生理學(xué)教學(xué)課件：第5章 呼吸

第五章呼吸肺換氣血液的氣體運(yùn)輸肺通氣內(nèi)呼吸機(jī)體與外界環(huán)境之間的氣體交換過程稱為呼吸。呼吸過程包括三個(gè)環(huán)節(jié)： 肺通氣 外呼吸 肺換氣 呼吸 氣體在血液中的運(yùn)輸 內(nèi)呼吸（組織換氣）第一節(jié) 肺通氣第二節(jié) 呼吸氣體的交換第三節(jié) 氣體在血液中的運(yùn)輸?shù)谒墓?jié) 呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)第一節(jié) 肺通氣

肺通氣是指肺與外界環(huán)境之間的氣體交換過程。實(shí)現(xiàn)肺通氣的結(jié)構(gòu)包括呼吸道、肺泡和胸廓等。

一、呼吸道的結(jié)構(gòu)特征和機(jī)能

二、肺泡的結(jié)構(gòu)和機(jī)能

三、肺通氣動(dòng)力

四、肺通氣阻力

五、肺容積和肺容量

六、肺通氣量一、呼吸道的結(jié)構(gòu)特征和機(jī)能細(xì)支氣管軟骨組織逐漸減少

平滑肌組織相對增多

下呼吸道氣管支氣管肺內(nèi)分支上呼吸道:鼻、咽、喉功能：加濕、加溫、過濾、清潔呼吸道口徑的調(diào)節(jié)

呼吸道的平滑肌的舒縮對管腔口徑的影響較大迷走神經(jīng)興奮乙酰膽堿M型膽堿能受體氣管平滑肌收縮細(xì)支氣管口徑縮小氣道阻力增加交感神經(jīng)興奮去甲腎上腺素β2型腎上腺素能受體氣管平滑肌舒張減小氣道阻力返回（一）肺泡的結(jié)構(gòu)（二）呼吸膜（三）肺泡表面活性物質(zhì)二、肺泡的結(jié)構(gòu)和機(jī)能（一）肺泡的結(jié)構(gòu)肺泡直徑為80～250μm兩肺約有3億個(gè)肺泡 肺泡單層上皮細(xì)胞肺泡壁 基膜Ⅰ型細(xì)胞（又稱扁平細(xì)胞）95%

Ⅱ型細(xì)胞（又稱分泌上皮細(xì)胞）5%毛細(xì)血管巨噬細(xì)胞返回（二）呼吸膜

肺泡氣體與肺毛細(xì)血管血液之間進(jìn)行氣體交換所通過的組織結(jié)構(gòu)，稱為呼吸膜。

肺泡表面活性物質(zhì)層 肺泡上皮層 肺泡上皮基膜層 間質(zhì) 毛細(xì)血管基膜層 毛細(xì)血管內(nèi)皮層

返回（三）肺泡表面活性物質(zhì)肺泡壁上的Ⅱ型細(xì)胞分泌，主要成分是二棕櫚酰卵磷脂肺泡表面張力使肺泡縮小，肺泡表面活性物質(zhì)的作用是降低肺泡表面張力肺泡表面張力:10-4N/cm血漿:5×10-4N/cm根據(jù)Laplace定律: 2TP(N/cm)＝—————

r肺泡內(nèi)壓力(P)與表面張力(T)成正比,與肺泡半徑(r)成反比。如果表面張力不變大肺泡半徑（r）大肺泡內(nèi)的壓力小 氣流方向 小肺泡半徑（r）小肺泡內(nèi)的壓力大肺泡回縮肺組織間隙靜水壓毛細(xì)血管濾出的液體 肺水腫呼氣肺泡半徑肺泡回縮力吸氣阻力肺不張肺泡表面活性物質(zhì)降低表面張力與密度成正比肺泡擴(kuò)張肺泡表面活性物質(zhì)分布密度下降降低表面張力的作用下降表面張力T增加回縮力P增加肺泡縮小肺泡表面活性物質(zhì)作用維持肺泡容積的相對穩(wěn)定防止液體在肺泡積聚降低吸氣阻力，減少吸氣作功早產(chǎn)兒可因缺乏肺泡表面活性物質(zhì)，發(fā)生肺不張和肺泡內(nèi)表面透明質(zhì)膜形成，造成呼吸困難，稱為呼吸窘迫綜合征。返回（一）呼吸運(yùn)動(dòng)（二）肺內(nèi)壓（三）胸膜腔內(nèi)壓三、肺通氣動(dòng)力（一）呼吸運(yùn)動(dòng)

呼吸肌收縮舒張引起的胸廓擴(kuò)大和縮小稱為呼吸運(yùn)動(dòng)。原動(dòng)力:呼吸運(yùn)動(dòng)是肺通氣的原動(dòng)力。直接動(dòng)力:肺內(nèi)壓與外界大氣壓間的壓力差。參與呼吸的肌肉主要的吸氣?。弘跫?、肋間外肌主要的呼氣?。豪唛g內(nèi)肌、腹肌吸氣輔助?。喝缧苯羌?、胸鎖乳突肌等平靜呼吸：12～18次/分肺內(nèi)壓＜大氣壓，氣體經(jīng)呼吸道入肺胸廓容積擴(kuò)大，肺在胸膜腔負(fù)壓作用下被動(dòng)擴(kuò)張膈肌收縮增大胸廓上下徑肋間外肌收縮擴(kuò)大胸廓前后、左右徑

吸氣膈肌和肋間外肌舒張，肋骨和膈肌彈性回位，縮小胸廓上下、前后、左右徑胸廓容積縮小,肺被動(dòng)縮小肺內(nèi)壓＞大氣壓，氣體經(jīng)呼吸道出肺

呼氣用力呼吸用力吸氣時(shí)，輔助吸氣肌(斜角肌、胸鎖乳突肌、胸肌及背肌)也參加。用力呼氣時(shí)，除吸氣肌舒張外，呼氣?。ɡ唛g內(nèi)肌、腹壁?。┮彩湛s。特點(diǎn)平靜呼吸時(shí)，吸氣是主動(dòng)的，呼氣是被動(dòng)的。用力呼吸時(shí)，吸氣和呼氣都是主動(dòng)的。返回（二）肺內(nèi)壓肺內(nèi)壓是指肺內(nèi)氣道和肺泡內(nèi)氣體的壓力。平靜吸氣中:肺內(nèi)壓<大氣壓=-0.3～0.4kPa→氣入肺平靜吸氣末:肺內(nèi)壓=大氣壓──────→氣流停平靜呼氣中:肺內(nèi)壓>大氣壓=+0.3～0.4kPa→氣出肺平靜呼氣末:肺內(nèi)壓=大氣壓──────→氣流停返回概念:

胸內(nèi)壓是指胸膜腔內(nèi)的壓力。測定方法:間接法:氣囊測定食管內(nèi)壓以間接反映胸內(nèi)壓直接法:（三）胸膜腔內(nèi)壓形成：胸膜腔內(nèi)壓=肺內(nèi)壓（大氣壓）-肺回縮力 若以大氣壓力為零位標(biāo)準(zhǔn)， 肺處于靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，則 胸內(nèi)壓=-肺回縮力 平靜呼氣末：-3～-5mmHg

平靜吸氣末：-5～-10mmHg肺內(nèi)壓肺回縮力大氣壓胸膜腔肺內(nèi)壓有正有負(fù)胸內(nèi)壓一直為負(fù)以大氣壓為零點(diǎn)特點(diǎn)：平靜呼吸時(shí)胸內(nèi)壓始終為負(fù)壓；用力呼吸時(shí)負(fù)壓變動(dòng)更大；有時(shí)可為正壓(如緊閉聲門用力呼吸)。胸內(nèi)負(fù)壓的生理意義：使肺和小氣道維持?jǐn)U張狀態(tài)；有助于靜脈血和淋巴的回流。氣胸

返回彈性阻力非彈性阻力肺通氣阻力胸廓彈性阻力：與胸廓所處的位置有關(guān)肺彈性阻力肺彈性回縮力:1/3肺泡表面張力：2/3氣道阻力：與氣體流動(dòng)形式+氣道半徑有關(guān)粘滯阻力慣性阻力常態(tài)下可忽略不計(jì)30%70%四、肺通氣阻力

肺的彈性阻力

兩者共同形成阻止肺擴(kuò)張的力量。來自肺泡表面張力(2/3左右)來自肺內(nèi)彈力纖維(1/3左右)（一）彈性阻力肺容量小于肺總?cè)萘康?7%時(shí)，胸廓被牽引向內(nèi)而縮小，其彈性阻力向外肺容量大于肺總?cè)萘康?7%時(shí)，胸廓被牽引向外而擴(kuò)大，其彈性阻力向內(nèi)胸廓的彈性阻力肺與胸廓的順應(yīng)性容易擴(kuò)張者，順應(yīng)性大，彈性阻力小不易擴(kuò)張者，順應(yīng)性小，彈性阻力大1.肺的順應(yīng)性正常約為2.0L/kPa,肺充血、肺水腫及肺纖維化等病變情況下，肺組織比較堅(jiān)硬，彈性阻力增大，肺的順應(yīng)性減小;2.胸廓的順應(yīng)性正常情況下約為2.0L/kPa;3.肺和胸廓的總順應(yīng)性正常情況下約為1.0L/kPa氣道阻力占80%～90%氣流通過呼吸道時(shí)氣體分子間和氣流與管壁間產(chǎn)生的摩擦阻力呼吸器官移位的慣性阻力組織的粘滯阻力氣道管徑的改變是影響氣道阻力的一個(gè)重要因素（二）非彈性阻力（三）呼吸功

是指呼吸肌為克服彈性阻力和非彈性阻力實(shí)現(xiàn)肺通氣時(shí)所作的功。平靜呼吸功為2.94—5.88J，占全身耗能總量的3%，故呼吸功很小。相同的通氣量時(shí)，呼吸功大者表示氣道阻力增大。返回肺容積：四種互不重疊的呼吸氣量潮氣量：平靜呼吸時(shí)每次呼吸時(shí)吸入或呼出的氣量，約500ml；補(bǔ)吸氣量：平靜吸氣末，再盡力吸入的氣量，約1500～2000ml；補(bǔ)呼氣量：平靜呼氣末，再盡力呼出的氣量，約900～1200ml；殘氣量：指最大呼氣末存留于肺內(nèi)不能再呼出的氣量，約1000ml～1500ml。五、肺容積和肺容量最大吸氣最大呼氣補(bǔ)吸氣量補(bǔ)呼氣量肺容量：肺容量是肺容積中兩項(xiàng)或以上的聯(lián)合氣量深吸氣量：補(bǔ)吸氣量+潮氣量功能殘氣量：補(bǔ)呼氣量+殘氣量肺活量和時(shí)間肺活量：肺活量：在最大吸氣后，用力呼氣所能呼出的氣量。肺活量=補(bǔ)吸氣量+潮氣量+補(bǔ)呼氣量時(shí)間肺活量：受檢者于最大吸氣后，以最快速度盡力呼出最大氣量，分別計(jì)算第1s、2s、3s末所呼出的氣體量，及所占用力肺活量的百分?jǐn)?shù)，正常成年人分別約為83%、96%、99%。最大吸氣最大呼氣補(bǔ)呼氣量補(bǔ)吸氣量時(shí)間肺活量：1s末、2s末、3s末

83%、96%、99%返回肺通氣量是指單位時(shí)間內(nèi)進(jìn)出肺的氣體量。每分通氣量是指每分鐘呼出或吸入肺部的氣體量。每分通氣量＝潮氣量×呼吸頻率（次/分）

6000ml=500ml×12次/分☆人體以最大的呼吸深度和呼吸速度每分鐘所達(dá)到的通氣量稱為最大通氣量，正常人可達(dá)70～120L/min。六、肺通氣量無效腔和肺泡通氣量解剖無效腔：上呼吸道至呼吸性細(xì)支氣管以前的呼吸道，因不參與氣體交換過程，這部分呼吸道容積稱為解剖無效腔。肺泡通氣量＝（潮氣量－無效腔氣量）×呼吸頻率4200ml=(500ml-150ml)×12次/分肺泡無效腔進(jìn)入肺泡的氣體可因血流在肺內(nèi)分布不均而未能都與血液進(jìn)行氣體交換，未能進(jìn)行氣體交換的這一部分肺泡容量稱為肺泡無效腔。機(jī)體直立時(shí)，肺葉頂部有一些肺泡常得不到足夠血液供應(yīng)，不能充分進(jìn)行氣體交換，肺泡無效腔增大。生理無效腔=解剖無效腔+肺泡無效腔

無效腔氣量=150ml

淺而快呼吸的肺泡通氣量比深而慢呼吸明顯減少，從氣體交換的效果看，適當(dāng)深而慢的呼吸，更有利于氣體交換。返回一、氣體交換的原理二、肺泡氣體交換和組織氣體交換第二節(jié) 呼吸氣體的交換一、氣體交換的原理（一）氣體的擴(kuò)散（二）氣體擴(kuò)散速率及影響因素（一）氣體的擴(kuò)散O2、CO2和N2等氣體分子自由擴(kuò)散擴(kuò)散的方向只決定于各氣體本身的分壓差不受其他氣體或其分壓的影響返回（二）氣體擴(kuò)散速率及影響因素氣體分壓差 分壓是指混合氣體中，某一種氣體所具有的壓力。 在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下大氣壓力約為101.3kPa(760mmHg)，氮（N2）約占79%(600mmHg)；氧（O2）約占20.96%(159mmHg)；二氧化碳（CO2）約占0.04%(0.3mmHg)。氣體的分子量和溶解度擴(kuò)散面積和距離溫度在分壓差相同時(shí)CO2的擴(kuò)散系數(shù)約為O2的21倍返回（一）肺泡氣、血液及組織中的氧分壓 和二氧化碳分壓（二）肺泡氣體交換過程（三）影響肺泡氣體交換的因素（四）肺擴(kuò)散容量（五）組織氣體交換過程二、肺泡氣體交換和組織氣體交換（一）肺泡氣、血液及組織中的氧 分壓和二氧化碳分壓O2分壓CO2分壓空氣159mmHg0.3肺泡氣10440動(dòng)脈血10040靜脈血4046組織3050返回（二）肺泡氣體交換過程O2104mmHgCO240mmHgO2分壓差104-40=64CO2分壓差46-40=6CO2的擴(kuò)散速率實(shí)際約為O2的2倍。O240mmHgCO246mmHgO2100mmHgCO240mmHg返回（三）影響肺泡氣體交換的因素氣體溶解度、溫度和分子量呼吸膜的面積3億多個(gè)肺泡，總面積達(dá)60～100m2；安靜狀態(tài)下，呼吸膜的擴(kuò)散面積約為40m2；而在運(yùn)動(dòng)或勞動(dòng)時(shí)，可增大到70m2以上；因肺病變而減少（如肺不張肺實(shí)變、肺氣腫）；因毛細(xì)血管關(guān)閉和阻塞而減少。呼吸膜的厚度正常呼吸膜的厚度為0.2～0.6μm，小于1.0μm病理任何因素使呼吸膜增厚即氣體擴(kuò)散距離增加都會(huì)降低氣體擴(kuò)散速率，使氣體擴(kuò)散量減少如肺纖維化和肺水腫等SARS通氣/血流比值安靜時(shí)肺泡通氣量約4.2L/min，心輸出量約為5L/min，通氣/血流比值(VA/Q)為0.84，此時(shí)的匹配最為合適。如果通氣/血流比值增大 氣多血少，有部分肺泡氣被浪費(fèi)——生理無效腔增大通氣/血流比值減小 氣少血多，部分靜脈血未能充分進(jìn)行氣體交換而混入動(dòng)脈血——?jiǎng)樱o脈短路影響肺泡氣體交換的因素返回（四）組織氣體交換過程O2分壓CO2分壓動(dòng)脈血10040靜脈血4046組織3050在組織內(nèi)

PO230mmHg，PCO2

50mmHg

動(dòng)脈血變成了靜脈血。CO2分壓差(6mmHg)雖不如O2的分壓差(70mmHg)大，但它的擴(kuò)散速度比O2快，故仍能迅速完成氣體交換。返回一、氧和二氧化碳在血液中的存在形式二、氧的運(yùn)輸三、二氧化碳的運(yùn)輸?shù)谌?jié) 氣體在血液中的運(yùn)輸一、氧和二氧化碳在血液中的

存在形式O2和CO2有兩種存在形式物理溶解化學(xué)結(jié)合(主要形式)

氣體進(jìn)入血液

溶解于血漿

發(fā)生化學(xué)結(jié)合返回二、氧的運(yùn)輸氧容量每100ml血中，血紅蛋白結(jié)合O2的最大量正常人為20ml氧含量每100ml血中血紅蛋白實(shí)際結(jié)合O2的量氧飽和度=氧含量/氧容量動(dòng)脈血為100%，靜脈血為75%；每100ml動(dòng)脈血中，氧含量為20ml；在靜脈血中，氧含量減少到15ml。（一）血紅蛋白與O2的可逆結(jié)合（二）氧解離曲線（三）影響氧解離曲線的因素（一）血紅蛋白與O2的可逆結(jié)合

PO2高（肺部）

Hb + O2 HbO2

藍(lán)紫色

PO2低（組織）鮮紅色

去氧血紅蛋白含量達(dá)5g/100ml時(shí)，皮膚或粘膜會(huì)出現(xiàn)青紫色，稱為紫紺。100ml血液的氧容量為20ml所以組織得到氧氣5ml靜脈氧飽和度75％肺部氧飽和度98％（二）氧解離曲線肺部O2分壓104mmHg靜脈血O2分壓40mmHg海平面高山人對空氣中O2

含量降低或呼吸性缺氧有很大的耐受能力，只要不低于60mmHg，Hb氧飽和度仍能保持在90%左右，血液仍能保證有較高的氧含量。40～60mmHg之間時(shí)，曲線坡度較陡，在這一范圍內(nèi)PO2下降時(shí)，O2與Hb的解離加速。安靜時(shí)每100ml動(dòng)脈血流經(jīng)組織時(shí)，釋放出約5ml的O2。15～40mmHg之間時(shí)，曲線坡度最陡。說明在這一范圍內(nèi)只要血中的PO2稍有下降，血氧飽和度就會(huì)大幅度下降，釋放出大量的O2供組織利用。每100ml動(dòng)脈血能供給組織15ml的O2，為安靜時(shí)的3倍。小結(jié)：氧解離曲線概念：血氧分壓與血氧飽和度之間的關(guān)系曲線特點(diǎn)及意義氧解離曲線呈"S"形的曲線。上段平坦(PO2在60～100mmHg)PO2在相當(dāng)大范圍內(nèi)波動(dòng)時(shí)，仍可保證血液中較高的氧飽和度，使機(jī)體獲得較多的氧。中段下段較陡直(PO2在40～60和15～40時(shí))隨著氧分壓的下降，促進(jìn)大量氧解離，以保證組織對氧的需要。返回PO2=50mmHg氧解離曲線右移，Hb對O2的親和力降低（三）影響氧解離曲線的因素曲線右移原始曲線O2飽和度78%O2飽和度83%1.pH和的PCO2影響H+增多時(shí)，H+與Hb多肽鏈的某些氨基酸殘基的集團(tuán)結(jié)合，促使Hb分子構(gòu)型由疏松的R型變?yōu)榫o密的T型，從而降低Hb對O2的親和力——氧解離曲線右移。2.溫度的影響 溫度升高，H+活度增加，降低了Hb與O2的親和力——氧解離曲線右移。3.2,3二磷酸甘油酸(2,3-DPG) 2,3二磷酸甘油酸(2,3-DPG)是紅細(xì)胞無氧糖酵解的中間產(chǎn)物，2,3二磷酸甘油酸(2,3-DPG)濃度升高，Hb與O2的親和力降低——氧解離曲線右移。氧解離曲線右移的因素

H+

增多組織代CO2

增多謝活躍溫度升高

2,3二磷酸甘油酸(2,3-DPG)濃度升高 氧解離曲線右移，Hb對O2的親和力降低，可以解離更多的氧。返回（一）二氧化碳的運(yùn)輸形式（二）二氧化碳解離曲線（三）氧和血紅蛋白的結(jié)合對二氧化碳運(yùn)輸?shù)挠绊懭?、二氧化碳的運(yùn)輸（一）二氧化碳的運(yùn)輸形式物理溶解占總量的5%左右化學(xué)結(jié)合占95% 1.碳酸氫鹽

2.氨基甲酸血紅蛋白1.碳酸氫鹽KHCO3NaHCO3氯轉(zhuǎn)移2.氨基甲酸血紅蛋白CO2能直接與血紅蛋白的氨基結(jié)合

5%溶解在血漿CO2 88%成為HCO3- 95%在RBC中

7%成為氨基甲酸血紅蛋白返回曲線：組織中曲線：肺泡中O2與血紅蛋白結(jié)合，可促使CO2的釋放。組織部位PO2低，促進(jìn)血液結(jié)合CO2；在肺部PO2高，促進(jìn)CO2釋放。（二）二氧化碳解離曲線返回（三）氧和血紅蛋白的結(jié)合對二氧 化碳運(yùn)輸?shù)挠绊慜2與血紅蛋白結(jié)合，可促使CO2的釋放，這一現(xiàn)象稱為何爾登效應(yīng)。在相同的二氧化碳分壓下，動(dòng)脈血攜帶的CO2比靜脈血少。因此，在組織部位由于氧合Hb釋放出O2而成為去氧Hb，何爾登效應(yīng)促進(jìn)血液結(jié)合CO2

；而在肺部，因去氧Hb與O2結(jié)合成氧合Hb，則促進(jìn)CO2釋放。返回一、呼吸中樞與呼吸節(jié)律的形成二、呼吸運(yùn)動(dòng)的反射性調(diào)節(jié)三、周期性呼吸第四節(jié) 呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)一、呼吸中樞與呼吸節(jié)律的形成呼吸中樞：是指在中樞神經(jīng)內(nèi)產(chǎn)生呼吸節(jié)律和調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)細(xì)胞群。呼吸中樞分布在大腦皮層、間腦、腦橋和延髓等。基本的呼吸中樞為延髓呼吸中樞，是呼吸節(jié)律起源的關(guān)鍵部位。（一）呼吸中樞（二）呼吸節(jié)律的形成中腦腦橋背側(cè)呼吸組腹側(cè)呼吸組迷走神經(jīng)完整不完整在#1和＃2處橫切，對呼吸沒有明顯的影響。再切斷迷走神經(jīng)，出現(xiàn)慢而深的呼吸。①迷走神經(jīng)的傳入纖維影響呼吸的頻率和深度②這種影響作用于中腦以下部位延髓（一）呼吸中樞迷走神經(jīng)完整不完整在#3（上1／3腦橋處）橫切，出現(xiàn)慢而深的呼吸。再切斷迷走神經(jīng)，出現(xiàn)長吸呼吸。上1／3下2／3上1／3腦橋處有呼吸調(diào)整中樞迷走神經(jīng)完整不完整在#4（下2／3腦橋處）橫切，仍然有自主呼吸，但是呼吸的頻率和潮氣量均不固定。再切斷迷走神經(jīng)，呼吸無明顯改變。上1／3下2／3下2／3腦橋處有長吸中樞延髓有呼吸的基本中樞迷走神經(jīng)完整不完整在#5處橫切，沒有自主呼吸。再切斷迷走神經(jīng)，沒有自主呼吸。延髓有呼吸的基本中樞背側(cè)呼吸組腹側(cè)呼吸組上1／3下2／3延髓有呼吸基本中樞,腦橋有呼吸調(diào)整中樞脊髓節(jié)律性呼吸運(yùn)動(dòng)不在脊髓產(chǎn)生脊髓只是中繼站脊髓是呼吸反射的初級中樞延髓基本呼吸節(jié)律產(chǎn)生于延髓

吸氣神經(jīng)元／呼氣神經(jīng)元／跨相神經(jīng)元腹側(cè)呼吸組背側(cè)呼吸組：主要含吸氣神經(jīng)元后疑核—主要含呼氣神經(jīng)元疑核—主要含吸氣神經(jīng)元包欽格復(fù)合體—主要含呼氣神經(jīng)元腦橋呼吸調(diào)整中樞作用為限制吸氣，促使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)換，防止吸氣過長過深。大腦皮層控制和協(xié)調(diào)呼吸運(yùn)動(dòng)的變化是隨意調(diào)節(jié)呼吸的系統(tǒng)下2／3腦橋處長吸中樞不斷發(fā)出吸氣沖動(dòng)上1／3腦橋處呼吸調(diào)整中樞迷走傳入神經(jīng)抑制長吸中樞，促進(jìn)呼氣返回（二）呼吸節(jié)律的形成起步細(xì)胞學(xué)說延髓內(nèi)有與竇房結(jié)起搏細(xì)胞相類似的具有起步樣活動(dòng)的呼吸神經(jīng)元，產(chǎn)生呼吸節(jié)律。前包欽格復(fù)合體（PBC）有起搏樣放電活動(dòng)，是呼吸節(jié)律起源的關(guān)鍵部位。神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)學(xué)說延髓內(nèi)呼吸神經(jīng)元相互興奮和抑制而形成復(fù)雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)在此基礎(chǔ)上產(chǎn)生呼吸節(jié)律延髓

吸氣活動(dòng)發(fā)生器延髓吸氣神經(jīng)元脊髓吸氣肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元吸氣興奮腦橋呼吸調(diào)整中樞興奮吸氣切斷機(jī)制抑制＋＋肺牽張感受器＋迷走神經(jīng)返回二、呼吸運(yùn)動(dòng)的反射性調(diào)節(jié)（一）肺牽張反射（二）呼吸肌本體感受性反射（三）化學(xué)感受性反射（四）防御性呼吸反射（五）刺激某些穴位引起的呼吸反射（一）肺牽張反射肺牽張反射(黑─伯反射)肺充氣或肺擴(kuò)張能抑制吸氣肺縮小或肺萎陷時(shí)引起吸氣——這種由肺擴(kuò)張或肺萎陷引起的吸氣抑制或興奮的反 射稱為肺牽張反射，包括肺擴(kuò)張反射與肺萎陷反射。1.肺擴(kuò)張反射2.肺萎陷反射1.肺擴(kuò)張反射潮氣量增至800ml以上時(shí)肺擴(kuò)張 呼吸道擴(kuò)張感受器位于氣管至細(xì)支氣管的平滑肌中 迷走神經(jīng) 延髓 吸氣切斷機(jī)制興奮 吸氣轉(zhuǎn)為呼氣平靜呼吸時(shí)，肺擴(kuò)張反射不參與呼吸調(diào)節(jié)過程。切斷迷走神經(jīng)吸氣延長、加深，變慢2.肺萎陷反射其感受器也在氣道平滑肌內(nèi)，傳入神經(jīng)纖維走行于迷走神經(jīng)干中。肺萎陷反射在肺明顯縮小時(shí)才出現(xiàn)，在平靜呼吸時(shí)調(diào)節(jié)意義土大。對于阻止呼氣過深起一定作用，并可能與氣胸時(shí)發(fā)生的呼吸增強(qiáng)有關(guān)。返回（二）呼吸肌本體感受性反射

呼吸肌的本體感受器是肌梭，接受肌肉牽張的刺激。當(dāng)呼吸肌被動(dòng)拉長或梭內(nèi)肌收縮時(shí)，本體感受器都將因牽拉刺激而發(fā)生興奮，沖動(dòng)通過背根傳入纖維到達(dá)脊髓，反射性使感受器所在的同一肌肉收縮加強(qiáng)。返回（三）化學(xué)感受性反射1.外周和中樞化學(xué)感受器2.PCO2

、pH和對PO2呼吸的調(diào)節(jié)3.PCO2

、pH和對PO2在呼吸調(diào)節(jié)中的相互作用1.外周和中樞化學(xué)感受器外周化學(xué)感受器：頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體動(dòng)脈血中PCO2↑、PO2↓和[H+]↑頸動(dòng)脈體主動(dòng)脈體竇神經(jīng)迷走神經(jīng)孤束核呼吸中樞（+）呼吸加深加快中樞化學(xué)感受器延髓腹外側(cè)淺表部位感受腦脊液中的[H+]變化/低氧抑制呼吸血－腦脊液屏障CO2能迅速透過血