特定氣味相對應的模式，大腦最終有意識地感知到特定的氣味。

嗅覺生理研究獲得2004年諾貝爾生理學和醫(yī)學獎目前四十一頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點嗅覺生理研究獲得2004年諾貝爾生理學和醫(yī)學獎兩位科學家在研究中發(fā)現(xiàn)，每個氣味受體細胞會對有限的幾種相關分子作出反應。絕大多數(shù)氣味都是由多種氣體分子組成的，其中每種氣體分子會激活相應的多個氣味受體，并會通過“嗅小球”和大腦其他區(qū)域的信號傳遞而組合成一定的氣味模式。盡管氣味受體只有約１０００種，但它們可以產(chǎn)生大量的組合，形成大量的氣味模式，這也就是人們能夠辨別和記憶約１萬種不同氣味的基礎。

阿克塞爾和巴克所發(fā)現(xiàn)的嗅覺系統(tǒng)組織原理，對研究人體其他感覺系統(tǒng)也具有價值。例如，他們發(fā)現(xiàn)，鼻上皮其他區(qū)域還存在能夠檢測信息素的受體，這些受體與氣味受體存在相似。另外，科學家們還發(fā)現(xiàn)，舌頭味蕾中也存在與氣味受體類似的受體。目前四十二頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點目前四十三頁\總數(shù)四十五頁\編于二十點二、味覺感受器和味覺的一般