學習單元1造血基本理論

血液學檢驗技術(shù)

學習單元1：造血基本理論目錄/Contents0102030405造血器官與造血造血微環(huán)境造血細胞血細胞的生長發(fā)育造血調(diào)控06細胞凋亡檢驗技師考試大綱--造血基本理論知識點要點要求造血器官及造血微環(huán)境（1）胚胎期造血的特點掌握（2）生后造血器官

骨髓造血掌握淋巴器官造血掌握髓外造血掌握（3）造血微環(huán)境掌握造血干細胞分化與調(diào)控（1）造血干細胞

造血干細胞定義掌握造血干細胞的基本特征了解（2）造血祖細胞掌握（3）造血調(diào)節(jié)因子及其作用了解血細胞的增殖、發(fā)育與成熟（1）血細胞的增殖熟練掌握（2）血細胞的命名熟練掌握（3）血細胞發(fā)育成熟的一般規(guī)律熟練掌握（4）血細胞發(fā)育成熟中的形態(tài)演變規(guī)律熟練掌握細胞凋亡

(1)細胞凋亡的基本概念了解

(2)細胞凋亡的基本概念了解01造血器官與造血造血器官與造血造血：造血器官生成各種血細胞的過程造血器官：機體能夠生成并支持造血細胞分化、發(fā)育、增殖和成熟的組織器官2周~9周6周~出生時5周~出生后7周~出生后14周~出生后造血器官與造血胚胎期造血器官造血器官與造血中胚層造血（卵黃囊造血）造血時間：人胚第2周末～人胚第9周時止。胚胎期造血器官造血器官與造血中胚層造血（卵黃囊造血）造血特點1.血島形成：卵黃囊壁上的中胚層的間質(zhì)細胞在內(nèi)胚層細胞的誘導下開始分化聚集成團，這些具有自我更新能力的細胞，在卵黃囊壁上聚集成團，稱為血島。血島是人類最初的血管和造血的生發(fā)中心。2.人體唯一的血管內(nèi)造血3.產(chǎn)生第一代巨幼紅細胞主要有三種特殊Hb：Hb-Gower1、Hb-Gower2、Hb-Portland、同時產(chǎn)生少量HbF。第六周后，中胚層造血逐漸被肝臟造血代替。

胚胎期造血器官造血器官與造血中胚層造血（卵黃囊造血）造血特點血島是最初的血管和造血的生發(fā)中心。起初的血島是實心的細胞團，隨著細胞的不斷分裂，血島外層細胞分化為扁平的內(nèi)皮細胞，逐漸形成血管壁；血島中央的細胞逐漸變圓，分化成為游離的、最早的造血干細胞（HSC）。這時的HSC分化能力有限，僅能夠產(chǎn)生巨幼樣的原始紅細胞，不能脫核分化為成熟的紅細胞，當胚胎發(fā)育至第7周時，紅細胞形態(tài)趨于正常，但血島內(nèi)的HSC不產(chǎn)生粒細胞和巨核細胞。隨著胚胎的發(fā)育，卵黃囊的微環(huán)境已不能滿足造血的需求，原始血細胞開始隨血液遷移到適宜的微環(huán)境中增殖、分化，遷移至肝、脾和淋巴組織等部位。至胚胎第6周，卵黃囊的造血功能逐漸退化，由肝臟和脾臟等造血器官取代其繼續(xù)進行造血。胚胎期造血器官造血器官與造血肝臟造血造血時間：人胚第6周～第7個月。造血特點：1.肝造血：由卵黃囊血島造血干細胞遷移至肝臟所致。產(chǎn)生第二代幼紅細胞，主要合成胎兒血紅蛋白（HbF）。胚胎第4個月后生成粒細胞，但不生成淋巴細胞。2.脾造血：（人胚5周～出生后）首先產(chǎn)生紅細胞，以后產(chǎn)生粒細胞，5個月可以形成淋巴細胞和單核細胞，出生后只產(chǎn)生淋巴細胞。3.胸腺造血：（人胚6周～7周）形成淋巴細胞，也可產(chǎn)生紅細胞和粒細胞。4.淋巴結(jié)造血：（人胚7周～出生后）終生形成淋巴細胞和漿細胞。胚胎期造血器官造血器官與造血骨髓造血造血時間：人胚14周～出生后。造血特點：出生后唯一產(chǎn)生粒、紅、巨核細胞的場所，也可產(chǎn)生淋巴細胞、漿細胞和單核細胞。除產(chǎn)生HbF外，還可產(chǎn)生HbA和HbA2。胚胎期造血器官造血器官造血時間造血特點中胚層造血人胚2周末～9周人體唯一的血管內(nèi)造血，可形成第一代巨幼紅細胞，產(chǎn)生Hb-Gower1、Hb-Gower2和Hb-portland肝臟造血人胚6周～7個月形成第二代幼紅細胞，4個月時可形成粒細胞脾臟造血人胚5周～出生后首先產(chǎn)生紅細胞，以后產(chǎn)生粒細胞，5個月可以形成淋巴細胞和單核細胞，出生后只產(chǎn)生淋巴細胞胸腺造血人胚6周～7周形成淋巴細胞，也可以產(chǎn)生紅細胞和粒細胞淋巴結(jié)造血人胚7周～出生后終生形成淋巴細胞和漿細胞骨髓造血人胚14周～出生后出生后唯一產(chǎn)生粒、紅、巨核細胞的場所，也可產(chǎn)生淋巴細胞、漿細胞和單核細胞。除產(chǎn)生HbF外，還可產(chǎn)生HbA和HbA2造血器官與造血胚胎期造血器官造血器官與造血骨髓造血出生后造血器官骨髓被封閉于堅硬的骨髓腔中，肉眼觀是一種海綿樣、膠狀的組織。健康成人骨髓約占體重的4.5％(3.4～5.9％)，平均重量為2800g(1600g～3700g）。骨髓按其組成和功能分為紅骨髓和黃骨髓。造血器官與造血骨髓造血紅骨髓出生后造血器官有著活躍的造血功能。不同年齡的人群紅骨髓的分布不同，5歲以下的兒童全身的骨髓腔內(nèi)均為紅骨髓，5～7歲后，長骨的骨髓中開始出現(xiàn)脂肪細胞。18歲時，紅骨髓僅存在于扁骨、短骨及長管狀骨的近心端，如顱骨、胸骨、脊椎骨、肋骨、髂骨以及肱骨和股骨的近心端。紅骨髓占全部骨髓的50％左右。造血器官與造血骨髓造血出生后造血器官紅骨髓主要由結(jié)締組織、血管、神經(jīng)及造血實質(zhì)細胞組成，由網(wǎng)狀纖維和網(wǎng)狀細胞構(gòu)成立體網(wǎng)架，各發(fā)育階段的血細胞位于網(wǎng)孔中。紅骨髓內(nèi)有豐富的血管系統(tǒng)，血竇是最突出的結(jié)構(gòu)。血竇內(nèi)是成熟的血細胞，血竇間充滿各發(fā)育階段的造血細胞。造血器官與造血骨髓造血出生后造血器官骨髓中造血細胞的分布具有一定區(qū)域性。紅細胞造血島位于血竇附近，隨著細胞的成熟逐漸貼近血竇壁，并通過內(nèi)皮細胞進入血竇；粒細胞造血島遠離血竇，位于造血索中央，成熟后能夠移向血竇，穿過血竇壁進入血流；巨核細胞常緊貼于血竇壁上，將其偽足伸入血竇內(nèi)，當血小板成熟后從巨核細胞的胞漿分離出來直接釋放進入血流。造血器官與造血骨髓造血出生后造血器官紅細胞和粒細胞常常呈島狀分布，形成紅細胞造血島和粒細胞造血島。紅細胞造血島，中心有一個巨噬細胞，對周圍的紅細胞起看護作用，又稱“nurse細胞”，有核紅細胞繞其成圈排列，隨著細胞的成熟逐漸遠離巨噬細胞，貼近血竇壁，準備脫核，脫成為網(wǎng)織紅細胞，通過內(nèi)皮細胞入血竇；造血器官與造血骨髓造血出生后造血器官黃骨髓骨髓中的造血細胞被脂肪細胞替代成為黃骨髓。黃骨髓在正常情況下不再參與造血，但仍保留造血的潛能。當機體需要時（如急性失血或溶血時）可重新恢復其造血功能。健康成人黃骨髓約占骨髓總量的50％。造血器官與造血淋巴器官造血出生后造血器官淋巴結(jié)脾T、B淋巴細胞分化、成熟的主要場所之一具有造血、儲血、濾血和免疫反應等多種功能。

胸腺產(chǎn)生淋巴細胞分泌可促進T細胞分化、發(fā)育和成熟的胸腺素。在胚胎期已參與造血出生后淋巴結(jié)只產(chǎn)生淋巴細胞和漿細胞。造血器官與造血淋巴器官造血出生后造血器官造血器官與造血髓外造血出生后造血器官正常情況下，出生2個月后的嬰兒，除骨髓以外如肝、脾、淋巴結(jié)等不再產(chǎn)生紅細胞、粒細胞和血小板，但在某些病理情況下，如骨髓纖維化、骨髓增生性疾病以及某些惡性貧血時，這些組織又可重新恢復其造血功能，稱為髓外造血。髓外造血常見于兒童，外周血中常出現(xiàn)較多幼稚血細胞及細胞碎片，?？蓪е孪鄳鞴倌[大。肝髓外造血02造血微環(huán)境造血微環(huán)境定義造血細胞賴以生長發(fā)育的內(nèi)環(huán)境稱為造血微環(huán)境（HIM）。造血微環(huán)境是由骨髓基質(zhì)細胞、微血管、神經(jīng)、細胞外基質(zhì)和基質(zhì)細胞分泌的細胞因子等構(gòu)成，是造血干細胞賴以生存的場所，也是造血細胞增殖、分化、發(fā)育和成熟的場所。造血細胞定居在適宜的造血微環(huán)境后，在各種調(diào)控因素的作用下，完成造血細胞增殖、分化、成熟和凋亡等過程。造血微環(huán)境骨髓血管系統(tǒng)骨髓的靜脈竇與集合竇統(tǒng)稱為骨髓血竇。血竇壁的特點是：完整的血竇壁由內(nèi)皮細胞、顆粒狀基底膜和外皮細胞構(gòu)成，但只有內(nèi)皮細胞層是完整的。絕大部分血竇壁僅由一層內(nèi)皮細胞構(gòu)成。平時血竇壁無孔，當血細胞通過時，可形成一個臨時通道。造血活躍時，竇壁孔隙增多，有利于發(fā)育成熟的血細胞釋放入血。內(nèi)皮細胞轉(zhuǎn)運細胞的孔道常達2μm～3μm,最大直徑為6μm，因此，穿越的細胞必須具有變形性。造血微環(huán)境骨髓血管系統(tǒng)正常情況下，紅細胞系只有網(wǎng)織紅細胞和成熟紅細胞才能進入血循環(huán)，而幼稚紅細胞的核堅固不能變形被阻滯在血竇壁外。成熟的白細胞穿過時細胞核必須重排成線狀才能進入血竇內(nèi)；巨核細胞只有胞漿穿過向血竇內(nèi)釋放血小板。血細胞通過后竇壁可立即修復。造血微環(huán)境骨髓血管系統(tǒng)骨髓神經(jīng)來自脊神經(jīng)，伴骨髓動脈行走；其神經(jīng)束分支沿著動脈壁呈網(wǎng)狀分布；神經(jīng)纖維終止于動脈壁的平滑肌纖維。但有很細的無鞘神經(jīng)纖維與毛細血管的某些部位接觸，或在造血細胞之間終止。骨髓靜脈神經(jīng)分布較動脈少。另外，還有無數(shù)的無鞘神經(jīng)纖維分布在骨髓表面或骨內(nèi)膜。骨髓神經(jīng)調(diào)節(jié)血管的擴展或收縮，從而影響血流速度和壓力，調(diào)節(jié)血細胞的釋放。脊神經(jīng)骨髓神經(jīng)血管擴展或收縮血細胞的釋放分支調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)造血微環(huán)境骨髓神經(jīng)造血微環(huán)境骨髓基質(zhì)細胞、細胞外基質(zhì)及細胞因子骨髓基質(zhì)細胞成纖維細胞內(nèi)皮細胞脂肪細胞巨噬細胞基質(zhì)干細胞營養(yǎng)造血細胞，并支持其增值和分化，分泌造血調(diào)控因子介導造血細胞和多種細胞因子之間的粘附和信息傳導。粘附作用：介導造血細胞與基質(zhì)細胞及細胞外基質(zhì)的相互識別、相互作用。構(gòu)成微環(huán)境中有活力的結(jié)構(gòu)支架，給造血細胞以支撐、保護和營養(yǎng)作用。造血微環(huán)境骨髓基質(zhì)細胞、細胞外基質(zhì)及細胞因子細胞外基質(zhì)造血微環(huán)境骨髓基質(zhì)細胞、細胞外基質(zhì)及細胞因子細胞因子03造血細胞造血細胞造血細胞的生長發(fā)育過程可分為三個階段：1.造血干細胞（HSC）

2.造血祖細胞（HPC）

3.原始及幼稚細胞造血器官內(nèi)的各種細胞在造血微環(huán)境中通過細胞與細胞之間和細胞因子等的誘導作用，按照一定規(guī)律發(fā)育成為各種成熟的血細胞。造血細胞造血干細胞定義：干細胞是指存在于胚胎直至成體的具有增殖、自我更新能力以及多向分化潛能的原始細胞。分類1.全能干細胞2.多能干細胞3.專能干細胞具有分化出多種組織細胞的潛能，但卻失去了發(fā)育成完整個體的能力：造血干細胞、神經(jīng)干細胞、間質(zhì)干細胞等只能向一種類型或密切相關(guān)的細胞分化：肝干細胞、腸上皮干細胞等能形成完整個體,可以無限增殖并分化成各種細胞類型：受精卵、胚胎干細胞造血細胞骨髓中的干細胞分類1.造血干細胞（HSC）2.骨髓間質(zhì)干細胞（MSC）特征高度的自我更新能力多向分化能力不均一性，即多態(tài)性。定義具有高度自我更新和多向分化能力，在造血組織中含量極少，形態(tài)難以辯認的類似小淋巴細胞樣的一群異質(zhì)性的細胞群體。

造血干細胞電鏡下的造血干細胞造血細胞造血干細胞Till實驗全部骨髓X線照射小鼠死亡第一只小鼠部分骨髓X線照射小鼠存活第二只小鼠造血衰竭后逐漸恢復造血細胞造血干細胞Till實驗全部骨髓X線照射小鼠存活第三只小鼠供體小鼠抽出骨髓或血液說明：骨髓或血液中存在著造血細胞的祖先，我們把這些血細胞的祖先稱為造血干細胞。造血細胞造血干細胞造血干細胞表面標志：CD34抗原在干細胞為強陽性，這一細胞表面特征的表達一直持續(xù)到晚期祖細胞，直到分化為各系原始和幼稚細胞時，CD34抗原才消失。表面標志有CD34+、CD38-等，其中最重要的是CD34抗原CD34+

造血細胞是公認理想的造血干/祖細胞移植物CD34+CD38-是造血干/祖細胞的表面標志造血細胞造血祖細胞定義：由造血干細胞分化而來，但部分或全部喪失自我更新能力的過渡性、增殖性細胞群。、特征：1.一定的增殖能力2.一定的分化能力3.但與造血干細胞相比分化方向比較局限造血干細胞在體內(nèi)能長期地重建造血，早期祖細胞只能短期重建造血，晚期則完全喪失重建造血的能力。但造血祖細胞具有較強的增殖能力和一定的分化能力，造血祖細胞進行對稱性有絲分裂，對造血細胞起主要的增殖作用，細胞邊增殖邊分化。造血祖細胞集落造血細胞造血祖細胞造血祖細胞的分化

淋巴系祖細胞（CFU-L）T細胞祖細胞（CFU－TL）B細胞祖細胞（CFU－BL）紅細胞早期集落形成單位（BFU-E）和紅細胞祖細胞（CFU－E）粒、單系祖細胞（CFU－GM）粒細胞系祖細胞單核細胞系祖細胞巨核細胞系祖細胞（CFU－Meg）嗜酸性粒細胞祖細胞（CFU－Eo）嗜堿性粒細胞祖細胞（CFU－Bas）造血祖細胞的分化方向造血細胞造血祖細胞造血干/祖細胞的部分特征特征造血干細胞早期/晚期造血祖細胞自我更新能力強弱/無體內(nèi)重建造血能力長期短期/無CD33陰性陽性CD34陽性陽性/陰性CD38陰性陽性HLA-DR陰性陽性造血細胞造血祖細胞造血干/祖細胞的臨床應用臨床應用造血干細胞移植骨髓移植外周血干細胞移植臍血干細胞移植胎肝干細胞移植基因治療公認的理想靶細胞造血細胞骨髓間質(zhì)干細胞（MSC）定義：是骨髓基質(zhì)細胞的祖細胞，由它發(fā)育而成的骨髓基質(zhì)細胞是造血微環(huán)境的重要組成成分，在造血調(diào)控中起著重要作用。

組織工程學研究優(yōu)勢

①取材方便且對機體無害。②移植時不存在組織配型及免疫排斥問題。③在治療創(chuàng)傷性疾病中具有應用價值特征多向分化潛能和自我更新能力，可在不同環(huán)境條件下被誘導分化成不同種類的細胞,如成骨細胞、脂肪細胞、心肌細胞和血管內(nèi)皮細胞等骨髓間質(zhì)干細胞04血細胞的生長發(fā)育血細胞的生長發(fā)育所有血細胞均來源于造血干細胞，造血干細胞在造血微環(huán)境及細胞因子等誘導下，增殖分化為各系祖細胞，繼續(xù)向下分化成為形態(tài)可辨認的各種原始細胞，經(jīng)過幼稚階段，最終進一步發(fā)育為具有特定功能的成熟階段細胞，釋放進入外周血發(fā)揮作用。造血干細胞HSC各系祖細胞HPC各種原始細胞各種幼稚細胞成熟細胞造血微環(huán)境及細胞因子等誘導下血細胞的生長發(fā)育細胞的發(fā)育血細胞的發(fā)育是一個連續(xù)的過程，經(jīng)歷了增殖、分化、成熟和釋放等過程1.增殖：增殖是指血細胞通過分裂使其數(shù)量增加的現(xiàn)象。血細胞主要通過有絲分裂方式增殖，在增殖過程中，母細胞有絲分裂后形成的子細胞同時都趨向分化成熟。子細胞還可以進一步增殖，每增殖一次就趨向于進一步分化。特殊點，巨核細胞是以連續(xù)雙倍增殖DNA的方式，即細胞核成倍增殖，每增殖一次，核即增大一倍，而胞質(zhì)并不分裂，因此巨核細體積逐漸增大，屬多倍體細胞。胞質(zhì)量極為豐富。血細胞的生長發(fā)育細胞的發(fā)育2.分化：血細胞在發(fā)育過程中失去某些潛能，轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂行鹿δ芗毎倪^程。在此過程中，細胞從一般向特殊演變。分化過程是不可逆的，晚期階段的細胞，不再合成DNA，失去了增殖能力，屬于非增殖細胞，只能進一步分化趨于成熟。血細胞的生長發(fā)育細胞的發(fā)育3.成熟：細胞定向分化后通過增殖和演變，由原始細胞經(jīng)幼稚細胞到成熟細胞的全過程。“成熟”貫穿于整個血細胞的發(fā)育過程中，一般來講細胞每進行一次有絲分裂和分化都伴有細胞的成熟，血細胞越成熟，其形態(tài)特征越明顯，功能也就越完善。血細胞的生長發(fā)育細胞的發(fā)育4.釋放：成熟的終末細胞通過骨髓屏障進入血循環(huán)的過程。骨髓造血是血管外造血，成熟的血細胞需要通過骨髓-血屏障進入外周血循環(huán)，而未成熟的幼稚細胞不能隨意進入血循環(huán)。血細胞的生長發(fā)育細胞的生長與發(fā)育高度的自我更新能力即自我維持能力，維持造血干細胞數(shù)量衡定；是分化為各系祖細胞的源泉1．造血干細胞階段2．造血祖細胞階段失去了自我更新能力和分化能力，在骨髓涂片中形態(tài)可以辨認3．原始細胞及幼稚細胞階段細胞數(shù)量放大的主要階段，對維持血細胞的數(shù)量起重要作用血細胞的生長發(fā)育細胞的生長與發(fā)育血細胞命名1.粒細胞系統(tǒng)2.紅細胞系統(tǒng)3.巨核細胞系統(tǒng)4.淋巴細胞系統(tǒng)5.單細胞系統(tǒng)6.漿細胞系統(tǒng)05造血調(diào)控造血調(diào)控造血細胞的增殖、分化與成熟的調(diào)控是一個多因素、多水平的復雜的調(diào)控?；蛘{(diào)控微環(huán)境中細胞因子調(diào)控細胞因子受體調(diào)控細胞粘附分子調(diào)控細胞外基質(zhì)調(diào)控細胞信號傳遞調(diào)控維持正常的造血平衡細胞因子的調(diào)控占重要地位。細胞因子對造血的調(diào)控包括：造血的正向調(diào)控造血的負向調(diào)控正常情況下，造血正、負調(diào)控作用呈動態(tài)平衡它們之間的協(xié)同作用引發(fā)了細胞內(nèi)部的一系列生化反應，最終決定了造血細胞的增殖、分化、成熟、釋放以及衰老、凋亡等生理活動。造血調(diào)控造血細胞基因調(diào)控原癌基因（c-myc、ras、c-abl、bcl-2、c-kit）正信號，促進細胞的增殖抑癌基因（p53、WT1、NF1、PRB、DCC、Rb）負信號，抑制細胞的增殖信號轉(zhuǎn)導的調(diào)控（腺苷酸環(huán)化酶-cAMP-PKA信號轉(zhuǎn)導通路、G蛋白偶聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導通路、PLCβ/IP3/DG信號轉(zhuǎn)導通路、受調(diào)蛋白水解依賴的受體信號轉(zhuǎn)導通路）誘導或抑制細胞增殖與分化造血調(diào)控造血的體液調(diào)控造血細胞的增殖、分化、發(fā)育和成熟與骨髓微環(huán)境的神經(jīng)、體液調(diào)節(jié)密切相關(guān)，其中細胞因子對造血的體液調(diào)控起著重要作用。細胞因子主要由骨髓基質(zhì)細胞分泌，也可由單核-巨噬細胞、T淋巴細胞及其它細胞產(chǎn)生，目前發(fā)現(xiàn)有四、五十種。造血生長因子

造血抑制因子負向調(diào)控細胞因子正向調(diào)控按功能分類造血調(diào)控造血的正向調(diào)控因子早期造血因子：

干細胞因子、FLT－3配體晚期造血因子：

集落刺激因子（multi-CSF、GM－CSF、G－CSF、M－CSF）

促紅細胞生成素

白細胞介素

白血病抑制因子

巨核細胞集落刺激因子

血小板生成素

其他細胞因子造血的負向調(diào)控因子

轉(zhuǎn)化生長因子β、腫瘤壞死因子、干擾素α、β、γ、趨化因子、

其他抑制因子

06細胞凋亡細胞凋亡定義：細胞凋亡是生命活動的基本特征，是與細胞增殖、分化一樣的主動過程，出現(xiàn)在機體發(fā)育的整個過程中，因此，也可稱為程序性細胞死亡（PCD）。衰老的細胞經(jīng)凋亡而消除，必然有新的細胞替代。細胞的增殖和死亡都是生命的基本特征，這是生物界的普遍規(guī)律。細胞死亡細胞壞死指細胞在生理過程中的意外死亡，常見于各種因素對細胞侵襲使細胞受到損傷，是一種被動的死亡過程細胞凋亡是在基因調(diào)控下細胞自主而有序的死亡，是細胞死亡的一種生理形式細胞凋亡細胞凋亡的形態(tài)變化細胞膜的變化細胞脫水、體積縮小，胞體變圓，與鄰近細胞連接消失。細胞表面皺褶消失、膜突起并出現(xiàn)發(fā)泡狀改變，但細胞膜仍完整。細胞質(zhì)的變化細胞質(zhì)濃縮，密度增加，線粒體呈空泡狀，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)疏松并逐漸與細胞膜融合，為凋亡小體提供了包裹膜。細胞核的變化核質(zhì)濃縮，向核膜周邊或核中央凝集，核仁裂解消失，核膜斷裂，DNA在核小體間的連接處切斷，染色質(zhì)碎裂成多個大小不等的小塊。凋亡小體形成細胞膜逐漸內(nèi)陷，包裹核碎片、胞質(zhì)、細胞器等形成一些大小不一的球狀小體脫落，即凋亡小體。凋亡小體很快被巨噬細胞識別而吞