第六章原核基因表達(dá)調(diào)控1

第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式一.概述

2.基因表達(dá)的方式按對(duì)刺激的反應(yīng)可分為：(1)

組成性表達(dá)

管家基因（housekeepinggene）

在一個(gè)生物個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)的基因。其蛋白質(zhì)被稱為

組成型蛋白質(zhì)。此類基因表達(dá)只受啟動(dòng)子序列或啟動(dòng)子與RNA聚合酶相互作用的影響，不受其他機(jī)制的調(diào)節(jié)。目前一頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式一.概述

誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)

與管家基因不同是它們的表達(dá)易受環(huán)境變化影響。隨外界環(huán)境信號(hào)變化,其基因表達(dá)水平可呈現(xiàn)升高或降低的現(xiàn)象。

*這二類基因除受啟動(dòng)子序列或啟動(dòng)子與RNA聚合酶相互作用的影響外，還受其他機(jī)制的調(diào)節(jié),通常基因的調(diào)控序列中含有

特異剌激的反應(yīng)元件。目前二頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式一.概述

根據(jù)細(xì)菌酶的合成對(duì)環(huán)境的反應(yīng)不同，分為:

組成酶

細(xì)菌酶

誘導(dǎo)酶適應(yīng)酶阻遏酶目前三頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式一.概述

原核基因表達(dá)的多級(jí)調(diào)控四個(gè)基本調(diào)控點(diǎn):

基因活化最有效的調(diào)節(jié)環(huán)節(jié)轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控

轉(zhuǎn)錄起始---DNA元件與調(diào)控蛋白相互作用調(diào)控mRNA加工成熟水平的調(diào)控轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控

翻譯及翻譯后水平的調(diào)控目前四頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式一.概述

目前五頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式一.概述

4.原核基因調(diào)控機(jī)制的分類p.232

原核生物的基因調(diào)控主要發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上，根據(jù)調(diào)控機(jī)制的不同可以分為：P.232-234負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控

調(diào)控機(jī)制

正轉(zhuǎn)錄調(diào)控負(fù)控誘導(dǎo)負(fù)控阻遏正控誘導(dǎo)正控阻遏調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物-激活蛋白調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物-阻遏蛋白(為主)目前六頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式一.概述

目前七頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式一.概述

5.原核基因表達(dá)調(diào)控的主要特點(diǎn)

原核生物通過(guò)特殊代謝物調(diào)節(jié)基因活性主要分為可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)和阻遏調(diào)節(jié)。

1）可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)是指一些基因在特殊代謝物或化合物的作用下，由原來(lái)的關(guān)閉狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣ぷ鳡顟B(tài)。這類基因中最典型的例子是大腸桿菌的乳糖操縱子。

2）可阻遏調(diào)節(jié)這一類基因平時(shí)都是開啟的，處于合成蛋白質(zhì)或酶的工作狀態(tài)，由于一些特殊代謝物或化合物的積累而將其關(guān)閉，

阻遏了基因的表達(dá)。最典型的例子是大腸桿菌的色氨酸操縱子。目前八頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制1.乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)

誘導(dǎo)型操縱子p.237-半乳糖苷酶-半乳糖苷通透酶-半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶CAP位點(diǎn)ICAPPO控制區(qū)結(jié)構(gòu)基因調(diào)節(jié)基因操縱序列*CAP

環(huán)腺苷酸受體蛋白CAP位點(diǎn):cAMP-CAP復(fù)合物結(jié)合位點(diǎn)。

阻遏蛋白作用的部位目前九頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制I乳糖操縱子的調(diào)節(jié)基因和控制區(qū)I–調(diào)節(jié)基因,編碼阻遏蛋白。P–啟動(dòng)子,RNA聚合酶結(jié)合的DNA序列。O–阻遏蛋白結(jié)合位點(diǎn)。結(jié)合后,抑制轉(zhuǎn)錄啟始。CAP位點(diǎn)

–cAMP-CAP復(fù)合物結(jié)合位點(diǎn)。結(jié)合后，促進(jìn)轉(zhuǎn)錄。目前十頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制CAP(cataboliteactivatorprotein)

—分解代謝物激活蛋白(環(huán)腺苷酸受體蛋白，CRP)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：-同二聚體-具有與CAP位點(diǎn)結(jié)合的區(qū)域-具有與cAMP(環(huán)腺苷酸)結(jié)合位點(diǎn)

cAMP—環(huán)腺苷酸特點(diǎn):在大腸桿菌中，cAMP的濃度受到葡萄糖代謝的調(diào)節(jié)。-葡萄糖(+)抑制腺苷酸環(huán)化酶活性,cAMP合成量減少；-葡萄糖(–)腺苷酸環(huán)化酶活性提高,cAMP合成量增加。*CAP蛋白只有與cAMP蛋白形成復(fù)合物,才能與操縱子上CAP位點(diǎn)結(jié)合，促進(jìn)轉(zhuǎn)化。目前十一頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制目前十二頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制2.乳糖操縱子調(diào)控機(jī)制1)阻遏蛋白的負(fù)控誘導(dǎo)（1）葡萄糖(+),乳糖(–)時(shí),-乳糖(–)時(shí),無(wú)別乳糖存在，阻遏蛋白與操縱子上的O序列結(jié)合,使操縱子處于關(guān)閉狀態(tài)，三個(gè)結(jié)構(gòu)基因不表達(dá)。

-葡萄糖(+)及cAMP濃度低時(shí)，CAP活性低,無(wú)cAMP-CAP復(fù)合物形成。目前十三頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制無(wú)誘導(dǎo)物時(shí)葡萄糖(+),乳糖(–)結(jié)構(gòu)基因表達(dá)關(guān)閉

阻遏蛋白的負(fù)控誘導(dǎo)目前十四頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制（2）葡萄糖(–),乳糖(+)時(shí),-乳糖(+)時(shí)細(xì)胞內(nèi)存在別乳糖，阻遏蛋白與別乳糖結(jié)合，操縱子從關(guān)閉開啟。

目前十五頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制

效應(yīng)物:能與阻遏蛋白或激活蛋白結(jié)合,使它們的空間構(gòu)象發(fā)生變化,從而改變其對(duì)基因轉(zhuǎn)錄的影響,這些特定物質(zhì)被稱為效應(yīng)物(effector).誘導(dǎo)劑:凡是能引起誘導(dǎo)發(fā)生的效應(yīng)物稱為誘導(dǎo)劑。別誘導(dǎo)劑阻遏蛋白()目前十六頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制別乳糖：效應(yīng)物

誘導(dǎo)劑(inducer):別乳糖、半乳糖、IPTG（異丙基巰基半乳糖苷）TMG（巰甲基半乳糖苷）ONPG（O-硝基半乳糖苷）

乳糖類似物非半乳糖苷酶底物是安慰性誘導(dǎo)劑目前十七頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制葡萄糖()時(shí)cAMP濃度高時(shí),CAP活性高,形成cAMP-CAP復(fù)合物，cAMP-CAP復(fù)合物與操縱子上的CAP位點(diǎn)序列結(jié)合，促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的起始，三個(gè)基因高水平表達(dá)，大量合成三種乳糖酶。

激活蛋白:與操縱子結(jié)合后能夠增強(qiáng)基因表達(dá)的調(diào)節(jié)蛋白稱為激活蛋白----CAP。

正性調(diào)節(jié):激活蛋白所介導(dǎo)的調(diào)控方式稱為正性調(diào)節(jié)。

CAP的正性調(diào)節(jié)。cAMP-CAP：是一個(gè)正調(diào)控因子。但它的形成與阻遏體系無(wú)關(guān)。目前十八頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制-半乳糖苷酶-半乳糖苷通透酶-半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶有誘導(dǎo)物時(shí)阻遏蛋白的負(fù)控誘導(dǎo)與CAP的正性調(diào)節(jié)葡萄糖(–),乳糖(+)*lac操縱子上的結(jié)構(gòu)基因稱為可誘導(dǎo)基因,基因所編碼的酶

稱為誘導(dǎo)酶,可誘導(dǎo)基因的表達(dá)過(guò)程稱為酶的誘導(dǎo)合成。目前十九頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱縱子調(diào)節(jié)機(jī)制（3）

葡萄糖(+),乳糖(+)共存時(shí),-乳糖(+)別乳糖與阻遏蛋白結(jié)合。-葡萄糖(+)cAMP濃度低,CAP活性低,無(wú)CAP的正性調(diào)控。

葡萄糖(-),乳糖(+)時(shí),

-乳糖(+)別乳糖與阻遏蛋白結(jié)合。

-葡萄糖(-)cAMP濃度高,CAP活性高,出現(xiàn)CAP正性調(diào)控。此時(shí)，操縱子上的基因表達(dá)，大量合成三種與乳糖代謝相關(guān)的酶,細(xì)菌以乳糖作為碳源。

此時(shí)，操縱子處于開啟狀態(tài)，但基因不表達(dá)，細(xì)菌以葡萄糖作為碳源,消耗葡萄糖。目前二十頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制轉(zhuǎn)錄水平低,沒有乳糖酶的合成--乳糖(+)時(shí),葡萄糖（+）目前二十一頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制-半乳糖苷酶-半乳糖苷通透酶-半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶有誘導(dǎo)物時(shí)阻遏蛋白的負(fù)控誘導(dǎo)與CAP的正性調(diào)節(jié)葡萄糖(–),乳糖(+)*lac操縱子上的結(jié)構(gòu)基因稱為可誘導(dǎo)基因,基因所編碼的酶

稱為誘導(dǎo)酶,可誘導(dǎo)基因的表達(dá)過(guò)程稱為酶的誘導(dǎo)合成。目前二十二頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制當(dāng)在葡萄糖和乳糖同時(shí)存在：細(xì)菌優(yōu)先利用葡萄糖，而不啟動(dòng)乳糖操縱子合成乳糖酶,這種現(xiàn)象稱為葡萄糖效應(yīng)或分解代謝物阻遏。

在葡萄糖消耗完后,操縱子轉(zhuǎn)錄合成三種乳糖酶。目前二十三頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制結(jié)論:

乳糖操縱子強(qiáng)的誘導(dǎo)作用只有在以乳糖為碳源時(shí)才會(huì)出現(xiàn)。也就是說(shuō)，乳糖操縱子的功能是在阻遏蛋白的負(fù)控誘導(dǎo)與CAP的正性調(diào)節(jié)兩個(gè)相互獨(dú)立的調(diào)控體系作用下實(shí)現(xiàn)的。目前二十四頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制2)乳糖操縱子的本底水平表達(dá)

在研究乳糖操縱子時(shí)發(fā)現(xiàn)有兩個(gè)矛盾是操縱子理論所不能解釋的。

第一，誘導(dǎo)物需要穿過(guò)細(xì)胞膜才能和阻遏蛋白結(jié)合，而轉(zhuǎn)運(yùn)誘導(dǎo)物是需要通透酶，后者的合成又需要誘導(dǎo)。第一個(gè)誘導(dǎo)物如何進(jìn)入細(xì)胞，分析有兩個(gè)可能：一些誘導(dǎo)物在沒有通透酶存在時(shí)，也可以進(jìn)入細(xì)胞；

一些通透酶可以在沒有誘導(dǎo)物存在的情況下合成。已有研究表明：第二種解釋是正確的。目前二十五頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制第二，研究發(fā)現(xiàn)乳糖不能夠與阻遏蛋白結(jié)合，真正的誘導(dǎo)物是乳糖的異構(gòu)體——?jiǎng)e乳糖（異構(gòu)乳糖），而別乳糖是在-半乳糖苷酶的催化下由乳糖形成的。乳糖誘導(dǎo)-半乳糖苷酶的合成需要有-半乳糖苷酶的預(yù)先存在。對(duì)這一現(xiàn)象的解釋同樣是：在非誘導(dǎo)狀態(tài)下有少量的乳糖操縱子的mRNA合成（每一世代中合成1-5個(gè)mRNA分子）。這種合成被稱之為本底水平的永久型合成。目前二十六頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制目前二十七頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式二.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制誘導(dǎo)物的加入和去除

對(duì)lacmRNA合成的影響

加入誘導(dǎo)物mRNA迅速合成，隨之酶滯后合成。

-當(dāng)去除誘導(dǎo)物時(shí)mRNA的合成很快停止，但酶的合成延遲停止。

P.241目前二十八頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制

1.色氨酸(trp)操縱子的結(jié)構(gòu)

阻遏型操縱子O–操縱序列L–前導(dǎo)肽編碼序列(trpL)a–弱化子序列(trpa)trpR-該基因距trp操縱子上的結(jié)構(gòu)基因很遠(yuǎn)。編碼輔阻遏蛋白,輔阻遏蛋白+色氨酸→具有活性的阻遏物,關(guān)閉轉(zhuǎn)錄。trpR基因p.246目前二十九頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制

目前三十頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制色氨酸操縱子的啟動(dòng)子(P)和操縱序列(O)目前三十一頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制色氨酸操縱子的前導(dǎo)肽編碼序列(L)和弱化子(a)前導(dǎo)肽編碼序列弱化子前導(dǎo)肽編碼序列--具有起始密碼子AUG和終止密碼子UGA，翻譯后應(yīng)該產(chǎn)生一條含有14個(gè)氨基酸的多肽,這一多肽稱為前導(dǎo)肽。目前三十二頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制2.特點(diǎn):(1)trpR(89’)和trpABCDE(25’)不連鎖(2)操縱序列在啟動(dòng)子內(nèi)(3)有弱化子(attenuator)(4)啟動(dòng)子和結(jié)構(gòu)基因不直接相連，二者被前導(dǎo)區(qū)順序(Leader)所隔開目前三十三頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制

色氨酸(-)時(shí):

RNA聚合酶與操縱子上的啟動(dòng)子結(jié)合結(jié)構(gòu)基因開始轉(zhuǎn)錄輔阻遏物單體二聚體前導(dǎo)序列弱化子2.色氨酸操縱子的調(diào)控機(jī)制1)輔阻遏蛋白的負(fù)控阻遏目前三十四頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制

輔阻遏蛋白與色氨酸結(jié)合形成二聚體。-二聚體與操縱子上的O位點(diǎn)結(jié)合,阻礙了RNA聚合酶與啟動(dòng)子結(jié)合。-結(jié)構(gòu)基因不表達(dá)。trpR結(jié)構(gòu)基因阻遏物二聚體色氨酸輔阻遏物二聚體輔阻遏物單體RNA聚合酶色氨酸(+)時(shí):目前三十五頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制

在trp操縱子的阻遏過(guò)程中,

效應(yīng)物→色氨酸←阻遏物可阻遏基因:trp操縱子上的色氨酸合酶基因的表達(dá)可以被它合成的最終產(chǎn)物(色氨酸)所關(guān)閉。這些基因被稱為可阻遏基因。阻遏酶:trp操縱子上的結(jié)構(gòu)基因所編碼的酶稱為阻遏酶。目前三十六頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制

2)

trp操縱子的弱化(衰減)調(diào)節(jié)在研究trp操縱子時(shí)發(fā)現(xiàn)-在色氨酸高濃度和低濃度下觀察到trp操縱子的表達(dá)水平相差約600倍;

-使輔阻遏物失活突變,不能完全消除色氨酸對(duì)trp操縱子表達(dá)的影響。推測(cè)trp操縱子的表達(dá)受其他調(diào)控機(jī)制調(diào)控,這種調(diào)控與阻遏物的控制無(wú)關(guān)。*推測(cè)trp操縱子的表達(dá)受其他調(diào)控機(jī)制調(diào)控,這種調(diào)控與阻遏物的控制無(wú)關(guān)。實(shí)驗(yàn):如果將O序列和trpE基因之間刪除123-150位堿基序列,結(jié)果發(fā)現(xiàn):trp基因表達(dá)可提高6-10倍。目前三十七頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制前導(dǎo)肽序列

具有起始密碼子AUG和終止密碼子UGA，翻譯后應(yīng)該產(chǎn)生一條含有14個(gè)氨基酸的多肽,這一多肽稱為前導(dǎo)肽。

第10和第11位上有相鄰的兩個(gè)色氨酸。這兩個(gè)色氨酸密碼子參與trp操縱子的弱化調(diào)節(jié)。弱化子前導(dǎo)肽編碼序列與結(jié)構(gòu)基因trpE之間的一段序列,類似終止子序列,具有轉(zhuǎn)錄終止作用,又稱為內(nèi)部終子。

弱化子前導(dǎo)肽編碼區(qū)前導(dǎo)肽目前三十八頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制弱化子形成的莖-環(huán)結(jié)構(gòu)目前三十九頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制前導(dǎo)肽區(qū)和弱化子mRNA的特點(diǎn)

第一個(gè)結(jié)構(gòu)基因4個(gè)片段可以兩種不同的方式進(jìn)行堿基配對(duì)形成RNA二級(jí)結(jié)構(gòu):

1-2兩片段配對(duì)

2-3兩片段配對(duì)

3-4兩片段配對(duì)目前四十頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制

當(dāng)培養(yǎng)基中色氨酸濃度低時(shí)

色氨酰-tRNATrp少，翻譯通過(guò)前導(dǎo)序列中兩個(gè)相鄰色氨酸密碼子的速度很慢，核糖體停留在兩個(gè)trp密碼子處。

前導(dǎo)區(qū)結(jié)構(gòu)為2-3配對(duì),不形成3-4配對(duì)的終止結(jié)構(gòu)，轉(zhuǎn)錄可繼續(xù)進(jìn)行。核糖體Trp密碼子轉(zhuǎn)錄繼續(xù)目前四十一頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制當(dāng)培養(yǎng)基中色氨酸濃度高時(shí)色氨酰-tRNATrp多，核糖體可以順利通過(guò)兩個(gè)相鄰的色氨酸密碼子,到達(dá)2區(qū)，使得2-3區(qū)之間不能配對(duì),而3-4區(qū)可以配對(duì)形成莖-環(huán)狀終止子結(jié)構(gòu),轉(zhuǎn)錄停止。核糖體莖-環(huán)結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)錄停止終止碼目前四十二頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)圖11-22弱化子調(diào)控機(jī)制

目前四十三頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制

弱化子(衰減子)作用目前四十四頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制

轉(zhuǎn)錄的弱化(衰減)作用：轉(zhuǎn)錄的弱化理論認(rèn)為mRNA轉(zhuǎn)錄的終止是通過(guò)前導(dǎo)肽基因的翻譯來(lái)調(diào)節(jié)的。因?yàn)樵谇皩?dǎo)肽基因中有兩個(gè)相鄰的色氨酸密碼子，所以前導(dǎo)肽的翻譯必定對(duì)tRNATrp的濃度敏感。弱化子對(duì)RNA聚合酶的影響依賴于前導(dǎo)肽翻譯中核糖體所處的位置。目前四十五頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式三.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制

在色氨酸操縱子調(diào)控中:-負(fù)控阻遏系統(tǒng)粗調(diào)開關(guān),負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)錄是否啟動(dòng)。阻遏作用的信號(hào)是細(xì)胞內(nèi)色氨酸。-弱化作用微調(diào)開關(guān),細(xì)菌通過(guò)弱化作用彌補(bǔ)阻遏作用的不足，因?yàn)樽瓒糇饔弥荒苁罐D(zhuǎn)錄不起始，而對(duì)己經(jīng)啟動(dòng)的轉(zhuǎn)錄是否停止轉(zhuǎn)錄，只能通過(guò)弱化作用來(lái)決定。

這種微調(diào)節(jié)是通過(guò)轉(zhuǎn)錄達(dá)到第一個(gè)結(jié)構(gòu)基因之前的終止來(lái)實(shí)現(xiàn)的(又稱過(guò)早終止)。弱化作用的信號(hào)是細(xì)胞內(nèi)載有色氨酸的tRNA的多少。

在細(xì)胞內(nèi)這兩種調(diào)節(jié)作用是相輔相成的。目前四十六頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式四.半乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制

大腸桿菌半乳糖操縱子上有三個(gè)結(jié)構(gòu)基因：p.255

異構(gòu)酶半乳糖-磷酸尿嘧啶核苷酸轉(zhuǎn)移酶半乳糖激酶三個(gè)酶的作用是催化：

半乳糖葡萄糖-1-磷酸目前四十七頁(yè)\總數(shù)五十二頁(yè)\編于九點(diǎn)第六章原核基因表達(dá)調(diào)控模式四.半乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制

1.半乳糖操縱子（galoperon）的結(jié)構(gòu)1)有兩個(gè)啟動(dòng)子（P1和P2），mRNA可從兩個(gè)不同的起始點(diǎn)開始轉(zhuǎn)錄。2)有兩個(gè)O區(qū)域，