第八章植物的光形態(tài)建成

第八章植物的光形態(tài)建成第1頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響有直接與間接兩個(gè)方面的作用。間接光作為能源影響植物的光合作用與蒸騰作用；直接影響植物的形態(tài)建成。

光調(diào)控的植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程包括:種子萌發(fā)、黃化苗轉(zhuǎn)綠、氣孔運(yùn)動(dòng)、花芽分化以及器官衰老等。這種調(diào)節(jié)通常是通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，改變生理代謝或誘發(fā)基因的表達(dá)，控制細(xì)胞的分裂、分化與生長(zhǎng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的，并最終匯集到組織和器官的建成。第2頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三這種以光作為環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)細(xì)胞生理反應(yīng)、控制植物發(fā)育的過(guò)程叫光形態(tài)建成*。也稱為光控發(fā)育作用。植物體內(nèi)凡能感受光質(zhì)、光強(qiáng)、光照時(shí)間、光照方向和光周期等光信號(hào)，并能引發(fā)相應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)的一類生物大分子物質(zhì)都可稱為光受體。光受體：光敏色素：感受紅光和遠(yuǎn)紅光信號(hào)藍(lán)光受體：感受藍(lán)光和近紫外光信號(hào)，

包括隱花色素和向光素紫外光B受體：感受紫外光B光信號(hào)第3頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布需光種子的萌發(fā)受紅光（660nm）促進(jìn)，被遠(yuǎn)紅光（730nm）抑制，在紅光下促進(jìn)萌發(fā)的效果可被緊接著的遠(yuǎn)紅光照射所抵消（或逆轉(zhuǎn)）。光敏色素參與種子萌發(fā)的結(jié)果。光處理

萌發(fā)

％R70R-FR6R-FR-R74 R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R-FR 7交替地暴露在紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（FR）下萵苣種子萌發(fā)百分率光線對(duì)種子萌發(fā)的影響與光的波長(zhǎng)有關(guān)1952年，博思威克等人用不同波長(zhǎng)的單色光照射吸水后的種子。1960年，將這種吸收紅光與遠(yuǎn)紅光且可相互轉(zhuǎn)化的色素蛋白命名為光敏色素。第4頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三第5頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三（二）光敏色素的分布和移動(dòng)

光敏色素存在于各種植物中，高等植物的各種器官中。黃化組織中的含量高于綠色組織。主要以可溶蛋白的形態(tài)存在于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中。受光調(diào)控細(xì)胞質(zhì)中的光敏色素可轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核中。第6頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三二、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換

光敏色素是高等植物中普遍存在的一種色素-蛋白復(fù)合體，由生色團(tuán)和蛋白質(zhì)兩部分組成,。生色團(tuán)與蛋白質(zhì)以共價(jià)健相連。1.光敏色素的化學(xué)性質(zhì)第7頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三２．紅光吸收型和遠(yuǎn)紅光吸收型兩種構(gòu)型紅光吸收型（Pr）:遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）:生理鈍化形式，吸收峰在666nm生理活化形式，吸收峰在730nm兩種存在形式可以相互轉(zhuǎn)化：紅光（660nm）遠(yuǎn)紅光（730nm）、黑暗PrPfrPr型與Pfr型的相互轉(zhuǎn)化是藍(lán)色蛋白質(zhì)的一種特性。在轉(zhuǎn)化過(guò)程中，生色團(tuán)結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)的空間構(gòu)型均發(fā)生變化。其中，生色團(tuán)的變化可能與兩個(gè)氫原子轉(zhuǎn)移有關(guān)。第8頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三1.光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換三、光敏色素的作用機(jī)理X可能是ATP、NAD或其它代謝物；Pfr.X可能是一種酶。第9頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三第10頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三光敏色素的類型類型Ⅰ光敏色素（PⅠ）：存在于黃化組織中的光敏色素；含量高，但光不穩(wěn)定。類型Ⅱ光敏色素（PⅡ）：存在于綠色組織中的光敏色素；含量低，但光穩(wěn)定。第11頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三2.光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型三種生理作用：（1）控制形態(tài)建成種子萌發(fā)、節(jié)間伸長(zhǎng)、葉綠體發(fā)育和葉綠素合成、向光性、光周期誘導(dǎo)開(kāi)花（2）誘導(dǎo)多種酶的合成光合作用、呼吸作用；碳水化合物、蛋白質(zhì)、核酸代謝有關(guān)的酶。（3）參與植物激素代謝促進(jìn)GA的合成，減少游離生長(zhǎng)素的含量。第12頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三圖7-12光、暗條件下生長(zhǎng)的馬鈴薯幼苗

A:黑暗中生長(zhǎng)的幼苗；B:光下生長(zhǎng)的幼苗1～8指莖上的節(jié)的順序

圖7-13光敏素控制的四季豆幼苗發(fā)育

A：連續(xù)黑暗中；B：2分鐘紅光照射C：2分鐘紅光5分鐘遠(yuǎn)紅光；D：5分鐘遠(yuǎn)紅光

第13頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三（二）光敏色素的反應(yīng)類型快反應(yīng)：延遲時(shí)間以分秒計(jì)，一般為紅光/遠(yuǎn)紅光可逆的生化反應(yīng)，光受體為PⅠ。如合歡、含羞草等小葉的開(kāi)閉，細(xì)胞器在細(xì)胞中的可逆運(yùn)動(dòng)。慢反應(yīng)：延遲時(shí)間以小時(shí)或天計(jì)，反應(yīng)一但終止，不能逆轉(zhuǎn)。光受體為PⅡ。如種子萌發(fā)、葉子展開(kāi)、開(kāi)花等。（三）光敏色素與需光種子的萌發(fā)（四）光敏色素與植物的避陰反應(yīng)第14頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三第二節(jié)藍(lán)光受體和藍(lán)光反應(yīng)一：藍(lán)光受體：隱花色素：吸收藍(lán)光和近紫外光，參與植物的光形態(tài)建成和動(dòng)物體內(nèi)的生物鐘調(diào)控。介導(dǎo)藍(lán)光抑制下胚軸伸長(zhǎng)反應(yīng)，光周期中誘導(dǎo)開(kāi)花中日長(zhǎng)感受等。向光素：感受藍(lán)光和近紫外光，介導(dǎo)光照、氧氣、電位差等環(huán)境刺激誘導(dǎo)的反應(yīng)，如向光性反應(yīng)、葉綠體移動(dòng)與氣孔開(kāi)放等。第15頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三二、藍(lán)光反應(yīng)：向光性反應(yīng)：向光素抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)：向光素、隱花色素、光敏色素誘導(dǎo)葉綠體移動(dòng)－葉綠體的避光反應(yīng)：向光素誘導(dǎo)氣孔開(kāi)放：向光素第16頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三第九章植物的生長(zhǎng)生理第三節(jié)植物的組織培養(yǎng)第一節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育的概念及控制第二節(jié)植物細(xì)胞的分裂、生長(zhǎng)與分化

第四節(jié)植物體的生長(zhǎng)與分化

第五節(jié)植物生長(zhǎng)分析

第六節(jié)環(huán)境因素對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

第17頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三植物的生長(zhǎng)（growth）*是在生命周期中，生物的細(xì)胞、組織和器官的數(shù)目、體積或干重的不可逆增加過(guò)程。植物分化（differentiation）*是指從一種同質(zhì)的細(xì)胞類型轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)結(jié)構(gòu)和功能與原來(lái)不相同的異質(zhì)細(xì)胞類型的過(guò)程。發(fā)育（development）*則是植物生長(zhǎng)和分化的總和，指生物的組織、器官或整體在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上的有序變化稱為發(fā)育。一、生長(zhǎng)、分化與發(fā)育第18頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三第四節(jié)植物體的生長(zhǎng)與分化第19頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三（一）種子萌發(fā)過(guò)程與特點(diǎn)1.種子的吸水三個(gè)階段吸脹吸水（急劇的吸水）緩慢吸水生長(zhǎng)吸水（重新迅速吸水）是吸脹作用為主的物理過(guò)程而不是代謝過(guò)程。原生質(zhì)膠體由凝膠變?yōu)槿苣z狀態(tài)。重新大量吸水，是與代謝作用緊密相關(guān)的滲透性吸水。貯藏物質(zhì)開(kāi)始分解轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄曰衔镞\(yùn)入胚，一方面供胚發(fā)育，另一方面降低了胚細(xì)胞的水勢(shì)。一、種子的萌發(fā)第20頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三2.呼吸作用的變化和酶的形成初期的呼吸主要是無(wú)氧呼吸，而隨后是有氧呼吸。萌發(fā)種子酶的來(lái)源有兩種：（1）從束縛態(tài)酶釋放或活化而來(lái)；如支鏈淀粉葡萄糖苷酶，出現(xiàn)早。（2）誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形成新的酶。如а－淀粉酶、蛋白酶、核酸酶，出現(xiàn)晚。第21頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三3.內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)胚細(xì)胞形成的：GA誘導(dǎo)а-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶的活性，使胚乳中貯藏物降解；CTK促進(jìn)胚根胚芽的分化與生長(zhǎng)；IAA促進(jìn)胚根胚芽的伸長(zhǎng)，控制幼苗的向重性生長(zhǎng)。第22頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三4.有機(jī)物的轉(zhuǎn)變以含量最多的有機(jī)物為根據(jù)淀粉種子，如小麥、玉米、水稻。油料種子，芝麻、向日葵、花生。豆類種子，大豆、豌豆、蠶豆。第23頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三蛋白質(zhì)新的器官

新

的氨基酸NH3

酰胺等CO2

有機(jī)酸糖細(xì)胞壁組成膜脂肪種

子貯藏脂肪乙醛酸循環(huán)淀粉糖蔗糖有機(jī)酸CO2

酰胺、其它含N化合物NH3

氨基酸蛋白質(zhì)運(yùn)輸?shù)?4頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三1.足夠的水分2.充足的氧氣3.適宜的溫度4.光1.水可使種皮膨脹軟化，氧容易透過(guò)種皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破種皮；2.水分可使凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使代謝加強(qiáng)，酶活性提高，使胚乳的貯藏物質(zhì)逐漸轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì)，供幼小器官生長(zhǎng)之用；3.水分促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸?shù)秸谏L(zhǎng)的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新細(xì)胞結(jié)構(gòu)的有機(jī)物；4.促使束縛態(tài)植物激素轉(zhuǎn)化為自由態(tài)，調(diào)節(jié)胚的生長(zhǎng)；5.胚細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)離不開(kāi)水。不同作物種子的吸水量不同：蛋白質(zhì)種子>淀粉種子（一）影響種子萌發(fā)的外界條件種子萌發(fā)必須的外界條件第25頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三種子萌發(fā)必須的外界條件1.足夠的水分2.充足的氧氣3.適宜的溫度4.光脂肪較多的種子（如花生、向日葵）比淀粉種子要求更多的氧。水稻種子對(duì)缺氧有特殊的適應(yīng)本領(lǐng)。充足的氧氣，保證旺盛的呼吸，為種子的萌發(fā)提供能量。種子萌發(fā)具有三基點(diǎn)溫度，一般適宜播種期以稍高于最低溫度為宜。變溫條件更有利于種子萌發(fā)。（一）影響種子萌發(fā)的外界條件第26頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三種子萌發(fā)必須的外界條件1.足夠的水分2.充足的氧氣3.適宜的溫度4.光中光種子：大多數(shù)作物的種子屬于此類；喜暗種子（darkseed）：萌發(fā)時(shí)見(jiàn)光受抑制，黑暗則促進(jìn)萌發(fā)，如西瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等植物的種子，又稱嫌光種子。需光種子（lightseed）：萌發(fā)時(shí)需要光，如煙草、萵苣、胡蘿卜、桑和擬南芥的種子。萵苣種子是典型的需光種子，在黑暗中發(fā)芽率很低，又稱喜光種子。（一）影響種子萌發(fā)的外界條件第27頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三（一）生長(zhǎng)速率兩種表示方法生長(zhǎng)積累生長(zhǎng)速率(1)絕對(duì)生長(zhǎng)速率（absolutegrowthrate，AGR）：指單位時(shí)間內(nèi)植物的絕對(duì)生長(zhǎng)量。

或者式中：Q——數(shù)量，可用重量、體積、面積、長(zhǎng)度、直徑或葉片數(shù)目來(lái)表示；t——時(shí)間，可用s、min、h、d等表示。一、植物的生長(zhǎng)分析第五節(jié)植物生長(zhǎng)分析第28頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三（2）

相對(duì)生長(zhǎng)速率（relativegrowthrate，RGR）

指單位時(shí)間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值，或者說(shuō)原有物質(zhì)在某一時(shí)間內(nèi)的增加量。式中：Q——原有物質(zhì)的數(shù)量；dQ/dt——

瞬間增量。第29頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三二、植物生長(zhǎng)大周期與生長(zhǎng)曲線在生命周期中，植物器官或整株植物的生長(zhǎng)全過(guò)程稱為生長(zhǎng)大周期。假若以時(shí)間為橫座標(biāo)，以生長(zhǎng)量為縱座標(biāo)，就可以給出一條曲線，叫生長(zhǎng)曲線（growthcurve）。典型的有限生長(zhǎng)曲線為S形曲線，表現(xiàn)出“慢－快－慢”的節(jié)奏性變化。即開(kāi)始時(shí)生長(zhǎng)緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢以至停止。如以絕對(duì)生長(zhǎng)量(或者生長(zhǎng)速率)來(lái)表示，生長(zhǎng)曲線則為一拋物線第30頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三S型曲線可分為三個(gè)階段：①對(duì)數(shù)期（logarithmicgrowthphase），細(xì)胞隨時(shí)間而呈對(duì)數(shù)增加；器官生長(zhǎng)初期，細(xì)胞主要處于分生期，細(xì)胞數(shù)量增多，單物質(zhì)積累和體積增大較少，生長(zhǎng)較慢。②線性期（lineargrowthphase），生長(zhǎng)繼續(xù)以恒定速率（通常最高速率）增加；細(xì)胞伸長(zhǎng)和擴(kuò)大為主，體積迅速增大，生長(zhǎng)最快。③衰減期（senescencephase），生長(zhǎng)速率下降，細(xì)胞成熟并開(kāi)始衰老。細(xì)胞趨向于成熟與衰老，體積和重量增加較慢。第31頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三生長(zhǎng)大周期產(chǎn)生的原因：對(duì)于某一器官或組織來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)大周期與細(xì)胞生長(zhǎng)的三個(gè)階段有關(guān)（分裂期、伸長(zhǎng)期、分化期）。對(duì)個(gè)體與群體來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)大周期的出現(xiàn)與光合面積有關(guān).幼苗時(shí)光合面積小，光合產(chǎn)物積累少，生長(zhǎng)慢；中期光合面積大，葉片功能強(qiáng)，光合產(chǎn)物積累多，生長(zhǎng)快；后期衰老，葉片功能衰退，光合產(chǎn)物積累少，生長(zhǎng)慢。第32頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三三、植物生長(zhǎng)的相關(guān)性植物各部分之間相互聯(lián)系、相互制約、協(xié)調(diào)發(fā)展的現(xiàn)象，叫做生長(zhǎng)的相關(guān)性*（correlation）。由于兩者在營(yíng)養(yǎng)上的相互依賴與供求矛盾造成的。原因第33頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三（一）地上部分與地下部分的相關(guān)地上部分與地下部分的相關(guān)是由于它們?cè)跔I(yíng)養(yǎng)上的相互依賴與供求矛盾造成的。地上部分為地下部分提供光合產(chǎn)物、生長(zhǎng)素和維生素；地下部分為地上部分提供水分、礦質(zhì)、氮素、氨基酸以及根部合成的激素等。1.相互協(xié)調(diào)2.相互制約在水分、養(yǎng)料供應(yīng)不足的情況下，常常由于物質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)而相互制約。第34頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三地上部與地下部的關(guān)系常用根/冠比表示。根冠比（R/T）：指植物地下部與地上部的重量比。凡是影響地上部與地下部生長(zhǎng)的因素都會(huì)影響根冠比。（1）土壤水分狀況水分不足，R/T;水分過(guò)多，R/T3.根冠比（R/T）（2）土壤營(yíng)養(yǎng)狀況（3）光照強(qiáng)光，R/T（4）溫度（5）修剪整枝（6）中耕與移栽N多，R/TN少，R/TP，K多,R/TP，K少,R/T氣溫稍高有利于地上部生長(zhǎng)。果樹(shù)修剪和棉花整枝有延緩根系生長(zhǎng)而促進(jìn)莖枝生長(zhǎng)的作用。促進(jìn)新根的產(chǎn)生。第35頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三（二）主莖與側(cè)枝生長(zhǎng)的相關(guān)1.頂端優(yōu)勢(shì)（apicaldominance）由于植物的頂芽生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)而抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象。2.頂端優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因*營(yíng)養(yǎng)定向運(yùn)輸學(xué)說(shuō)頂芽構(gòu)成了“營(yíng)養(yǎng)庫(kù)”，壟斷了大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。激素學(xué)說(shuō)植物的頂端優(yōu)勢(shì)與IAA有關(guān)。主莖頂端合成的IAA向下極性運(yùn)輸，在側(cè)芽積累，而側(cè)芽對(duì)IAA的敏感性比莖強(qiáng)，因此側(cè)芽生長(zhǎng)受到抑制。研究表明，頂端優(yōu)勢(shì)的存在受多種內(nèi)源激素的調(diào)控。第36頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三Bangerth（1989）提出了原發(fā)優(yōu)勢(shì)（Primigenicdominance）假說(shuō)要點(diǎn)：器官發(fā)育的先后順序可以決定各器官間的優(yōu)勢(shì)順序，即先發(fā)育器官的生長(zhǎng)可抑制后發(fā)育器官的生長(zhǎng)。原因：先發(fā)育器官（如頂端）合成并且向外運(yùn)出的生長(zhǎng)素可抑制后發(fā)育器官(如側(cè)芽)中生長(zhǎng)素的運(yùn)出，從而抑制其生長(zhǎng)。

由于此假說(shuō)所提優(yōu)勢(shì)是通過(guò)不同器官所產(chǎn)生的生長(zhǎng)素之間的作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的，也稱為生長(zhǎng)素的自動(dòng)抑制假說(shuō)。特點(diǎn)：不僅可以解釋植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的頂端優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，且可解釋生殖生長(zhǎng)中眾多的相對(duì)優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。雙子葉植物的根也有頂端優(yōu)勢(shì)。第37頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三3.頂端優(yōu)勢(shì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用利用和保持頂端優(yōu)勢(shì)，

如麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等；消除頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)分枝生長(zhǎng)。

如果樹(shù)去頂，棉花摘心，移栽斷根。4.先端優(yōu)勢(shì)與成層現(xiàn)象先端優(yōu)勢(shì)指主莖頂芽不抑制側(cè)枝生長(zhǎng)，而是所有枝條的頂芽（或新梢梢尖）抑制本枝條下部芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象。由于一年生枝條只在尖端長(zhǎng)出少數(shù)生長(zhǎng)旺盛的枝條，主枝自然顯現(xiàn)出層狀排列，導(dǎo)致樹(shù)冠表現(xiàn)出很強(qiáng)的層次性，這就是成層現(xiàn)象。成層現(xiàn)象第38頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期三（三）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)：是指植物的根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)。生殖生長(zhǎng)：是指花、果實(shí)或種子等生殖器官的形成與生長(zhǎng)。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間既相互依存又相互制約。1、依存關(guān)系營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，生殖生長(zhǎng)是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的必然趨勢(shì)和結(jié)果。2、制約