第二章核酸的分子結(jié)構(gòu)與功能

目錄第一節(jié)核酸的化學(xué)組成及一級(jí)結(jié)構(gòu)第二節(jié)DNA的空間結(jié)構(gòu)與功能第三節(jié)RNA的結(jié)構(gòu)與功能第四節(jié)核酸的理化性質(zhì)第五節(jié)核酸酶目前一頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)核酸(nucleicacid)

是以核苷酸為基本組成單位的生物大分子，攜帶和傳遞遺傳信息。第一節(jié)核酸的化學(xué)組成及一級(jí)結(jié)構(gòu)目前二頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)1868年FridrichMiescher從膿細(xì)胞中提取核素。1944年Avery等人證實(shí)DNA是遺傳物質(zhì)。1953年Watson和Crick發(fā)現(xiàn)DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)。1968年Nirenberg發(fā)現(xiàn)遺傳密碼。1975年Temin和Baltimore發(fā)現(xiàn)逆轉(zhuǎn)錄酶。1981年Gilbert和Sanger建立DNA測序方法。1985年Mullis發(fā)明PCR技術(shù)。1990年美國啟動(dòng)人類基因組計(jì)劃(HGP)。1994年中國人類基因組計(jì)劃啟動(dòng)。2001年美英等國完成人類基因組計(jì)劃。核酸研究的發(fā)展簡史目前三頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)1953年，Watson和Crick提出DNA的反向平行雙螺旋模型目前四頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)核酸的分類及分布存在于細(xì)胞核和線粒體

分布于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、線粒體(deoxyribonucleicacid,DNA)(ribonucleicacid,RNA)脫氧核糖核酸

核糖核酸攜帶遺傳信息，并通過復(fù)制傳遞給下一代。是DNA轉(zhuǎn)錄的產(chǎn)物，參與遺傳信息的復(fù)制與表達(dá)。某些病毒RNA也可作為遺傳信息的載體目前五頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)第一節(jié)核酸的化學(xué)組成及其一級(jí)結(jié)構(gòu)目前六頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)核酸(DNA和RNA)核苷酸核苷和脫氧核苷磷酸戊糖堿基嘌呤嘧啶核糖脫氧核糖核酸組成目前七頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)分子組成堿基(base)：嘌呤堿，嘧啶堿戊糖(ribose)：核糖，脫氧核糖磷酸(phosphate)一、核苷酸是構(gòu)成核酸的基本組成單位目前八頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)堿基(base)是含氮的雜環(huán)化合物。堿基嘌呤嘧啶腺嘌呤A鳥嘌呤G尿嘧啶U胸腺嘧啶T胞嘧啶C存在于DNA和RNA中僅存在于RNA中僅存在于DNA中堿基目前九頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)嘌呤(purine，Pu)腺嘌呤(adenine,A)鳥嘌呤(guanine,G)目前十頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)嘧啶(pyrimidine，Py)胞嘧啶(cytosine,C)尿嘧啶(uracil,U)胸腺嘧啶(thymine,T)目前十一頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)（4）堿基的性質(zhì)

互變異構(gòu)現(xiàn)象

uracil酮式

uracil烯醇式目前十二頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)1’2’3’4’5’戊糖（構(gòu)成RNA）核糖(ribose)（構(gòu)成DNA）脫氧核糖(deoxyribose)H目前十三頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)醛型-呋喃型目前十四頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)脫氧核苷嘌呤N-9或嘧啶N-1與脫氧核糖C-1通過β-N-糖苷鍵相連形成脫氧核苷(deoxyribonucleoside)。目前十五頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)DNA中的脫氧核糖核苷酸目前十六頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)

嘌呤N-9或嘧啶N-1與核糖C-1通過β-N-糖苷鍵相連形成核苷(ribonucleoside)。核苷NNNN9NH2OOHOHHHHCH2OHH1'2'糖苷鍵1/911/目前十七頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)RNA中的核糖核苷酸目前十八頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)核苷或脫氧核苷與磷酸通過酯鍵結(jié)合構(gòu)成核苷酸(ribonucleotide)或脫氧核苷酸(deoxyribonucleotide)。核苷酸(ribonucleotide)NNNN9NH2OOHOHHHHCH2H1'2'OPO-HOO糖苷鍵酯鍵目前十九頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)堿基、核苷、核苷酸的概念和關(guān)系

NitrogenousbasePentosesugarHOCH2HOHDoxyribose(inDNA)HOCH2HOOHRibose(inRNA)PhosphatePyrimidinesCytosineThymineUracilCUTPurihesAdenineGuanineAG核苷酸磷酸核苷戊糖堿基目前二十頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)多磷酸核苷酸目前二十一頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)環(huán)化核苷酸：cAMP、cGMP，是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的第二信使。核苷酸衍生物目前二十二頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)二、DNA是脫氧核苷酸通過3’,5’-磷酸二酯鍵連接形成的大分子一個(gè)脫氧核苷酸3的羥基與另一個(gè)核苷酸5的α-磷酸基團(tuán)縮合形成磷酸二酯鍵(phosphodiesterbond)。

多個(gè)脫氧核苷酸通過磷酸二酯鍵構(gòu)成了具有方向性的線性分子，稱為多聚脫氧核苷酸(polydeoxynucleotide)，即DNA鏈。目前二十三頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)5533核酸分子中核苷酸之間的共價(jià)鍵3-5磷酸二酯鍵目前二十四頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)5′-末端3′-末端CGA磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵目前二十五頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)交替的磷酸基團(tuán)和戊糖構(gòu)成了DNA的骨架(backbone)。DNA鏈的方向是5

→3目前二十六頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)三、RNA也是具有3’,5’-磷酸二酯鍵的線性大分子RNA也是多個(gè)核苷酸分子通過酯化反應(yīng)形成的線性大分子，并且具有方向性；RNA的戊糖是核糖；RNA的嘧啶是胞嘧啶和尿嘧啶。目前二十七頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)DNA和RNA的區(qū)別核糖G、C、A、URNA脫氧核糖G、C、A、TDNA堿基核糖核酸目前二十八頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)定義核酸中核苷酸的排列順序。由于核苷酸間的差異主要是堿基不同，所以也稱為堿基序列。5′端3′端CGA四、核酸的一級(jí)結(jié)構(gòu)是核苷酸的排列順序目前二十九頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)核酸分子的大小常用堿基(base或kilobase)數(shù)目或堿基對(basepair或kilobasepair)數(shù)目來表示。小的核酸片段(<50bp)常被稱為寡核苷酸(oligonucleotide)。自然界中的DNA和RNA的長度可以高達(dá)幾十萬個(gè)堿基。

目前三十頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)DNA一級(jí)結(jié)構(gòu)的表示法5′3′結(jié)構(gòu)式5′3′

p

p

p

pOH3′ACTG1′線條式5′ACTGCATAGCTCGA3′字母式目前三十一頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)核酸骨架（主鏈）

側(cè)鏈3/-5/-磷酸二

酯鍵

具方向性5/-端，3/-端多樣性水溶性DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)目前三十二頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)第二節(jié)DNA的空間結(jié)構(gòu)與功能DimensionalStructureandFunctionofDNA目前三十三頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)DNA的空間結(jié)構(gòu)又分為二級(jí)結(jié)構(gòu)(secondarystructure)和高級(jí)結(jié)構(gòu)。DNA的空間結(jié)構(gòu)(spatialstructure)構(gòu)成DNA的所有原子在三維空間具有確定的相對位置關(guān)系。目前三十四頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)一、DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)是雙螺旋結(jié)構(gòu)目前三十五頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)不同生物種屬的DNA的堿基組成不同同一個(gè)體的不同器官或組織的DNA堿基組成相同。[A]=[T]，[G]=[C]Chargaff規(guī)則（一）DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的研究背景獲得了高質(zhì)量的DNA分子的X射線衍射照片。提出了DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)(doublehelix)模型。目前三十六頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)AGCTA/TG/CG+C嘌呤/嘧啶大腸桿菌26.024.925.223.91.090.9950.11.04結(jié)核桿菌15.134.935.414.61.030.9970.31.00酵母31.718.317.432.60.971.0535.71.00牛29.021.221.228.71.011.0042.41.01豬29.820.720.729.11.021.0041.41.01人30.419.919.930.11.011.0039.81.01不同生物來源DNA堿基組分和相對比例目前三十七頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)兩條多聚核苷酸鏈在空間的走向呈反向平行(anti-parallel)。兩條鏈圍繞著同一個(gè)螺旋軸形成右手螺旋(right-handed)的結(jié)構(gòu)。雙螺旋結(jié)構(gòu)的直徑為2.37nm，螺距為3.54nm。脫氧核糖和磷酸基團(tuán)組成的親水性骨架位于雙螺旋結(jié)構(gòu)的外側(cè)，疏水的堿基位于內(nèi)側(cè)。雙螺旋結(jié)構(gòu)的表面形成了一個(gè)大溝(majorgroove)和一個(gè)小溝(minorgroove)。（二）DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型要點(diǎn)1.DNA是反向平行、右手螺旋的雙鏈結(jié)構(gòu)目前三十八頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)目前三十九頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)親水性的骨架位于雙鏈的外側(cè)。疏水性的堿基位于雙鏈的內(nèi)側(cè)。骨架與堿基目前四十頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)目前四十一頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)2.DNA雙鏈之間形成了互補(bǔ)堿基對堿基配對關(guān)系稱為互補(bǔ)堿基對(complementarybasepair)。DNA的兩條鏈則互為互補(bǔ)鏈(complementarystrand)。堿基對平面與螺旋軸垂直。目前四十二頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)堿基互補(bǔ)配對:鳥嘌呤/胞嘧啶目前四十三頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)堿基互補(bǔ)配對:腺嘌呤/胸腺嘧啶目前四十四頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)大溝與小溝目前四十五頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)相鄰兩個(gè)堿基對會(huì)有重疊，產(chǎn)生了疏水性的堿基堆積力(basestackinginteraction)。堿基堆積力和互補(bǔ)堿基對的氫鍵共同維系著DNA結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。3.疏水作用力和氫鍵共同維系著DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。目前四十六頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)堿基堆積作用力目前四十七頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)（三）DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的多樣性目前四十八頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)旋向螺距(nm)堿基數(shù)（每圈）螺旋直徑（nm）骨架走行存在條件A型右手2.3112.5平滑體外脫水B型右手3.4102.3平滑DNA生理?xiàng)l件Z型左手4.5121.8鋸齒型CG序列三種DNA構(gòu)型的比較目前四十九頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)（四）DNA的多鏈螺旋結(jié)構(gòu)在酸性的溶液中，胞嘧啶的N-3原子被質(zhì)子化，可與鳥嘌呤的N-7原子形成氫鍵；同時(shí)，胞嘧啶的N-4的氫原子也可與鳥嘌呤的O-6形成氫鍵，這種氫鍵被稱為Hoogsteen氫鍵。

Hoogsteen氫鍵Hoogsteen氫鍵，不破壞Watson-Crick氫鍵，由此形成了C＋GC的三鏈結(jié)構(gòu)(triplex)。目前五十頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)三鏈結(jié)構(gòu)目前五十一頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)鳥嘌呤之間通過Hoogsteen氫鍵形成特殊的四鏈結(jié)構(gòu)(tetraplex)。四鏈結(jié)構(gòu)目前五十二頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)真核生物DNA3-末端是富含GT的多次重復(fù)序列，因而自身形成了折疊的四鏈結(jié)構(gòu)。目前五十三頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)二、DNA的高級(jí)結(jié)構(gòu)是超螺旋結(jié)構(gòu)超螺旋結(jié)構(gòu)(superhelix或supercoil)DNA雙螺旋鏈再盤繞即形成超螺旋結(jié)構(gòu)。

正超螺旋(positivesupercoil)盤繞方向與DNA雙螺旋方同相同。

負(fù)超螺旋(negativesupercoil)盤繞方向與DNA雙螺旋方向相反。

目前五十四頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)螺旋和超螺旋電話線螺旋超螺旋目前五十五頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)DNA超螺旋結(jié)構(gòu)形成的意義

使DNA形成高度致密狀態(tài)從而得以裝入核中；推動(dòng)DNA結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)化以滿足功能上的需要。如負(fù)超螺旋分子所受張力會(huì)引起互補(bǔ)鏈分開導(dǎo)致局部變性，利于復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。目前五十六頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)（一）原核生物DNA的環(huán)狀超螺旋結(jié)構(gòu)原核生物DNA多為環(huán)狀，以負(fù)超螺旋的形式存在，平均每200堿基就有一個(gè)超螺旋形成。目前五十七頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)DNA超螺旋結(jié)構(gòu)的電鏡圖象目前五十八頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)（二）真核生物DNA的高度有序和高度致密的結(jié)構(gòu)真核生物DNA以非常有序的形式存在于細(xì)胞核內(nèi)。在細(xì)胞周期的大部分時(shí)間里，DNA以松散的染色質(zhì)(chromatin)形式存在，在細(xì)胞分裂期，則形成高度致密的染色體(chromosome)。

目前五十九頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)DNA染色質(zhì)呈現(xiàn)出的串珠樣結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)的基本單位是核小體(nucleosome)。DNA染色質(zhì)的電鏡圖像目前六十頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)DNA：約150bp

組蛋白：H1H2A，H2BH3H4核小體的組成目前六十一頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)核小體串珠樣的結(jié)構(gòu)目前六十二頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)雙鏈DNA的折疊和組裝目前六十三頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)DNA經(jīng)過多次折疊，被壓縮了8000～10000倍，組裝在直徑只有為數(shù)微米的細(xì)胞核內(nèi)。目前六十四頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)真核生物的染色體目前六十五頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)染色體包裝的結(jié)構(gòu)模型多級(jí)螺旋模型壓縮倍數(shù)76405（8400）

DNA→核小體→螺線管→超螺線管→染色單體2nm10nm30(10)nm400nm2~10μm

一級(jí)包裝二級(jí)包裝三級(jí)包裝四級(jí)包裝目前六十六頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)DNA的基本功能是以基因的形式荷載遺傳信息，并作為基因復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的模板。它是生命遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是個(gè)體生命活動(dòng)的信息基礎(chǔ)?；驈慕Y(jié)構(gòu)上定義，是指DNA分子中的特定區(qū)段，其中的核苷酸排列順序決定了基因的功能。三、DNA是遺傳信息的物質(zhì)基礎(chǔ)目前六十七頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)重要的實(shí)驗(yàn)證明DNA是主要的遺傳物質(zhì)：肺炎球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)T2噬菌體的感染實(shí)驗(yàn)?zāi)壳傲隧揬總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)TheAvery-MacLeod-McCartyexperiment(1944)目前六十九頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)目前七十頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)

結(jié)論在S型細(xì)胞的各種組分中，只有DNA能引起R型細(xì)胞的轉(zhuǎn)化，DNA是S型細(xì)胞多糖莢膜和病原特征的決定因子，只要給R型細(xì)胞提供S型細(xì)菌的DNA，就等于是提供了S基因。意義：第一次證明基因是由DNA組成的，DNA是遺傳物質(zhì)。轉(zhuǎn)化已成為基因工程的重要手段。目前七十一頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)TheHershey-Chaseexperiment(1952)目前七十二頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)第三節(jié)

RNA的結(jié)構(gòu)與功能StructureandFunctionofRNA目前七十三頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)RNA與蛋白質(zhì)共同負(fù)責(zé)基因的表達(dá)和表達(dá)過程的調(diào)控。RNA通常以單鏈的形式存在，但有復(fù)雜的局部二級(jí)結(jié)構(gòu)或三級(jí)結(jié)構(gòu)。RNA比DNA小的多。RNA的種類、大小和結(jié)構(gòu)遠(yuǎn)比DNA表現(xiàn)出多樣性。目前七十四頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)RNA的種類、分布、功能目前七十五頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)信使RNA(messengerRNA,mRNA)是合成蛋白質(zhì)的模板。不均一核RNA(hnRNA)含有內(nèi)含子(intron)和外顯子(exon)。外顯子是氨基酸的編碼序列，而內(nèi)含子是非編碼序列。hnRNA經(jīng)過剪接后成為成熟的mRNA。一、mRNA是蛋白質(zhì)合成中的模板目前七十六頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)hnRNA

內(nèi)含子(intron)mRNA

mRNA成熟過程

外顯子(exon)目前七十七頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)從AUG開始，每三個(gè)核苷酸為一組編碼了一個(gè)氨基酸，稱為三聯(lián)體密碼(codon)。成熟的mRNA由氨基酸編碼區(qū)和非編碼區(qū)構(gòu)成。5-末端的帽子(cap)結(jié)構(gòu)和3-末端的多聚A尾(poly-Atail)結(jié)構(gòu)。

成熟的真核生物mRNA目前七十八頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)帽子結(jié)構(gòu):m7GpppNm（一）大部分真核細(xì)胞mRNA的5'末端都以7-甲基鳥嘌呤-三磷酸核苷為起始結(jié)構(gòu)

mRNA的帽結(jié)構(gòu)可以與帽結(jié)合蛋白(capbindingprotein，CBP)結(jié)合。

目前七十九頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)帽子0結(jié)構(gòu)鳥嘌呤7N甲基化5’5’3’目前八十頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)5′帽子分Cap0、Cap1、Cap2。目前八十一頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)加帽過程目前八十二頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)真核生物的mRNA的3-末端轉(zhuǎn)錄后加上一段長短不一的多聚腺苷酸。（二）在真核生物mRNA的3'末端有多聚腺苷酸結(jié)構(gòu)

polyA的出現(xiàn)不依賴DNA模板,poly（A）合成酶催化.目前八十三頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)加尾過程目前八十四頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)帽子結(jié)構(gòu)和polyAtail的功能：mRNA從細(xì)胞核到細(xì)胞質(zhì)的轉(zhuǎn)位；mRNA穩(wěn)定性的維系；翻譯起始的調(diào)控；與mRNA的半壽期有關(guān)。新合成的mRNA，polyA鏈較長；衰老的mRNA，polyA鏈縮短。目前八十五頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)（三）mRNA依照自身的堿基順序指導(dǎo)蛋白質(zhì)氨基酸順序的合成從mRNA分子5'末端起的第一個(gè)AUG開始，每3個(gè)核苷酸為一組稱為密碼子(codon)或三聯(lián)體密碼(tripletcode)。

AUG被稱為起始密碼子；決定肽鏈終止的密碼子則稱為終止密碼子。位于起始密碼子和終止密碼子之間的核苷酸序列稱為開放閱讀框(openreadingframe,ORF)，決定了多肽鏈的氨基酸序列。目前八十六頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)（四）mRNA的成熟過程是hnRNA的剪接過程卵清蛋白mRNA的成熟目前八十七頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)RNA(transferRNA,tRNA)在蛋白質(zhì)合成過程中作為各種氨基酸的載體,將氨基酸轉(zhuǎn)呈給mRNA。由74～95核苷酸組成；占細(xì)胞總RNA的15%；具有很好的穩(wěn)定性。二、tRNA是蛋白質(zhì)合成中的氨基酸載體目前八十八頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)（一）tRNA中含有多種稀有堿基目前八十九頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)tRNA具有局部的莖環(huán)(stem-loop)結(jié)構(gòu)或發(fā)卡(hairpin)結(jié)構(gòu)。（二）tRNA具有莖環(huán)結(jié)構(gòu)tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)——三葉草形氨基酸臂DHU環(huán)反密碼環(huán)TψC環(huán)附加叉目前九十頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)tRNA的倒L三級(jí)結(jié)構(gòu)目前九十一頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)tRNA的3-末端都是以CCA結(jié)尾。3-末端的A與氨基酸共價(jià)連結(jié)，tRNA成為了氨基酸的載體。不同的tRNA可以結(jié)合不同的氨基酸。

（三）tRNA的3-末端連接氨基酸目前九十二頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)tRNA的反密碼子環(huán)上有一個(gè)由三個(gè)核苷酸構(gòu)成的反密碼子(anticodon)。tRNA上的反密碼子依照堿基互補(bǔ)的原則識(shí)別mRNA上的密碼子。（四）tRNA的反密碼子識(shí)別mRNA的密碼子目前九十三頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)核蛋白體RNA(ribosomalRNA，rRNA)是細(xì)胞內(nèi)含量最多的RNA(>80％)。rRNA與核蛋白體蛋白結(jié)合組成核蛋白體(ribosome)，為蛋白質(zhì)的合成提供場所。三、以rRNA為組分的核蛋白體是蛋白質(zhì)合成的場所目前九十四頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)核蛋白體的組成

31目前九十五頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)18S

rRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)目前九十六頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)蛋白質(zhì)合成時(shí)形成的復(fù)合體目前九十七頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)TuTsGTPGDPAUG5'3'TuTsGTP目前九十八頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)fMetAUG5'3'fMetTuGTP目前九十九頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)進(jìn)位轉(zhuǎn)位成肽目前一百頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)RNA組學(xué)是研究細(xì)胞內(nèi)snmRNA的種類、結(jié)構(gòu)和功能。同一生物體內(nèi)不同種類的細(xì)胞、同一細(xì)胞在不同時(shí)空狀態(tài)下snmRNAs表達(dá)譜的變化，以及與功能之間的關(guān)系。

四、snmRNA參與了基因表達(dá)的調(diào)控細(xì)胞的不同部位存在的許多其他種類的小分子RNA，統(tǒng)稱為非mRNA小RNA(smallnon-messengerRNAs,snmRNAs)。

snmRNAs目前一百零一頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)核內(nèi)小RNA(smallnuclearRNA,

snRNA)核仁小RNA(smallnucleolarRNA,snoRNA)胞質(zhì)小RNA(smallcytoplasmicRNA,scRNA)催化性小RNA(smallcatalyticRNA)小片段干擾RNA(smallinterferingRNA,

siRNA)

snmRNAs的種類目前一百零二頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)snRNA參與真核生物hnRNA的剪接snoRNA參與rRNA的轉(zhuǎn)錄后修飾

核酶（催化性RNA）基于siRNA的RNA干擾技術(shù)(RNAinterference,RNAi)目前一百零三頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)核酶某些小RNA分子具有催化特定RNA降解的活性，這種具有催化作用的小RNA亦被稱為核酶(ribozyme)或催化性RNA(catalyticRNA)。目前一百零四頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)siRNA是生物宿主對外源侵入的基因表達(dá)的雙鏈RNA進(jìn)行切割所產(chǎn)生的特定長度和特定核酸序列的小片段RNA。siRNA可以與外源基因表達(dá)的mRNA相結(jié)合，并誘發(fā)這些mRNA的降解?；诖藱C(jī)理，人們發(fā)明了RNA干擾(RNAinterference，RNAi)技術(shù)。小片段干擾RNA目前一百零五頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)原核生物基因表達(dá)的特異性五、核酸在真核細(xì)胞和原核細(xì)胞中表現(xiàn)了不同的時(shí)空特性目前一百零六頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)真核生物基因表達(dá)的特異性目前一百零七頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)多聚核糖體（a為原核生物，b為真核生物）ab目前一百零八頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)核酸的理化性質(zhì)ThePhysicalandChemicalCharactersofNucleicAcid第四節(jié)目前一百零九頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)為兩性電解質(zhì)，通常表現(xiàn)為酸性。DNA為線性高分子，溶液粘度極高，RNA溶液要小得多。RNA能在室溫條件下被稀堿水解，DNA對堿穩(wěn)定。目前一百一十頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)核酸在波長260nm

處有強(qiáng)烈的吸收，是由堿基的共軛雙鍵所決定的。這一特性常用作核酸的定性和定量分析。一、核酸分子具有強(qiáng)烈的紫外吸收目前一百一十一頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)堿基的紫外吸收光譜目前一百一十二頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)DNA或RNA的定量A260=1.0相當(dāng)于50μg/ml雙鏈DNA(dsDNA)40μg/ml單鏈DNA(ssDNAorRNA)20μg/ml寡核苷酸確定樣品中核酸的純度

純DNA:A260/A280=1.8

純RNA:A260/A280=2.0紫外吸收的應(yīng)用目前一百一十三頁\總數(shù)一百二十七頁\編于七點(diǎn)二、DNA變性是雙鏈解離為單鏈的過程在某些理化因素作用下，DNA雙鏈解開成兩條單鏈的過程。定義DNA變性的本質(zhì)是雙鏈間