蛋白質(zhì)合成體系

蛋白質(zhì)合成體系蛋白質(zhì)的編碼信息01遺傳密碼是三聯(lián)體密碼核糖體與肽鏈裝配tRNA與氨基酸的轉(zhuǎn)運有關(guān)的酶和蛋白因子目錄030204基本信息原核生物一個mRNA帶有功能相關(guān)的幾種蛋白質(zhì)的編碼信息，稱多順反子（幾個基因的復本）；真核生物一個mRNA一般只帶一種蛋白質(zhì)的編碼信息，稱單順反子。mRNA的生成要經(jīng)加工，尤其是真核生物細胞，這就造成mRNA的序列和DNA序列間沒有完整的一對一的關(guān)系。遺傳密碼（geneticcode）是規(guī)定mRNA的核苷酸序列翻譯成多肽鏈氨基酸序列的一套法則，也就是mRNA的核苷酸序列和多肽鏈氨基酸序列的共線性關(guān)系。遺傳密碼是三聯(lián)體密碼遺傳密碼是三聯(lián)體密碼20世紀中葉，數(shù)學推算編碼20種氨基酸所需的堿基最低數(shù)是3（43=64），密碼子（codon）應(yīng)是三聯(lián)體（triplet），即mRNA的序列以三個核苷酸為一組。1961年Crick及其同事通過研究噬菌體基因的移碼突變推測三聯(lián)體密碼子是非重疊、無標點的。Nirenberg等用人工合成的mRNA在無細胞蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)中尋找氨基酸與三聯(lián)體密碼子的對應(yīng)關(guān)系。Khorana和他的同事用化學合成結(jié)合酶促反應(yīng)，合成含有2、3、4核苷酸重復序列的多聚核苷酸，以此為模板找出各氨基酸的密碼子。技術(shù)上的突破來自人工合成的三核苷酸能與對應(yīng)的氨酰-tRNA一起結(jié)合在核糖體上，由此確定絕大多數(shù)密碼子。1966年全部64個密碼子破譯，其中AUG編碼甲硫氨酸，又是起始密碼；UAA、UAG、UGA3個是終止密碼，不編碼氨基酸；還有61個編碼一特定的氨基酸。3.遺傳密碼特點：①連續(xù)性,指密碼子必須按5′→3′方向三個一組讀碼框往下閱讀，無標點、不重疊、不跳格。正確的讀碼框的確立是由核糖體識別在編碼序列開頭處的起始密碼AUG；②簡并性，是指同一種氨基酸有兩個或更多密碼子的現(xiàn)象。編碼同一氨基酸的密碼子稱為同義密碼子，通常只在第3位堿基上不同，這樣可減少有害突變。密碼子第3位堿基與tRNA反密碼子不嚴格遵從堿基配對規(guī)律（擺動堿基配對），如tRNA反密碼子第一位的I（由A轉(zhuǎn)變而來）可與mRNA密碼子第3位堿基U、C、A形成配對，U可對應(yīng)A、G，因而密碼子第3個位置又稱擺動位置；③通用性，即所有生物基本共用同一套遺傳密碼。線粒體以及少數(shù)生物基因組的密碼子有變異（如在酵母、哺乳動物、果蠅中，AUA=Met而非Ile，UGA=Trp而非終止碼。tRNA與氨基酸的轉(zhuǎn)運tRNA第二套密碼系統(tǒng)tRNA是轉(zhuǎn)運氨基酸的工具tRNA與氨基酸的轉(zhuǎn)運tRNA是轉(zhuǎn)運氨基酸的工具蛋白質(zhì)合成體系具備倒L型三級結(jié)構(gòu)的tRNA由氨酰合成酶催化氨基酸共價連結(jié)到3′端，形成氨酰-tRNA，需要ATP。tRNA與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的位點至少有4個，即①3′端CCA上的氨基酸接受位點；②反密碼子位點；③識別氨酰-tRNA合成酶位點；④核糖體識別位點。tRNA第二套密碼系統(tǒng)氨酰-tRNA合成酶具有絕對專一性，對L-氨基酸、tRNA兩種底物能高度特異識別。大腸桿菌丙氨酸t(yī)RNA的氨基酸接受臂上的G3·U70堿基對決定負載Ala的專一性。精氨酸-tRNA（A20），異亮氨酸-tRNA（G5·G69），酵母苯丙氨酸-tRNA（G20,G34,A35,A36）。由于氨基酸和tRNA正確結(jié)合，而tRNA又和mRNA、核糖體準確配對，這就確保遺傳信息傳遞的穩(wěn)定。氨酰-tRNA合成酶與tRNA之間的相互作用和tRNA分子中某些堿基或堿基對決定著攜帶專一氨基酸的作用組成tRNA分子第二套密碼系統(tǒng)。核糖體與肽鏈裝配核糖體的組成和結(jié)構(gòu)核糖體是合成蛋白質(zhì)的部位核糖體與肽鏈裝配核糖體是合成蛋白質(zhì)的部位1950年P(guān).Zamecnik將放射性同位素標記的氨基酸注射到小鼠體內(nèi)，經(jīng)短時間后，取出肝臟，制成勻漿，離心，分成核、線粒體、微粒體及上清液組分，發(fā)現(xiàn)微粒體中的放射性強度最高，再處理微粒體，將核糖體從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中分離出，發(fā)現(xiàn)核糖體的放射強度比微粒體高7倍。核糖體的組成和結(jié)構(gòu)有70S和80S兩種，均由大小不同的兩個亞基組成。70S核糖體存在于原核細胞和真核細胞的線粒體和葉綠體中，其30S小亞基含有一個16SrRNA和21種不同的蛋白質(zhì)（稱S蛋白），50S大亞基含有一個23SrRNA、5SrRNA和34種蛋白質(zhì)（L蛋白）。80S核糖體存在于真核細胞，其40S小亞基含有一個18SrRNA和34種S蛋白，60S大亞基含有28SrRNA、5SrRNA、5.8SrRNA各一分子和49種L蛋白。在通常情況下，核糖體的大小亞基游離于細胞質(zhì)基質(zhì)中，只有當小亞基與mRNA結(jié)合后，大亞基才與小亞基結(jié)合形成完整的核糖體。核糖體上有兩個tRNA結(jié)合的位點：A位點是氨酰tRNA結(jié)合位，P位點是肽酰tRNA結(jié)合位。50S亞基上有一個GTP水解位點，為氨酰-tRNA移位提供能量；兩亞基接觸面空隙有結(jié)合mRNA的位點，還有與起始因子、延伸因子、釋放因子及各種酶相結(jié)合的位點，mRNA和合成的新生多肽鏈通過外出孔進入膜腔。有關(guān)的酶和蛋白因子有關(guān)的酶和蛋白因子有關(guān)的酶和蛋白因子除了以上提到的氨酰-tRNA合成酶和L蛋白、S蛋白外，重要的酶還有轉(zhuǎn)肽酶、轉(zhuǎn)位酶等；在肽鏈合成的起始、延伸和終止過程有許多蛋白因子參與。起始因子（i