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文檔簡(jiǎn)介
細(xì)胞膜和細(xì)胞表面細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)線粒體核糖體細(xì)胞骨架細(xì)胞核第1頁(yè),共85頁(yè)。第一節(jié)、細(xì)胞膜和細(xì)胞表面質(zhì)膜的功能質(zhì)膜的化學(xué)組成細(xì)胞膜(cellmembrane)也稱為質(zhì)膜(plasmamembrane):是指包圍在細(xì)胞表面的一層極薄的膜,基本作用是保持細(xì)胞內(nèi)微環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定,
并參與同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞。真核細(xì)胞內(nèi)還存在豐富的膜性結(jié)構(gòu)(內(nèi)膜),質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成等方面具有相似性,故總稱為生物膜(biomembrane)。生物膜是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和特性細(xì)胞表面的分化第2頁(yè),共85頁(yè)。一、質(zhì)膜的功能
Functionofplasmamembrane為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境;選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸,包括代謝底物的輸入與產(chǎn)物排出;提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn),并完成細(xì)胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞;為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn),使酶促反應(yīng)高效有序地進(jìn)行;介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接;參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。第3頁(yè),共85頁(yè)。二、質(zhì)膜的化學(xué)組成
Chemicalcompositionofplasmamembrane質(zhì)膜主要由膜脂和膜蛋白組成,另外還有少量糖,主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架,膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。不同類型細(xì)胞的質(zhì)膜和內(nèi)膜中,脂類和蛋白質(zhì)比例有較大差異。動(dòng)物細(xì)胞膜通常含有等量的脂類和蛋白質(zhì)。第4頁(yè),共85頁(yè)。膜脂(membranelipid)膜脂是生物膜的基本組成成分,
約占質(zhì)膜的50%,主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型。所有的膜脂都具有雙親媒性,即有一個(gè)親水末端(極性端)和一個(gè)疏水末端(非極性端)。這種性質(zhì)使生物膜具有屏障作用。第5頁(yè),共85頁(yè)。磷脂(phospholipid)是構(gòu)成膜脂的基本成分,約占整個(gè)膜脂的50%以上。磷脂分子的主要特征是:具有一個(gè)親水的極性頭和兩個(gè)疏水的非極性尾(脂肪酸鏈)第6頁(yè),共85頁(yè)。膽固醇(cholesterol)存在于真核細(xì)胞膜中。動(dòng)物細(xì)胞膜膽固醇含量較高,有的占膜脂的50%,大多數(shù)植物細(xì)胞和細(xì)菌質(zhì)膜中沒有膽固醇分子較其他膜脂小,雙親媒性也較低。親水頭部朝向膜的外側(cè),疏水的尾部埋在脂雙層的中央第7頁(yè),共85頁(yè)。脂質(zhì)體(liposome)脂質(zhì)體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢(shì)而制備的人工膜。人工脂質(zhì)體可用于:轉(zhuǎn)基因載體;藥物或酶等的載體;研究生物膜的特性第8頁(yè),共85頁(yè)。膜蛋白(membraneprotein)生物膜的特定功能主要是由膜蛋白決定的。功能越復(fù)雜的膜,其上的蛋白質(zhì)種類越多。核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右為膜蛋白。根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式,可分為:整合蛋白(integralprotein)外周蛋白(peripheralprotein)脂錨定蛋白(lipid-anchoredprotein)。第9頁(yè),共85頁(yè)。整合蛋白(integralprotein):部分或全部鑲嵌在脂雙層中或兩端露于膜兩側(cè),以共價(jià)鍵與膜脂相互作用。
內(nèi)在蛋白(intrinsicprotein),
跨膜蛋白(transmembraneprotein),
鑲嵌蛋白(mosaicprotein)第10頁(yè),共85頁(yè)。外周蛋白(peripheralprotein):完全外露在脂雙層的內(nèi)外兩側(cè),主要是通過非共價(jià)鍵附著在脂的極性頭部,或整合蛋白親水區(qū)的一側(cè),間接與膜結(jié)合。第11頁(yè),共85頁(yè)。脂錨定蛋白(lipid-anchoredprotein):通過共價(jià)鍵的方式同脂分子結(jié)合,位于脂雙層的外側(cè)。蛋白質(zhì)與脂的結(jié)合有兩種方式:直接結(jié)合于脂雙分子層,或通過一個(gè)糖分子間接同脂結(jié)合。
第12頁(yè),共85頁(yè)。與膜脂或膜蛋白共價(jià)結(jié)合,位于質(zhì)膜外表面。提高膜的穩(wěn)定性,增強(qiáng)膜蛋白對(duì)ECM中蛋白酶的抗性;幫助膜蛋白的正確折疊和定位;參與細(xì)胞的信號(hào)識(shí)別和細(xì)胞粘著……膜糖(MembraneCarbohydrates)第13頁(yè),共85頁(yè)。三、質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)和特性
Molecularstructure&characterofplasmamembrane質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型(structuremodelofplasmamembrane)膜的不對(duì)稱性(asymmetryofmembrane)膜的流動(dòng)性(fluidityofmembrane)第14頁(yè),共85頁(yè)。1.質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型
structuremodelofplasmamembrane第15頁(yè),共85頁(yè)。E.Overton1895發(fā)現(xiàn)凡是溶于脂肪的物質(zhì)很容易透過植物的細(xì)胞膜,而不溶于脂肪的物質(zhì)不易透過細(xì)胞膜,因此推測(cè)細(xì)胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)組成。E.Gorter&F.Grendel1925用有機(jī)溶劑提取了人的紅細(xì)胞質(zhì)膜的脂類成分,將其鋪展在水面,測(cè)出膜脂展開的面積二倍于細(xì)胞表面積,因而推測(cè)細(xì)胞膜由雙層脂分子組成。質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史第16頁(yè),共85頁(yè)。J.Danielli&H.Davson1935發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油-水界面的張力低得多,推測(cè)膜中含有蛋白質(zhì)。1959年在上述基礎(chǔ)上提出了修正模型,認(rèn)為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道,供親水物質(zhì)通過。被稱為“雙分子片層”模型(Lamellastructuremodel)第17頁(yè),共85頁(yè)。J.D.Robertson1959用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜照片,顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu),它由厚約的雙層脂分子和內(nèi)外表面各厚約2nm的蛋白質(zhì)構(gòu)成,總厚約。這種結(jié)構(gòu)稱為單位膜模型(unitmembranemodel)
第18頁(yè),共85頁(yè)。S.J.Singer&G.Nicolson1972根據(jù)免疫熒光技術(shù)、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果,提出了“流動(dòng)鑲嵌模型”(fluidmosaicmodel)。第19頁(yè),共85頁(yè)。流動(dòng)鑲嵌模型Fluid-mosaicmodel
1)細(xì)胞膜由流動(dòng)的雙脂層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成;2)磷脂分子以疏水性尾部相對(duì),極性頭部朝向水相,組成生物膜骨架;3)蛋白質(zhì)或嵌在雙脂層表面,或嵌在其內(nèi)部,或橫跨整個(gè)雙脂層,表現(xiàn)出分布的不對(duì)稱性。這一模型強(qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)性和不對(duì)稱性,較好地體現(xiàn)細(xì)胞的功能特點(diǎn)。也適用于原核細(xì)胞。1997年提出了脂筏模型(lipidraftsmodel)第20頁(yè),共85頁(yè)。2.膜的不對(duì)稱性(membraneasymmetry)
細(xì)胞質(zhì)膜的不對(duì)稱性是指細(xì)胞質(zhì)膜脂雙層中各種成分在種類和數(shù)量的不均勻分布以及方向上的不對(duì)稱。不對(duì)稱性的意義:膜分子分布的不對(duì)稱性導(dǎo)致了膜內(nèi)外表面功能的不對(duì)稱性和方向性,是生物膜完成各項(xiàng)復(fù)雜生理功能的保證。
第21頁(yè),共85頁(yè)。3.膜的流動(dòng)性(membranefulidity)膜的流動(dòng)性是指構(gòu)成膜的脂和蛋白質(zhì)分子的運(yùn)動(dòng)性。脂的流動(dòng)是造成膜流動(dòng)性的主要因素,很多因素影響膜脂的運(yùn)動(dòng)。膜蛋白的運(yùn)動(dòng):由于相對(duì)分子質(zhì)量較大,并受細(xì)胞骨架的影響,運(yùn)動(dòng)較慢。膜流動(dòng)性的意義:質(zhì)膜的流動(dòng)性是保證其正常功能的必要條件,膜流動(dòng)性的異常改變會(huì)造成細(xì)胞功能障礙。如當(dāng)膜的流動(dòng)性低于一定的閾值時(shí),許多酶的活動(dòng)和跨膜運(yùn)輸將停止。第22頁(yè),共85頁(yè)。四、細(xì)胞表面的分化
Specializationofcellsurface細(xì)胞表面是指細(xì)胞外被、質(zhì)膜、質(zhì)膜內(nèi)面胞質(zhì)溶膠、各種細(xì)胞連接和細(xì)胞膜的其他特化結(jié)構(gòu)的統(tǒng)稱。是以質(zhì)膜為核心的結(jié)構(gòu)和功能體系。細(xì)胞表面的主要功能是維持細(xì)胞相對(duì)穩(wěn)定的微環(huán)境,實(shí)現(xiàn)其物質(zhì)交換,信息傳遞,細(xì)胞識(shí)別和免疫反應(yīng)等活動(dòng)。第23頁(yè),共85頁(yè)。細(xì)胞外被(cellcoat)動(dòng)物細(xì)胞表面的一層富含糖類物質(zhì)的結(jié)構(gòu),稱為細(xì)胞外被或糖萼(glycocalyx)。是由構(gòu)成質(zhì)膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖鏈組成的,實(shí)質(zhì)上是質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的一部分。第24頁(yè),共85頁(yè)。膜骨架(membraneskeleton)膜骨架指質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu),包含微絲和微管,位于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)約μm厚的溶膠層。參與維持質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。第25頁(yè),共85頁(yè)。細(xì)胞連接(celljunction)相鄰細(xì)胞膜接觸區(qū)域特化形成的聯(lián)結(jié)結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞連接(celljunction)??煞譃槿箢惙忾]連接(occludingjunction)錨定連接(anchoringjunction)通訊連接(communicationjunction)。
第26頁(yè),共85頁(yè)。封閉連接(occludingjunction)通常也稱緊密連接(tightjunction),或封閉小帶(zonulaoccludens),存在于脊椎動(dòng)物的上皮細(xì)胞間,相鄰細(xì)胞之間的質(zhì)膜緊密結(jié)合,沒有縫隙。
緊密連接的主要作用是封閉相鄰細(xì)胞間的接縫,防止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入細(xì)胞內(nèi),從而保證了細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定;消化道上皮、膀胱上皮、腦毛細(xì)血管內(nèi)皮以及睪丸支持細(xì)胞之間都存在緊密連接。后二者是構(gòu)成血腦屏障和血睪屏障的基礎(chǔ)。
第27頁(yè),共85頁(yè)。2)錨定連接(anchoringjunction)粘合帶與粘合斑(合稱粘著連接或中間連接)粘合帶(adhesionbelt)一般位于上皮細(xì)胞頂側(cè)面的緊密連接下方。在粘合帶處相鄰細(xì)胞間隙約15~20nm,質(zhì)膜下方有與質(zhì)膜平行排列的肌動(dòng)蛋白束。粘合斑(adhesionplaque)位于細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間,通過整合素(integrin)把細(xì)胞中的肌動(dòng)蛋白束和基質(zhì)連接起來。連接處的質(zhì)膜呈盤狀。橋粒與半橋粒
橋粒(desmosome):表皮細(xì)胞間大量存在,相鄰細(xì)胞間依賴質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的中間纖維錨定形成紐扣狀結(jié)構(gòu),很牢固,胞間隙30nm寬。第28頁(yè),共85頁(yè)。3)通訊連接(communicationjunction)縫隙連接(gapjunction)
存在于大多數(shù)動(dòng)物組織。在連接處相鄰細(xì)胞間有2-4nm的縫隙在間隙與兩層質(zhì)膜中有大量直徑8nm的柱狀蛋白質(zhì)顆粒,是構(gòu)成間隙連接的基本單位,稱連接子(connexon),由6個(gè)亞單位環(huán)繞而成,中間留有的親水性通道。分子量小于的信息分子可以通過該通道。第29頁(yè),共85頁(yè)。3)通訊連接(communicationjunction)胞間連絲(plasmodesmata)是植物細(xì)胞特有的通訊連接。是由穿過細(xì)胞壁的質(zhì)膜圍成的細(xì)胞質(zhì)通道,直徑約20~40nm。通道中的由膜圍成的管狀結(jié)構(gòu),稱為連絲小管(desmotubule)。連絲小管由光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特化而成。胞間連絲在功能上與縫隙連接類似,它允許分子量小于800Da的分子通過,在相鄰細(xì)胞間起通訊作用。
第30頁(yè),共85頁(yè)。3)通訊連接(communicationjunction)化學(xué)突觸(synapse)是存在于可興奮細(xì)胞間的一種連接方式,其作用是通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)興奮。由突觸前膜(presynapticmembrane)、突觸后膜(postsynapticmembrane)和突觸間隙(synapticcleft)三部分組成
第31頁(yè),共85頁(yè)。第二節(jié)、內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(cytoplasmicmatrixorcytomatrix)內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembranesystem)指細(xì)胞內(nèi)在結(jié)構(gòu)、功能及發(fā)生上相關(guān)的由膜包繞形成的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)。包括核被膜、ER、GC、溶酶體等。功能:區(qū)室化,增加內(nèi)表面積,提高代謝和調(diào)節(jié)能力。區(qū)室化
(compartmentalization):細(xì)胞質(zhì)中的膜性結(jié)構(gòu)將細(xì)胞內(nèi)部劃分了許多以膜包被的區(qū)室,形成執(zhí)行不同功能的細(xì)胞器——膜結(jié)合細(xì)胞器。區(qū)室化的意義:將功能相關(guān)的酶系統(tǒng)集中于一定區(qū)域,形成若干專一的功能區(qū),使得各酶系統(tǒng)更有效地發(fā)揮作用。第32頁(yè),共85頁(yè)。EndomembraneSystem
意義:內(nèi)膜系統(tǒng)的最大特點(diǎn)是動(dòng)態(tài)性質(zhì),內(nèi)膜系統(tǒng)將細(xì)胞中的生化合成、分泌和內(nèi)吞作用連接成動(dòng)態(tài)的、相互作用的網(wǎng)絡(luò)。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白和脂通過分泌小泡運(yùn)送到工作部位(包括細(xì)胞外);細(xì)胞通過內(nèi)吞途徑將細(xì)胞外的物質(zhì)送到溶酶體降解。
第33頁(yè),共85頁(yè)。微管可裝配成單管,二聯(lián)管(纖毛和鞭毛中),三聯(lián)管(中心粒和基體中)。Porter等于1945年發(fā)現(xiàn)于培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)胞,因最初看到的是位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),故名內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum,ER)。外周蛋白(peripheralprotein)主要由肌動(dòng)蛋白(actin)構(gòu)成。為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境;含有水解酶和相應(yīng)的底物,是初級(jí)溶酶體與含作用底物的酸性次級(jí)內(nèi)體(lateendosome)融合后,正在進(jìn)行消化作用的溶酶體。標(biāo)志酶為細(xì)胞色素C氧化酶。FC是rRNA基因的儲(chǔ)存位點(diǎn);DNA3種基本元素(功能元件):由H2A、H2B、H3、H4各兩分子形成八聚體,構(gòu)成核心顆粒微絲也處于組裝和去組裝的動(dòng)態(tài)平衡中,有多種微絲結(jié)合蛋白的參與。是由構(gòu)成質(zhì)膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖鏈組成的,實(shí)質(zhì)上是質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的一部分。脂錨定蛋白(lipid-anchoredprotein):間期出現(xiàn)核被膜,單位膜構(gòu)成,每層細(xì)胞通過內(nèi)吞途徑將細(xì)胞外的物質(zhì)送到溶酶體降解。②均為半自主性細(xì)胞器,具有自身的DNA及轉(zhuǎn)譯體系。一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)EndoplasmicReticulumK.R.Porter等于1945年發(fā)現(xiàn)于培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)胞,因最初看到的是位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),故名內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum,ER)。后來證明存在于真核細(xì)胞的整個(gè)細(xì)胞質(zhì)。ER是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂類合成的基地,幾乎全部脂類和很多重要蛋白都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的。第34頁(yè),共85頁(yè)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的分類:粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(roughendoplasmicreticulum,RER):hasribosomesandisinvolvedinsecretedproteinsynthesis.滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smoothendoplasmicreticulum,SER):lacksribosomesandisinvolvedinmembranelipidsynthesis第35頁(yè),共85頁(yè)。二、高爾基復(fù)合體GolgiComplex高爾基復(fù)合體GC又稱高爾基器(Golgiapparatus)或高爾基體,CamilloGolgi在1898年發(fā)現(xiàn)。高爾基復(fù)合體主要功能:蛋白質(zhì)的加工、分選、修飾和包裝;蛋白質(zhì)和脂類的膜泡運(yùn)輸與溶酶體的形成有關(guān)
第36頁(yè),共85頁(yè)。綠色植物年產(chǎn)干物質(zhì)達(dá)1014公斤。微絲具有極性,也存在踏車現(xiàn)象。真核細(xì)胞內(nèi)還存在豐富的膜性結(jié)構(gòu)(內(nèi)膜),質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成等方面具有相似性,故總稱為生物膜(biomembrane)。細(xì)胞通過內(nèi)吞途徑將細(xì)胞外的物質(zhì)送到溶酶體降解。蛋白質(zhì)和脂類的膜泡運(yùn)輸間期出現(xiàn)核被膜,單位膜構(gòu)成,每層嵌有質(zhì)子泵,形成和維持溶酶體中酸性的內(nèi)環(huán)境;幫助膜蛋白的正確折疊和定位;為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境;生物膜的特定功能主要是由膜蛋白決定的。③mtDNA或ctDNA不足以編碼線粒體或葉綠體所需的全部蛋白質(zhì),必須依賴于核基因組編碼大多數(shù)蛋白質(zhì)。又稱肌動(dòng)蛋白纖維(actinfilament),是由兩股肌動(dòng)蛋白鏈螺旋形成的實(shí)心纖維,直徑約7nm。GC常分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞膜之間,呈弓形或半球形。由數(shù)個(gè)扁平囊泡堆在一起形成的有極性的細(xì)胞器。GC的形態(tài)結(jié)構(gòu)第37頁(yè),共85頁(yè)。凸出的一面對(duì)著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為形成面或順面(cisface)。凹進(jìn)的一面對(duì)著質(zhì)膜稱為成熟面或反面(transface)。順面和反面都有一些或大或小的運(yùn)輸小泡,來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂從形成面向成熟面轉(zhuǎn)運(yùn)——膜泡運(yùn)輸。扁平囊直徑約1μm,單層膜構(gòu)成,中間為囊腔,周緣多呈泡狀,4~8個(gè)扁平囊在一起,構(gòu)成高爾基體的主體(Golgistack)。第38頁(yè),共85頁(yè)。順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)CGN/cis膜囊中間膜囊(medialGolgi)反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)TGN周圍大小不等的囊泡GC相互聯(lián)系的4個(gè)組成部分第39頁(yè),共85頁(yè)。三、溶酶體Lysosome溶酶體是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類(標(biāo)志酶是酸性磷酸酶)的囊泡狀細(xì)胞器。其主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。第40頁(yè),共85頁(yè)。溶酶體膜的特征:嵌有質(zhì)子泵,形成和維持溶酶體中酸性的內(nèi)環(huán)境;具有多種載體蛋白用于水解產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn);膜蛋白高度糖基化,有利于防止自身膜蛋白的降解。第41頁(yè),共85頁(yè)。溶酶體的類型:
初級(jí)溶酶體(primarylysosome)
是剛從反面高爾基體形成的小囊泡,僅含有水解酶類,但無作用底物,其中的酶處于非活性狀態(tài)。次級(jí)溶酶體(secondarylysosome)
含有水解酶和相應(yīng)的底物,是初級(jí)溶酶體與含作用底物的酸性次級(jí)內(nèi)體(lateendosome)融合后,正在進(jìn)行消化作用的溶酶體。根據(jù)所消化底物的來源分為:自噬性溶酶體(autolysosome)
異噬性溶酶體(heterolysosome)
殘余小體(residualbody)/后溶酶體(post-lysosome)已失去酶活性,僅留未消化的殘?jiān)?。?2頁(yè),共85頁(yè)。四、過氧化物酶體Peroxisome
又稱微體(microbody),是由單層膜圍繞的內(nèi)含一種或幾種氧化酶類的細(xì)胞器μm,呈圓形,橢圓形或啞呤形。標(biāo)志酶是過氧化氫酶。主要功能:各類氧化酶的共性是將多種底物氧化后生成H2O2。在細(xì)胞解毒、氧濃度調(diào)節(jié)、脂和氮代謝等方面起重要作用?!鶵+H2O2第43頁(yè),共85頁(yè)。第三節(jié)、線粒體和葉綠體一、線粒體(mitochondrion)二、葉綠體(chloroplast)第44頁(yè),共85頁(yè)。一、線粒體(mitochondrion)1850年觀察到這種顆粒的存在,1898年命名。是細(xì)胞內(nèi)氧化磷酸化和形成ATP的主要場(chǎng)所。內(nèi)含眾多酶系,分布于線粒體的不同部位。數(shù)量:在不同類型的細(xì)胞中線粒體數(shù)目相差很大,
從一個(gè)到幾千個(gè)。肝細(xì)胞約1300個(gè)線粒體.分布:通常分布在細(xì)胞功能旺盛、需要ATP的部位或集中在有較多氧化底物的區(qū)域。第45頁(yè),共85頁(yè)。線粒體分為外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)四部分。線粒體內(nèi)、外膜都是典型的單位膜。外膜通透性高,而內(nèi)膜高度不通透性。第46頁(yè),共85頁(yè)。外膜(outmembrane)蛋白質(zhì)和脂類的比例大約3:2,具有porin(孔蛋白)構(gòu)成的親水通道,允許分子量5KD以下的分子通過。標(biāo)志酶為單胺氧化酶。內(nèi)膜(innermembrane)蛋白質(zhì)和脂類的比例高于3:1。心磷脂含量高(達(dá)20%)、缺乏膽固醇。通透性很低,僅允許不帶電荷的小分子物質(zhì)通過。標(biāo)志酶為細(xì)胞色素C氧化酶。氧化磷酸化的電子傳遞鏈位于內(nèi)膜。內(nèi)膜向內(nèi)皺折形成嵴(cristae),嵴擴(kuò)大了內(nèi)膜的表面積。嵴上有一些顆粒朝向基質(zhì),稱為F1顆粒(F1particle)。第47頁(yè),共85頁(yè)。膜間隙(intermembranespace):是內(nèi)外膜之間的腔隙,寬約6-8nm。標(biāo)志酶為腺苷酸激酶基質(zhì)(matrix):為內(nèi)膜和嵴包圍的空間。含有:催化三羧酸循環(huán),脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶類。標(biāo)志酶為蘋果酸脫氫酶。線粒體DNA(mtDNA),及線粒體特有的核糖體,tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。纖維絲和電子密度很大的致密顆粒狀物質(zhì),內(nèi)含Ca2+、Mg2+、Zn2+等離子。線粒體具有半自主性:有自身的遺傳系統(tǒng)和蛋白質(zhì)翻譯系統(tǒng),但編碼是有限的,大多數(shù)還依賴核編碼。第48頁(yè),共85頁(yè)。二、葉綠體(chloroplast)光合作用是地球上有機(jī)體生存和發(fā)展的根本源泉。綠色植物年產(chǎn)干物質(zhì)達(dá)1014公斤。第49頁(yè),共85頁(yè)。線粒體與葉綠體的相似性:①均由兩層膜包被,內(nèi)外膜的性質(zhì)、結(jié)構(gòu)有顯著的差異。②均為半自主性細(xì)胞器,具有自身的DNA及轉(zhuǎn)譯體系。因此綠色植物細(xì)胞內(nèi)存在3個(gè)遺傳系統(tǒng)。③mtDNA或ctDNA不足以編碼線粒體或葉綠體所需的全部蛋白質(zhì),必須依賴于核基因組編碼大多數(shù)蛋白質(zhì)。第50頁(yè),共85頁(yè)。第四節(jié)、核糖體核糖體(ribosome),是細(xì)胞內(nèi)一種核糖核蛋白顆粒(ribonucleoproteinparticle,RNP),其唯一功能是按照mRNA的指令將氨基酸合成蛋白質(zhì)多肽鏈,所以核糖體是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的分子機(jī)器。AlbertClaude于1930’s發(fā)現(xiàn)。核糖體是細(xì)胞內(nèi)數(shù)量最多的細(xì)胞器,單個(gè)或成群分布。原核細(xì)胞中也存在,功能相同,但結(jié)構(gòu)組成有很大差別。
第51頁(yè),共85頁(yè)。核糖體的分類按存在的部位分三種類型:細(xì)胞質(zhì)核糖體、線粒體核糖體、葉綠體核糖體。按存在狀態(tài)分為:游離核糖體和附著核糖體。按存在的細(xì)胞類型分:真核細(xì)胞核糖體和原核細(xì)胞核糖體。原核細(xì)胞的核糖體較小,沉降系數(shù)70S,相對(duì)分子質(zhì)量為3kDa,由50S和30S兩個(gè)亞基組成;真核細(xì)胞的核糖體較大,沉降系數(shù)80S,相對(duì)分子質(zhì)量為~3kDa,由60S和40S兩個(gè)亞基組成。第52頁(yè),共85頁(yè)。第五節(jié)、細(xì)胞骨架
細(xì)胞骨架(cytoskeleton)是指存在于真核細(xì)胞內(nèi)的蛋白纖維網(wǎng)架體系,主要包括三類蛋白纖維即微管、微絲和中間纖維。分為細(xì)胞質(zhì)骨架和核骨架第53頁(yè),共85頁(yè)。細(xì)胞骨架的分布與功能微管主要分布在核周圍,并呈放射狀向胞質(zhì)四周擴(kuò)散。微絲主要分布在細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)。而中間纖維則分布在整個(gè)細(xì)胞中。細(xì)胞骨架對(duì)于維持細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性,以及在細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞和細(xì)胞分化等一系列方面起重要作用。
注意細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)性第54頁(yè),共85頁(yè)。一、微管(microtubule,MT)微管是由微管蛋白(tubulin)組成的中空管狀結(jié)構(gòu),直徑24~26nm。呈網(wǎng)狀和束狀分布,并能與其他蛋白共同組裝成紡錘體、基粒、中心粒、纖毛、鞭毛、軸突、神經(jīng)管等結(jié)構(gòu)。微管的功能:維持細(xì)胞形態(tài)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸細(xì)胞器的定位鞭毛和纖毛運(yùn)動(dòng)紡錘體與染色體運(yùn)動(dòng)第55頁(yè),共85頁(yè)。微管的組成和結(jié)構(gòu)微管可裝配成單管,二聯(lián)管(纖毛和鞭毛中),三聯(lián)管(中心粒和基體中)。單管由13條原纖維(protofilament)構(gòu)成。每一條原纖維由微管蛋白異二聚體線性排列而成。微管蛋白異二聚體由結(jié)構(gòu)相似的α-tubulin和β-tubulin構(gòu)成。第56頁(yè),共85頁(yè)。Nucleation:
α-tubulin和β-tubulin形成異二聚體,先形成環(huán)狀核心(ring),經(jīng)過側(cè)面增加異二聚體而擴(kuò)展為螺旋帶,當(dāng)螺旋帶加寬至13根原纖維時(shí),即合攏形成一段微管。Elongation:異二聚體從兩端加到已形成的微管上,不斷延長(zhǎng)。微管的裝配過程第57頁(yè),共85頁(yè)。微管組裝的特點(diǎn):微管具有極性,裝配快的為正極,慢的為負(fù)極。大多數(shù)微管結(jié)構(gòu)處于動(dòng)態(tài)組裝和去組裝狀態(tài),具有動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性。適宜的溫度、高濃度GTP、Mg2+和去除Ca2+的條件有利于微管聚合,相反則趨向于解聚。達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)表現(xiàn)踏車現(xiàn)象。主要由微管組成的比較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)如軸突、纖毛、鞭毛,是由于微管結(jié)合蛋白的作用和酶修飾的原因。秋水仙素、長(zhǎng)春花堿抑制微管裝配;紫杉醇能促進(jìn)和穩(wěn)定微管組裝。第58頁(yè),共85頁(yè)。GTP濃度對(duì)微管聚合至關(guān)重要:每個(gè)管蛋白二聚體要結(jié)合2分子GTP,GTP-tubulin與微管末端的親和力大,易在末端聚合,GTP-tubulin濃度高時(shí),聚合快微管延長(zhǎng);聚合后微管內(nèi)的GTP易水解為GDP,GDP-tubulin與微管末端親和力小,易從另一端解聚。第59頁(yè),共85頁(yè)。微管在生理狀態(tài)或?qū)嶒?yàn)處理解聚后重新裝配的發(fā)生處稱為微管組織中心,提供微管組裝的核心。MTOC包括中心體、基體、著絲點(diǎn)和微管星體等中心體(centrosome)包括一對(duì)三聯(lián)體微管構(gòu)成的中心粒(centriole)和中心粒周基質(zhì)(pericentriolarmaterial,PCM)組成微管組織中心(microtubuleorganizingcenter,MTOC)第60頁(yè),共85頁(yè)。二、微絲(microfilament)又稱肌動(dòng)蛋白纖維(actinfilament),是由兩股肌動(dòng)蛋白鏈螺旋形成的實(shí)心纖維,直徑約7nm。主要由肌動(dòng)蛋白(actin)構(gòu)成。排列成束、成網(wǎng)或分散于胞質(zhì)。廣泛存在于真核細(xì)胞,在具有運(yùn)動(dòng)功能的細(xì)胞中尤為發(fā)達(dá)參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、形態(tài)維持、肌肉收縮、胞質(zhì)分裂、形成微絨毛等功能第61頁(yè),共85頁(yè)。
微絲的結(jié)構(gòu)和分子組成Actin是細(xì)胞內(nèi)含量最豐富的蛋白之一Actin有2種存在形式:球形單體G-actin:呈啞鈴形,中央有ATP等結(jié)合位點(diǎn);由G-actin聚合成的纖維形多聚體F-actin。第62頁(yè),共85頁(yè)。微絲的組裝微絲也處于組裝和去組裝的動(dòng)態(tài)平衡中,有多種微絲結(jié)合蛋白的參與。2-3個(gè)actin聚集成一個(gè)核心,ATP-actin分子向核心兩端加合。微絲具有極性,也存在踏車現(xiàn)象。聚合條件:ATP、適宜的溫度、存在K+和Mg2+。第63頁(yè),共85頁(yè)。多種微絲結(jié)合蛋白參與微絲的組裝和去組裝細(xì)胞松弛素(cytochalasin)特異地抑制微絲的聚合第64頁(yè),共85頁(yè)。三、中間纖維(intermediatefilaments,IF)10nm中空纖維,直徑介于微管和微絲之間。IF幾乎分布于所有動(dòng)物細(xì)胞,往往形成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),特別是在需要承受機(jī)械壓力的細(xì)胞中含量豐富,如上皮細(xì)胞中。在核內(nèi)膜下的核纖層也屬于IF。IF成分比MF、MT復(fù)雜,具有組織特異性。不同類型細(xì)胞中的IF具有不同的成分、結(jié)構(gòu)和功能,根據(jù)其氨基酸序列至少分為5大類。第65頁(yè),共85頁(yè)。上皮細(xì)胞內(nèi)IF(角蛋白keratin)和細(xì)胞間的橋粒波形蛋白vimentin第66頁(yè),共85頁(yè)。第六節(jié)、細(xì)胞核細(xì)胞核(nucleus)是雙層單位膜包圍核物質(zhì)而形成的結(jié)構(gòu)。是細(xì)胞遺傳與代謝的信息調(diào)控中心。是真核細(xì)胞區(qū)別于原核細(xì)胞的最主要標(biāo)志。細(xì)胞核的形態(tài)、大小、位置和數(shù)目因細(xì)胞類型而不同。主要結(jié)構(gòu)包括核膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)。細(xì)胞核主要功能:通過遺傳物質(zhì)的復(fù)制和細(xì)胞分裂保持細(xì)胞世代間的連續(xù)性(遺傳);通過基因的選擇性表達(dá),控制細(xì)胞的活動(dòng)。第67頁(yè),共85頁(yè)。一、核膜nuclearenvelope核膜的超微結(jié)構(gòu):外核膜(outernuclearmembrane)內(nèi)核膜(innernuclearmembrane)核纖層(nuclearlamina)核周間隙(perinuclearspace)核孔(nuclearpore)第68頁(yè),共85頁(yè)。核膜由雙層單位膜構(gòu)成間期出現(xiàn)核被膜,單位膜構(gòu)成,每層外核膜:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一部分,胞質(zhì)面附有核糖體內(nèi)核膜:內(nèi)側(cè)有特異性蛋白核周間隙:寬20-40nm,與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通內(nèi)外核膜在核孔處融合核纖層(lamina):位于內(nèi)核膜下的纖維蛋白網(wǎng)絡(luò),由三種核纖層蛋白多肽(laminA-C)亞單位組成??芍С趾四ぃS持核的形態(tài);為染色質(zhì)提供附著位點(diǎn);參與核膜的裂解和重建第69頁(yè),共85頁(yè)。二、染色質(zhì)和染色體染色質(zhì)(chromatin):指間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu),是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式。染色體(chromosome):指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中,由染色質(zhì)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)與染色體具有基本相同的化學(xué)組成,但包裝程度不同,構(gòu)象不同。是同一物質(zhì)在細(xì)胞周期不同階段周期性相互轉(zhuǎn)化的不同形態(tài)表現(xiàn)。第70頁(yè),共85頁(yè)。組成:DNA、組蛋白、非組蛋白、少量RNA比例:。DNA是遺傳信息的載體染色質(zhì)蛋白質(zhì)負(fù)責(zé)DNA分子遺傳信息的組織、復(fù)制和閱讀第71頁(yè),共85頁(yè)。DNA是儲(chǔ)存遺傳信息的生物大分子。不同物種細(xì)胞的DNA含量并不與物種的復(fù)雜性完全一致第72頁(yè),共85頁(yè)。DNA3種構(gòu)型:B-DNA、A-DNA、Z-DNA。DNA3種序列:?jiǎn)我恍蛄校恢卸戎貜?fù)序列(101~5);高度重復(fù)序列(>105)。DNA3種基本元素(功能元件):自主復(fù)制序列(ARS):提供復(fù)制的起始位點(diǎn)著絲粒序列(CEN):將DNA平均分到子細(xì)胞端粒序列(TEL):防止染色體末端的降解第73頁(yè),共85頁(yè)。組蛋白(histone)組蛋白的分類和功能:核小體組蛋白(nucleosomalhistone):H2B、H2A、H3和H4,幫助DNA卷曲形成核小體的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。H1組蛋白:H1,在構(gòu)成核小體時(shí)起連接作用。組蛋白特點(diǎn):真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白,屬堿性蛋白質(zhì),富含帶正電荷的Arg和Lys等堿性氨基酸,可以和DNA中帶負(fù)電的磷酸基團(tuán)緊密結(jié)合;除H1外,沒有種屬及組織特異性,在進(jìn)化上十分保守。第74頁(yè),共85頁(yè)。非組蛋白(nonhistone)染色質(zhì)中組蛋白之外的所有蛋白總稱,屬酸性蛋白。種類的多樣性:主要包括核酸合成或分解、染色質(zhì)修飾有關(guān)的酶,以及作用于組蛋白的酶和其他結(jié)構(gòu)蛋白、調(diào)節(jié)蛋白等。功能的多樣性:幫助DNA折疊、協(xié)助DNA復(fù)制、調(diào)節(jié)基因表達(dá)等。能識(shí)別特異的DNA序列,又稱序列特異性DNA結(jié)合蛋白
第75頁(yè),共85頁(yè)。核小體的結(jié)構(gòu)要點(diǎn):每個(gè)核小體單位包括200bp左右的DNA和一個(gè)組蛋白核心及一分子H1由H2A、H2B、H3、H4各兩分子形成八聚體,構(gòu)成核心顆粒146bp的DNA分子超螺旋盤繞組蛋白八聚體圈,兩端由H1鎖住相鄰核小體之間以60bp左右的連接DNA相連通過核小體,DNA長(zhǎng)度壓縮7倍,形成11nm寬的纖維第76頁(yè),共85頁(yè)。核小體
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