植物生理第七章植物體內(nèi)信號傳導(dǎo)

各種外部信號影響植物的生長發(fā)育植物在整個生長發(fā)育過程中，受到各種內(nèi)外因素的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應(yīng)的反應(yīng)，以確保正常的生長和發(fā)育。目前一頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）是指細(xì)胞耦聯(lián)各種刺激信號（包括各種內(nèi)外刺激信號）與其引起特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機制。目前二頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式目前三頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點化學(xué)信號(chemicalsignals)：細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。激素、病原因子等，化學(xué)信號也叫做配體（ligand）第一節(jié)信號與受體結(jié)合一、信號(signals)干旱A(chǔ)BACTK正化學(xué)信號負(fù)化學(xué)信號目前四頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點當(dāng)植物的一張葉片被蟲咬傷后，會誘導(dǎo)本葉和其它葉產(chǎn)生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻礙病原菌或害蟲進一步侵害。如果傷害后立即除去受害葉，則其它葉片不會產(chǎn)生PIs。蟲咬寡聚糖如果將受害葉的細(xì)胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到葉片中，又可模擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)PIs的產(chǎn)生，從而認(rèn)為寡聚糖是由受傷葉片釋放并經(jīng)維管束轉(zhuǎn)移，繼而誘導(dǎo)能使PIs基因活化的化學(xué)信號物質(zhì)。蟲咬不會產(chǎn)生PIs產(chǎn)生PIs產(chǎn)生PIs目前五頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點物理信號：指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和動力學(xué)信號。動作電波(actionpotential,AP)，也叫動作電位，它是指細(xì)胞和組織中發(fā)生的相對于空間和時間的快速變化的一類生物電位。目前六頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點二、

受體在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用

受體：指能夠特異地識別并結(jié)合信號、在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號的物質(zhì)。存在于細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的天然分子。細(xì)胞受體+配體（信號物質(zhì)）受體-配體復(fù)合體生化反應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)目前七頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點受體的主要特性：①能與配體特殊結(jié)合；②高度的親和力；③飽和性。根據(jù)受體在細(xì)胞中的位置，可將它分為細(xì)胞表面受體和胞內(nèi)受體。目前八頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點目前九頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點細(xì)胞表面受體1G蛋白偶聯(lián)受體(G-protein-linkedreceptor)

受體蛋白的氨基端位于細(xì)胞外側(cè)，羧基端位于內(nèi)側(cè)，一條單肽鏈形成幾個螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)。羧基端具有與G蛋白相互作用的區(qū)域，受體活化后直接將G蛋白激活，進行跨膜信號轉(zhuǎn)換。目前十頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點2雙元系統(tǒng)

受體本身是一種酶蛋白，具有胞外感受信號區(qū)域、跨膜區(qū)域和胞內(nèi)的激酶區(qū)域。當(dāng)細(xì)胞外區(qū)域與信號分子結(jié)合時，可激活酶，將下游組分（靶蛋白）磷酸化而傳遞信號。目前十一頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點第二節(jié)跨膜信號轉(zhuǎn)換

跨膜信號轉(zhuǎn)換（transmenbranetransduction):信號與細(xì)胞表面的受體結(jié)合后，通過受體將信號轉(zhuǎn)導(dǎo)進入細(xì)胞內(nèi)的過程。

G蛋白跨膜信號轉(zhuǎn)換

G蛋白（Gprotein）的全稱為異三聚體GTP結(jié)合蛋白（heterotrimericGTPbindingprotein），它具有GTP酶的活性，由（31-46kD）、（約36kD）和（7-8kD）三種亞基組成。亞基上氨基酸殘基的酯化修飾作用將G蛋白結(jié)合在細(xì)胞膜面向胞質(zhì)溶膠的一側(cè)。

目前十二頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點目前十三頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點

G蛋白自身的活化和非活化作為一種分子開關(guān)，將膜外的信號轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信號并進一步放大信號。目前十四頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點細(xì)胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類：一類是由三種亞基(α、β、γ)構(gòu)成的異源三體G蛋白，它參與細(xì)胞分裂、氣孔運動、花粉管生長等生理反應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。另一類是只含有一個亞基的單體“小G蛋白”，它參與細(xì)胞骨架的運動、細(xì)胞擴大、根毛發(fā)育以及細(xì)胞極性生長的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。目前十五頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點

第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)在植物生長發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時作用。因而，復(fù)雜而多樣的信號系統(tǒng)之間存在相互作用，形成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的網(wǎng)絡(luò)（network),也有人將這種作用稱作“交談”（crosstalk).目前十六頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點目前十七頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點二酰甘油肌醇-1,4,5-三磷酸初級信號：胞外信號第二信使：細(xì)胞內(nèi)傳遞和放大細(xì)胞外的刺激信號，最終引起細(xì)胞中生化反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，如Ca2+、cAMP環(huán)腺苷一磷酸、IP3肌醇三磷酸、DAG二酰甘油等。目前十八頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點Ca2+在植物細(xì)胞中的分布極不平衡。一、Ca2+/CaM在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用鈣離子

植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使目前十九頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點質(zhì)膜鈣通道：從胞外或胞內(nèi)鈣庫向細(xì)胞質(zhì)釋放Ca2＋細(xì)胞信號反應(yīng)過程中胞內(nèi)外Ca2+

的相互作用質(zhì)膜鈣泵：從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞外或胞內(nèi)鈣庫運送Ca2＋Ca2＋/H+反向運輸體從細(xì)胞質(zhì)向胞內(nèi)鈣庫運送Ca2＋目前二十頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子的跨膜運轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實現(xiàn)的目前二十一頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點許多信號如藍(lán)光、觸摸能改變膜勢和活化通道，使鈣能進入，增加胞質(zhì)中Ca2+，引起K+和Cl-通道的打開，失去膨壓，這種分別的轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑通過Ca2+

與鈣結(jié)合蛋白（鈣離子感應(yīng)蛋白）結(jié)合起來而起作用。目前二十二頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點

耐熱的球蛋白，等電點4.0,分子量約為16.7kD。它是具有148個氨基酸的單鏈多肽。鈣調(diào)素目前二十三頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點作用方式：與Ca2+結(jié)合，形成活化態(tài)的Ca2+CaM復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶激活。CaM與Ca2+有很高的親和力，一個CaM分子可與4個Ca2+結(jié)合。

直接與靶酶結(jié)合,誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象,而調(diào)節(jié)靶酶的活性目前二十四頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點A.鈣調(diào)素呈啞鈴形，長為6.5nm，每個啞鈴球是有2個Ca2+結(jié)合位點，長的中心螺旋形成啞鈴柄，無Ca2+結(jié)合時，兩個球部沿著中心螺旋折疊。B.形成Ca2+-CaM復(fù)合體后，結(jié)合到靶酶上。Ca2+-CaM復(fù)合體的形成使CaM與許多靶酶的親和力大大提高。目前二十五頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點Ca2+

CaM的靶酶質(zhì)膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多種蛋白激酶等。酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)流動、植物激素的活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長發(fā)育。目前二十六頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點二、IP3/DAG在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用

肌醇磷脂磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。PIPIPPIP2目前二十七頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點肌醇-1,4-二磷酸肌醇單磷酸磷脂酰肌醇肌醇-1,4,5-三磷酸磷脂酰-4,5-二磷酸二酰甘油磷脂酰肌醇-4-磷酸磷酸脂酶C目前二十八頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點

IP3與DAG在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用

PI激酶PIP激酶

DAG--活化蛋白激酶C

PIPIPPIP2

IP3--從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡釋放Ca2+

雙信號系統(tǒng)DAG/PKCIP3/Ca2+磷脂酶C目前二十九頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點

激素受體PIP2

磷脂酶CPKCDAG

G蛋白

IP3

----------------

細(xì)胞反應(yīng)

Ca2+IP3敏感通道結(jié)合態(tài)IP3

細(xì)胞反應(yīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡

Ca2+細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng)

鈍化蛋白活化蛋白目前三十頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點細(xì)胞內(nèi)第二信使往往通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)多種蛋白激酶和蛋白磷酸酶，從而調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化過程，進一步傳遞信號。目前三十一頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點蛋白激酶（proteinkinase，PK）蛋白激酶是一個大家族，植物中約有2%-3%的基因編碼蛋白激酶。根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同，蛋白激酶有絲氨酸/蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶等三類。有的蛋白激酶具有雙重底物特異性，既可使絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，又可使酪氨酸殘基磷酸化目前三十二頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點鈣依賴型蛋白激酶(CDPKs)植物細(xì)胞中的一個蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物中都存在蛋白激酶。

從擬南芥中已克隆了10種左右CDPK基因，機械刺激、激素和脅迫都可引起CDPK基因表達?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，被CDPKs磷酸化的靶蛋白有質(zhì)膜ATP酶、離子通道、細(xì)胞骨架成分等。目前三十三頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點

自身抑制域(31a.a)

NC

蛋白激酶催化域鈣調(diào)素樣結(jié)構(gòu)域

(共508個氨基酸)CDPK-的結(jié)構(gòu)示意圖目前三十四頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點

CaM和CDPK的結(jié)構(gòu)比較目前三十五頁\總數(shù)三十七頁\編于十四點類受體蛋白激酶（receptor-likeproteinkinase，RLKs）