第章 他感作用

第二章他感作用§1.他感作用及其表現(xiàn)一、他感作用(Allelopathy)1.他感作用的定義生存競爭是地球上一切生命體的根本屬性，生態(tài)系統(tǒng)中的高等植物相互競爭水分、光照和土壤養(yǎng)分等是其重要內(nèi)容之一。在生存競爭過程中，植物形成了各自保護(hù)自己和戰(zhàn)勝周圍物種的方式，當(dāng)這種保護(hù)方式是以化學(xué)方式為主時(shí)，就屬于“他感作用”的范疇。所以，他感作用是指一種有機(jī)體所產(chǎn)生的化學(xué)有毒物質(zhì)，進(jìn)入環(huán)境被另一種有機(jī)體所吸收，并抑制后者生長、發(fā)育和繁殖的現(xiàn)象。Molisch（瑪里斯，1937）首先給“他感作用”下定義，廣泛地解釋為：“各類植物之間的生物化學(xué)作用”，包括了不利和有利作用兩個(gè)方面。Rice（1974）在《他感作用》一書中將他感作用定義為：“一種植物所產(chǎn)生的化學(xué)有毒物質(zhì)，進(jìn)入環(huán)境對另一種植物的有害作用”。與Molisch相似，Rice認(rèn)為他感作用是一個(gè)包括了高等和低等植物的多種生物化學(xué)作用。Muller(1970)所持的看法則不同，他認(rèn)為應(yīng)該將他感作用一詞僅限于高等植物間的相互作用。但這種區(qū)別很難劃出一條明顯的界限，因?yàn)榈偷戎参锍３Ｒ仓苯踊蜷g接地參與到高等植物間的化學(xué)作用之中，如一個(gè)植物產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)常常依賴于土壤微生物的作用才能使其有毒物質(zhì)解毒或進(jìn)一步合成其它無毒化合物等。2.他感作用物質(zhì)與作用條件（1）他感作用物質(zhì)高等植物間起抑制作用的化學(xué)物質(zhì)叫他感作用物質(zhì)或毒素。他們都是典型的次生組分，并且分子量小、結(jié)構(gòu)簡單。絕大多數(shù)已被證明的他感作用物質(zhì)是揮發(fā)性萜類或揮發(fā)性酚類化合物（圖3–1）。圖3–1植物次生物質(zhì)的代謝關(guān)系（仿Krebs,1985）Whittaker(1972)指出，他感作用物質(zhì)可能僅僅是植物對食草動(dòng)物的取食反映在體內(nèi)所產(chǎn)生的物質(zhì)，因?yàn)樗鼈兯鸬淖饔靡彩谴紊饔?。這種理論假定，取食抑制物質(zhì)的釋放，導(dǎo)致植物根、莖或葉分泌一些化合物，并進(jìn)入環(huán)境，當(dāng)它們被附近的其它高植物吸收時(shí)便能減輕相互間的競爭影響，以利自身的發(fā)展。因此也就不斷地合成這種物質(zhì)。（2）他感作用條件他感作用常在一種植物同另一種植物（如雜草或禾草）競爭時(shí)發(fā)生，并且既可以在同屬不同種之間發(fā)生，也可以在同種不同個(gè)體間發(fā)生，尤其當(dāng)土壤水分虧缺及影響植物生長時(shí)，更容易出現(xiàn)他感作用。對于同種植物間的他感作用，常被稱作“自毒作用”。在極端環(huán)境條件下，植物間對生活必須因子的競爭異常尖銳。因此人們最初發(fā)現(xiàn)他感作用現(xiàn)象是在荒漠植物間。但在其它環(huán)境條件下，從開闊的草地到濕潤的雨林，都證明有他感作用現(xiàn)象。所以，他感作用在任何氣候條件下都可發(fā)生。3.發(fā)現(xiàn)與爭議歷史上，分類學(xué)家DeCandolle（德卡多爾，1832）是第一個(gè)記錄高等植物間所發(fā)生化學(xué)作用的人。他曾指出，生長在小麥田間的薊屬植物（Thistles）對橡樹(Oak)有毒害作用；相似的大戟屬植物(Euphorbin)對亞麻(Linumssp)的生長有抑制作用。DeCandolle還通過實(shí)驗(yàn)證明，將菜豆屬植物浸于同種個(gè)體的浸出液中，它就會(huì)凋萎死亡。直到1925年，植物學(xué)文獻(xiàn)中出現(xiàn)了大量的各種各樣的有關(guān)上述類似的觀察和文獻(xiàn)。與此同時(shí)，Massey通過黑核桃(Juglansnigra)產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)殺死鄰近生長的煙草和苜蓿的一系列實(shí)驗(yàn)證明：他感作用確實(shí)在樹木和草本植物之間存在。1939~1945年，植物生理學(xué)家在為了戰(zhàn)爭的需要所進(jìn)行的研究中，意外地發(fā)現(xiàn)了生長于加利福尼亞荒漠植物的大量他感作用現(xiàn)象，其中最主要的是Enceliaparinosa和Partheniumargentatum兩種灌木。到1972年，Muller及其同事對Calopomiachaparral和Rice(1974)對農(nóng)田演替化學(xué)因子的開創(chuàng)性研究工作為止，植物間的他感作用這一概念被多數(shù)人所承認(rèn)。然而到今天為止，也有一些生態(tài)學(xué)家不承認(rèn)他感作用是植物群落競爭的重要生態(tài)因子，其中最主要的是Harper。Harper(1975)在評論Rice（1974）的著作《他感作用》時(shí)，明確反對植物間存在化學(xué)競爭的觀點(diǎn)。他感作用之所以不能被一部分人所接受，其原因在于很難找到結(jié)論性的證據(jù)去證明這一作用發(fā)生在某一生態(tài)條件下。Muller及其同事的工作指出，很多關(guān)于化學(xué)相互作用的事實(shí)尚待進(jìn)一步研究。盡管如此，確有大量的事實(shí)和現(xiàn)象，尤其象Rice的著作，支持關(guān)于高等植物間化學(xué)作用的觀點(diǎn)等。事實(shí)上，被子植物形成大量的高毒性化合物，如果沒有這些化學(xué)相互作用發(fā)生的話，其后果簡直不可想象。在過去的研究中，沒有充分重視高等植物化學(xué)作用的多樣性、植物所產(chǎn)生化學(xué)物質(zhì)的復(fù)雜性以及生理活性等，過分強(qiáng)調(diào)了他感作用的普遍性和重要性，因此引起一些爭議觀點(diǎn)的出現(xiàn)。Muller本人非常注意避免過分強(qiáng)調(diào)植物間他感作用的傾向。Muller和Chou(1972)指出：“他感作用只是若干生態(tài)過程之一，其化學(xué)作用也只是環(huán)境復(fù)合系統(tǒng)中的一個(gè)重要因子，絕不會(huì)比光、溫、水和土壤養(yǎng)分對植物更重要。他們的作用是共同決定了植物的環(huán)境，而他感作用有變?yōu)橹参锷L限制因子的潛在能力，因此就有潛在的控制植物生長發(fā)育的作用”。信二、他感慌作用的表祥現(xiàn)赴1.大階雜草對農(nóng)楚作物的他春感作用季在美國，念苘麻（累Abut父ilon筍the疏ophr煩asti墳）對很多紡農(nóng)作物，遺如棉花、診大豆構(gòu)成靠嚴(yán)重威脅懶。昂Holm嘗（面197漸9扯）通過田郵間試驗(yàn)證呆明：不同秒密度、不桂同時(shí)間和繞不同重復(fù)犬處理的苘畝麻對作物算的影響十姜分明顯，逗可使大豆嘴平均產(chǎn)量慶減嘴少近14%~招41冤%六，棉花減車產(chǎn)泉44%~累100盛%么（紙表雜3叮–適1豬）。盡管粥上述結(jié)果惰并不能足寸以證明作惕物減產(chǎn)與滅他感作用終有關(guān)，因豪為當(dāng)作物鹽與雜草競際爭時(shí)也可及能出現(xiàn)同屆樣的結(jié)果學(xué)。但后來壇，謀Bhow規(guī)mik墓和稻Doll飾(197變9,19宏82)廳證明了苘銷麻對一些御作物的他呢感作用。抖他們發(fā)現(xiàn)恨，苘麻的莊水浸液能團(tuán)使玉蜀黍焦（誘Zea待mays上）的胚根器和胚芽鞘還，以及大互豆下胚軸助生長減念少墾5%~2制4捎%徹；強(qiáng)度的宏他感作用有可使玉蜀缸黍莖的高怪生長和鮮崗重減仆少毀50疏%尊以上。因藍(lán)此，這至難少可以說生明苘麻對鴉作物他感潛作用的存蛾在，至于申對棉花的股作用仍無即報(bào)道。摧表虹3份–主1亂蝴苘麻（雜妨草）對作默物產(chǎn)量的雨作用邊作物籃時(shí)間（年野）賓雜草位置網(wǎng)產(chǎn)量需(夜kg/h隊(duì)m射2照)格減產(chǎn)籌（老%帳）改無雜草身有雜草耀大豆喪3央行雹2384奇1645危31最大豆凳2漏混合俘3110蛾2390替23撒棉花朵2說行疲2260摧0驅(qū)100崗棉花填2少行間膏2260臨895霸60權(quán)棉花頑2描離磨行值10租cm資2000備1120嘆44夢大豆始2普每行用30cm原2560列1890蜜26嘉大豆瓦2啟每漸行憑61假cm革2560情2190唉14秧大豆撫2熱散布直3601某2117克41撲2球.促敲雜草對多輛脂松的他栽感作用策Norb碰y頓和忽Kozl術(shù)owsk罩i納（嶺198缸0亂）用六種察雜草葉子妥的浸出液回處理多脂拒松色(揀Pinu村sre駁sino驗(yàn)sa漏)窯種子，以酬此來證明多松林下草糊本植物對知松樹生長接的他感作夢用。處綁理見7艘周后對松骨幼苗的調(diào)款查發(fā)現(xiàn)：甲①四多脂松幼子苗苗高降鳥低（嘗表恩3害–科2渾）。除到Prum拳us則和衣S桌olan易u(yù)m擾二種草本烏外，其勁它使4默種植物葉筆的浸提液筒使松苗高員顯著降低弱，其中最昨明顯的是杠Loni脾cea跌tata煉rica汪浸提液，敢可降低高受生柜長暈32遺%護(hù)。轟Loni昏cea椒和杰Soli鉛dago浪使幼苗展通葉后第二然至第四周弱就停止高甲生長，第過二年針葉叮生長也受真嚴(yán)重影響室?？耿谲壎嘀捎兹彰绺芍匾蚕黠@降低河（商表并3建–觀2賴）。除匠Prum述us畏和熟Sola留num片外，其蒙余挽4露種植物葉峰浸提液均滿使幼苗根每干重顯著椒降低么，首6尼種浸提液擾均使枝干訂重顯著降臨低。抖③鑼Loni緒cera爆和脊Soli廳dago榮浸提液使難針葉中磷擱濃度顯著拳降低（祝表?xiàng)?喪–損2如）。其中閣Loni陣cera延處理使針需葉磷濃度蟲下癢降華41浪.3貨%嬸。閱④衡此外，雜葡草的浸提晨液還影響映多脂松針鑒葉束數(shù)、月胚根長度蛾。邪表槐3完–端2答療經(jīng)銷7銅周處理后韻，芒6憐種植物葉廁浸提液對嚴(yán)多脂松生軌長的影響見△輸提取液的示植物繞苗高葛(粗cm叼)何德莊吧根干重驗(yàn)(貼mg幕)毯占對照蕩的清%譜枝干重縱(肌mg押)令壇于告P%榆占對照糾的滑%圖對照廣CK孔示覽砍100.癥0肆185.漸3把±販18.6固100厘去癢命彎100小陰筍體剛100逃Aste夫rma法crop腹hyll賠us糞期摸蘆群77.8殖139.黨1自±梳8.6宵*噴75.1芳質(zhì)逼什限未59.7豪進(jìn)膜筐皆耽109.梁3獻(xiàn)Loni蒜cera酷t(yī)at搶aric壤a見悄恥絡(luò)西68.3趣109.蔽2甚±狠10.2更**副58.9偷陶臨捕掏曾39.6刷率蜻翁波換逐58.7漢Prum診uss君erot瓜iona控溫陣獸89.4撫143.午1際±愧14.9死77.2蔥酬孩纏昏回58.2磚疼縣邊音平94.7剖Robu自sid墓aeus禽滴嚴(yán)食竹81.0淚126.漆7湖±凳8.3擊**別68.4返隔瞎但葉織50.3幕被赴真磚綢86.7編Sola蝦num濱dulc速amar劣a車滑悅槍86.9缺142.束8介±諒14.2嶺77.1卡擠左計(jì)扯秘66.5伏低本前查使108.底7器Soli銜dago凍gig敵ante匹a求噴牽兼崗80.4迫124.蘭7負(fù)±乎12.6樣*慕67.3粱辰您走泥孝49.4妙曠夏爆狹河笑81.3尸△饅10趣株幼苗平撒均符值道±環(huán)標(biāo)準(zhǔn)誤綁，退*固與對照差張異顯著（拔P<0.尖05忌）膊，坊**(P混<0.0秒1)掏，勿***(冊P<0.搬001)慢，揉(筆引自綠Norb桐yan遼dKo荷zlow厲ski,皺1980白)脊。濁3郊.野本核桃樹對受樹下草本楊的他感作靜用摘Mass胡ey(1載925)村首次證明跨核桃膀(唯Jugl浙ans續(xù)nigr畝a愁)毫毒素對其睜下草本有趨致命的毒緩害作用。底他把煙草腔和苜蓿栽氣植到從樹錄干附近到改離樹答干忙27富m億遠(yuǎn)的范圍童內(nèi)，結(jié)果諒發(fā)現(xiàn)很多乏苗木萎蔫寇死亡，且景死亡苗木開主要在離閣樹島干殖16坦m壤范圍內(nèi)。驕因此，呢Mass銀ey古當(dāng)時(shí)認(rèn)為惑苗木死亡寺是由于核宰桃根系分景泌毒素所龜致（啞圖捕3秧–僑2蕩）。儲(chǔ)圖嫂3氧–練2耐粗核桃對生凳長在其附撥近的煙草雪生長的影康響（引自貨Harb問orne晶,19殊82慕）傘以后的進(jìn)鴨一步研究翅證明：核競桃根系分濕泌物起毒崗害作用的增看法不對眉。帆Bode礦(195議8)盲的研究額指出，毒示害作用是擺由核桃葉確、莖和枝絕淋洗下的忌結(jié)合物城(名boun望dto尼xin)撞在土壤中枝進(jìn)行水解反作用和氧支化作用，吐并釋放出回毒素，這撫種毒素可悅殺死生長速于樹干附圣近的所有歉一年生幼河苗。所以濃，有毒性層的面積是教由核桃的淋葉面積和圓淋洗物在碼周圍土壤屬中的飽和班能力所決騰定的。帽Harb剛orne隔(198詢2)蹦對此問題績的實(shí)驗(yàn)研垮究證明，吸葉和根中窄的淋洗物挪實(shí)際上都搞與此毒害航作用有關(guān)躍。該結(jié)合濫毒素被證島明肢是持1,4,斃5賞—糾三羥基萘化糖苷，然團(tuán)后通過水作解和氧化呀，便形成周了羥萘醌戶或胡桃醌透（蒼圖崖3德–微3牙）凱。水解作用水解作用氧化作用毒素結(jié)合形式胡桃醌(5—羥基醌)OHOGLCOOOH隙圖特3嚴(yán)–缸3布直胡桃醌的磁轉(zhuǎn)化與形拋成柴胡桃醌是換一種水溶赤性黃色素呆。當(dāng)用手絨去拿核桃石時(shí)，沾在芳手上的褐訓(xùn)色斑或污我點(diǎn)就是釋瘡放的該種寨化合物，轟而且它只漁出現(xiàn)在核券桃樹的綠農(nóng)色部位，觸在死組織戲和成熟的悅核桃中不脈存在。核曠桃的毒害口作用已廣濃泛被人們珍所承認(rèn)，哄許多象煙指草或苜蓿煎這樣的植決物注入核陸桃醌后馬粱上死亡。誼常規(guī)生物蠻鑒定表明辜，該化合搬物是種子傲發(fā)芽的重喉要抑制劑飼。瓜核桃的他育感作用有棋很明顯的睬特性，當(dāng)盜毒素在植縣物體內(nèi)時(shí)許以一種安勾全和無毒漏的形式存窄在，而一突旦從葉或蜘干中被淋端洗進(jìn)入土至壤就變成彈活性物質(zhì)梨并具毒害賽作用。顯蓄然，胡桃秀醌要成為好一個(gè)有效槍的生態(tài)毒訓(xùn)素物質(zhì)，平必須在樹暑干附近的寶土壤中保驅(qū)存一個(gè)足富夠長的時(shí)勝間，同時(shí)術(shù)，其濃度鬧也要不斷媽由雨水從暴樹上淋洗泊的物質(zhì)補(bǔ)載充和更新辨。但至今闊人們還不拌知道胡桃斧醌的周轉(zhuǎn)森速率。土桶壤中是否遷有哪一種萍微生物能歪使胡桃醌剃降解，或到在生態(tài)系況統(tǒng)中破壞盒其毒性，乖這些問題鋼仍不十分究清楚。坊§2異.憑低他感作用滋的生態(tài)意贏義良近年來，式越來越多梳的有關(guān)他珍感作用及墊其生理意唇義的研究千，間接或或直接地支葵持和證明突了在植物押群落中存謝在著特定裹植物種類宰的結(jié)合關(guān)歡系，進(jìn)而康影響植物渡群落的演緩替和結(jié)構(gòu)虎特征。在具自然界中釘，各種植擇物一般都傘以群落的組形式存在篩，而植物帽群落都具醫(yī)有一定的梯植物種類校、結(jié)合關(guān)巡系和群落螺演替關(guān)系予。從他感瘡作用的角秤度看，某葛些植物通秒過代謝物混質(zhì)排擠另賤一些植物顫或抑制另凱一些植物轉(zhuǎn)的侵入，之結(jié)果形成娛了一定的么種類結(jié)合穿關(guān)系，或捏發(fā)生某些桌植物替代表另一些植刃物的演替咸關(guān)系。實(shí)恰際上，在澤植物種類哪之間或者漿在植物群慨落之間產(chǎn)可生相互關(guān)敵系的原因撓是多種多嗽樣的，但挎可以肯定題他感作用昆是其中重旺要的原因標(biāo)之一（南嬌寅鎬楚，宗198總3凝）。居一、他感圣作用與歇花地現(xiàn)象氏在農(nóng)業(yè)上夏，對農(nóng)作尺物間的相扔互作用人陪們很早就袖有了認(rèn)識糠。有些農(nóng)漸作物不宜洗連作，必翅須同其它竊作物進(jìn)行洪輪作，以泊便提高產(chǎn)歲量。作物同連作時(shí)影售響作物長由勢、降低密產(chǎn)量的現(xiàn)毫象稱為歇紙地現(xiàn)象。雅很久以來依，人們把所引起歇地幫現(xiàn)象的原終因歸結(jié)于皺水和肥等胸條件，只嫁有他感作辨用的研究域取得進(jìn)展垮后才得到神正確的解齊釋。早稻羨是一種不培宜連作的惑農(nóng)作物，尿它的根系恥分泌對羥之基肉桂酸蓮，這種物貫質(zhì)對早稻盛幼苗起著進(jìn)強(qiáng)烈的抑另制作用。死因此連作檔時(shí)影響長錫勢，降低幕產(chǎn)量，出追現(xiàn)承歇地現(xiàn)象膜。牧業(yè)生殲產(chǎn)中，紅不三葉草（中Trim烏oliu庸mpr質(zhì)eten易se粉）是繁殖職力很強(qiáng)的圍牧草植物孟，經(jīng)常形挑成較純的剪群落，排通斥其它雜描草植物。發(fā)這主要是懷紅三葉草勺含有多種煙異黃酮類蟲物質(zhì)，這丸些異黃酮翻類物質(zhì)及頸其在土壤歐中被微生遍物分解而出成的衍生蛋物對其它晴植物的發(fā)旦芽起抑制頂作用，因照而其它植范物不易生承長。跑二、他感咽作用與植搖物群落的坊種類組成頓1指、抑制作男用：坡刺槐樹皮殖揮發(fā)物抑往制多種草販本生長，墨桃樹、黑僵核桃抑制榨其它植物更生長，稠吃李、丁香騙花的芳香才物抑制臨兼近植物伸建長生長，洋果樹加速疲臨近花卉恭的凋謝，復(fù)丁香與紫作羅蘭，菩疏提樹與槐圾樹、接骨碧木相互抑焰制，鈴蘭懸與水仙彼輔此枯萎、歲鈴蘭加速困丁香枯萎克。別2藥、促進(jìn)作振用：沉花楸與菩希提樹、槐繡樹與接骨運(yùn)木、白樺包與松、皂聰莢、白蠟虹與七里香進(jìn)、黃櫨與蛛扁擔(dān)槭、怨殺菌分泌橡物相互促蝦進(jìn)。黑接捉骨木對云怕杉根系的街分布和擴(kuò)碑展有利；灣黑果紅瑞虛木與白蠟辭槭在一起遍生長時(shí)卻舍有相生作件用；云衫磁與松樹混眉合造林可飯使云衫免灣受韌小蠹暴的危害。畫3律、他感作榴用對作物拆有利的現(xiàn)棚象：元洋蔥與食枯用甜菜，妙馬鈴薯和蘆菜豆，小歌麥和豌豆餐，豆科植彩物中增加置野生植物玻天芥菜酷(摸Heli福otro困pium魔eur唐opae剝um)昏種植，不僵僅減少雜址草否30鍛％即~70御％，同時(shí)建還減少病鹽蟲害?；S生與玉米歸間種可以錄相互促進(jìn)鐮，間種花淹生的玉米鞏地里玉米拿螟蟲口密毯度顯著降浮低，單株懶玉米產(chǎn)量攏可顯著提蜜高。大蒜惱與豌豆輪塑作可克服榆豌豆連作名障礙，有境效地防治必豌豆黑斑把病。毛苕階子與棉花復(fù)間作可有陽效抑制棉糊花根腐病疫。大蒜與斃棉花套種鑒可減輕棉消紅蜘蛛的暖危害；萵打苣與卷心康菜間作能上使菜粉蝶攪不敢靠近郵，使卷心堤菜免受菜筒青蟲的傷慌害；與蔥濫間作的青紫菜很少受扁到蚜蟲的光侵襲；小勻麥與麥仙育翁墊(熟Agro任stem返mag伶itha筍go)失混作，使阿小麥增產(chǎn)寬是麥仙翁妙分泌相生轎物質(zhì)的緣誰故。炸三、他感足作用與植利物群落演葉替加在自然界忍中，引起約植物群落攪演替的原謹(jǐn)因有內(nèi)因河和外因兩戴大類，對桑群落的外腸因生態(tài)演帆替研究較腐多，而群燭落演替的精內(nèi)因演替螺至今研究短不多。就炎目前生態(tài)惹演替的發(fā)蜘展看，他盆感作用是躲群落內(nèi)因外生態(tài)演替哭的重要因亞素之一。棚Cowl異es(1薦911)指最早提出曬了他感作芹用在高等叔植物群落武演替，特曲別是在次摔生演替中皆的作用。母他在當(dāng)時(shí)智就曾預(yù)言扭，植物產(chǎn)急生的毒素苦是一個(gè)優(yōu)吹勢種被另競一個(gè)優(yōu)勢賴種所代替降的重要原晶因。如北怠美加利福襯尼亞草原矩，原來由慎針茅軟(秘Stip煙apu壽lchr淡a甩和胡S.l餃epid葬id跌)鄉(xiāng)和早熟禾溫(且Poa以scab頂rell畜a駁)層等構(gòu)成的畏，但后果偷由于放牧纖和燒荒，仰逐漸變成厲了由野燕賽麥吩(古Aven阿afa夾tua古)是和毛雀麥株(貢Brom判usm差olli悅s既)蹲構(gòu)成的一艦?zāi)晟荼緬曛参锶郝渲?。以后生湯長在這一者草本植物薪群落周圍社的芳香性胡鼠尾草灌莫木抽(趣S寸alvi段ale妥ncop貞hyll餓a,S揉.al姑pina乞,S.自mel畜ifer道a農(nóng))峽和蒿子剖(滋Arte惜misi用aca冒l(fā)ifo憐rica放)小的葉子分拉泌出樟腦邁和桉樹腦恥等萜烯類政物質(zhì)，抑永制了其它科草本植物貍的生長，創(chuàng)進(jìn)而逐漸麗代替了一格年生草本叮植物群落低。在干旱確季節(jié)，這辜些萜烯類殿物質(zhì)貯蓄坑在土壤中繼，抑制了萌雨季發(fā)芽票的一年生蠅植物。因扇此，在這暗些灌木周頁圍常形成歡寬催1~2侮m捷的草本植震物完全不尖能生長的洞不毛之地長，甚至離宴這些灌木真數(shù)米之外廊的草本植棵物也受到卷抑制。此缸外，有些御灌木分泌抱酚類，抑眨制草本植肯物生長。陷當(dāng)這些灌升木被火燒敬時(shí)，這些日抑制物質(zhì)目在土壤中繳很快被分抱解并失去裂作用。因腿而在火燒頌后的數(shù)年蝕間，每年東都有一年糕生草本植粒物出現(xiàn)。記但是，隨憲著這類灌扔木的重新你侵入和抑紹制物質(zhì)的毅積累，這懶些一年生屬植物就逐系漸消退（凱見圣圖棗3裁–寧4檢）。逝針茅逃(待Stip闊apu誠lchr相a,S扮.lep蝕idid獸)引和早熟禾蘆(遲Poa筑scab查rell宋a斤)抵進(jìn)掀草嬌夢原騰鴨妄瞧底放牧、燒遵荒爆野燕麥搭(護(hù)Aven沙afa僚tua紹)產(chǎn)和毛雀麥齡(市Brom裁usm坊olli什s柳)懼一年生草脹本植物群即落搬周圍灌木否、篙子侵牌入蜓分泌萜烯炎類物質(zhì)后領(lǐng)抑制其他扶草本生著長撒筍充喜在火玉土壤儲(chǔ)蓄本抑制發(fā)鞭芽則銜廳救伍燒言灌木周妻圍治1額～游2宇m裕不毛之地梅芳香性鼠桿尾頁灌木級(油Salv咬ial銅enco憑phyl駱la澆，用S.al遍pina捕，借S.me舟life儀ra孫)拌和篙子滲(莫Arte顛misi短aca悶lifo抓rica溜)避群落恥圖密3鄭–法4脫移北美加利收福尼亞草秋原的化學(xué)棕因子演替股(紹Cowl叉es,1欠9蹄44膏)叢Boot三h(19科41)榮把北美草猾原地區(qū)撩允荒地的植送被演替劃盛分為四個(gè)聰階段：長（召1六）由野向由日葵和蒿梯類構(gòu)成的撿雜草階段敞，持槳續(xù)牛2~淚3阿年；布（驗(yàn)2啄）三芒草派(存Aris倍tida傷oli共gcmt制ha芒)佳占優(yōu)勢的執(zhí)一年生禾舍草階段，常持繩續(xù)忍9~1戚3圓年；琴（飼3吩）須芒草融屬梨(溝Andr虜opog羞ons刃pp健)輔占優(yōu)勢的剛多年生叢非生禾草階不段，持續(xù)笨時(shí)間長，瞎可嘴達(dá)封3呈0泄年；飛（雷4估）恢復(fù)到俘頂極群宜落呀—莊—脖普列利草鄙原執(zhí)(茂Prai拴rie)明。嘴其中，第枕一階段雜狹草產(chǎn)生的例抑制物質(zhì)炒，包括根與分泌的綠斑原酸和異偵綠原酸、靜葉分泌的址莨蓿葶和大α歷荼酚，抑喉制了其它盆雜草及自刺身的生長加，因而雜定草階段不眼多久就被高其它草本三所代替。窯第二階段擋某些植物浙分泌的酚遮類物質(zhì)，辜抑制了土恒壤中硝化芳菌和固氮主菌的活動(dòng)責(zé)，使土壤嘉中氮素積箱累非常緩符慢，因而蔽對土壤中玩氮素要求判較高的第傷二階段叢障生禾草三愚芒草不易握侵入，結(jié)假果一年生議禾草階段惜持續(xù)較長肅時(shí)間后，勞才進(jìn)入第賢三階段（庸叢生性禾礎(chǔ)草階段）添（腦圖晌3鑒–益5億）。撩荒地野向日葵和蒿類構(gòu)成的雜草階段撩荒地野向日葵和蒿類構(gòu)成的雜草階段根分泌綠原酸和異綠原酸，葉分泌莨蓿葶和根分泌綠原酸和異綠原酸，葉分泌莨蓿葶和α荼酚，抑制自身及其它植物生長2~3年三芒草三芒草(Aristidaoligcmtha)占優(yōu)勢的一年生禾草階段分泌酚類物質(zhì)抑制土壤中硝化菌和固氮菌活動(dòng)土壤中N素積累緩慢，而叢生禾草需分泌酚類物質(zhì)抑制土壤中硝化菌和固氮菌活動(dòng)土壤中N素積累緩慢，而叢生禾草需N高9~13年須芒草屬須芒草屬(三芒草Andropogonspp等)占優(yōu)勢的多年生叢生禾草階段約30年約30年普列利草原普列利草原(prairie)頂極群落磨圖恥3詢–瞞5六餃北美草原剃撩荒地演汪替的四個(gè)稻階段教(窮Boot汁h(huán),1姻941)棟他感作用甘在群落學(xué)叨研究中的必意義主要瓣表現(xiàn)在：棵①千為群落類熟型提供注虧解。發(fā)育氏在地中海淋氣候條件壞下的迷迭喇香獅—余歐石南有躁刺灌木群神落有歌一種奇特宋現(xiàn)象，即訪群落中幾奔乎見不到蝴一年生植熔物。荷Dele抓uil仍(195陽1疫)第研究后認(rèn)模為，此現(xiàn)莖象不能用釀?dòng)糸]度、浪土壤水分往、養(yǎng)分和膀根部競爭高以及動(dòng)物橋因平素惜(鐮取程食就)標(biāo)來解釋，鄉(xiāng)乃是由于礦這些多年煎生植物分防泌他感物戰(zhàn)質(zhì)抑制一紋年生植物居生長的結(jié)油果。其匠后志(Hoe板h察n士，梁1957圈)簽的工作證獄實(shí)，這種惹他感物質(zhì)奧是萜烯化賞合物。咬②待探究群落膛演替延緩糖的致因。洞在美國俄唐克拉荷馬殲地區(qū)的群映落演替過完程中，一斗年生禾草臺階段要延霞續(xù)十余年怨才能被多棋年生禾毀草猾(荒須芒河草這)怖所代替。狠經(jīng)過多年惕的研究，蔽賴燦斯色(Ric拾e真等誕1979刮)索最終揭開逆了這個(gè)迷道底，一年虛生禾草如倚三芒草分哈泌的酚類貸物質(zhì)抑制由了土壤中維硝化細(xì)菌繼和固氮菌喬的生長，龜使土壤中悲的氮素積野累減慢，選致使需氮喂量高的多阻年生禾草描不易繁殖絕。而一年左生禾草自遼身耐受低芝氮環(huán)境，程故生長正維常。舍③迅揭示人工杯草場自然貴退化原因曉。人工草蒜場言(喂人工群楊落電)截在其發(fā)育鞏過程中，輪常因雜草若入侵出現(xiàn)考自然退化坐現(xiàn)象。在泳諸多因素坦中是否也盡涉及他感嘉作用，張蜜寶參衣等廉(198識9顯)犁在研究海笨北高寒草漢甸垂穗披雪堿草人工犧草場自然兵退化現(xiàn)象駁時(shí)發(fā)現(xiàn)，猶入侵雜草照細(xì)葉亞菊鵲根泌和地應(yīng)上部揮發(fā)瞎的他感物壺質(zhì)，明顯獎(jiǎng)抑制披堿機(jī)草種子萌麗發(fā)和幼苗辯生長。繼涉而提出生添化他感作覺用是導(dǎo)致間草場自然裹退化的重號要因素之魚一。沖④遺為科學(xué)規(guī)聾劃人工群稿落提供參耀考。研究邊證實(shí)，松蒜樹同云杉痛、櫟樹、源白樺間存依在明顯的壯抑制現(xiàn)象凈，故在營嶼林時(shí)應(yīng)避迷免相互混首交。相反休，皂莢，掘黑接骨木全與云杉間陽因存在互腐促他感關(guān)拉系，則共毛生效果較是好。同樣登的例子也里存于農(nóng)業(yè)毯、園藝等折人工群落知中?？梢姷埽凶髦灿醚芯砍商倒蔀槿塑S們科學(xué)規(guī)誼劃人工群作落提供參替考。躺§滋3峽.哀乘他感作用美物質(zhì)和作浙用機(jī)理奉一、他感壓作用物質(zhì)貴他感作用劉物質(zhì)的種援類繁多，裙作用形式乞復(fù)雜。紛Bonn典er尖和邀Gals羅ton柴發(fā)現(xiàn)銀膠寶菊版(病Part蜂heni景uma擺rgen樂tatu看m崖)皂種植園四用周的植株?duì)C比中間大播，分析結(jié)零果認(rèn)為是廳植物根系廉分泌的肉視桂酸達(dá)眠1更mg養(yǎng)·L墓-1態(tài)時(shí)對銀膠柜菊就有毒圖害作用司(翠Fitt晌er浙和劍Hay,偉198而1)蜘。北美加領(lǐng)利福尼亞鈔半沙漠地額區(qū)，分布芒有菊科灌狐木撿(獲Ence深lia灘forn栗ose宮)飯構(gòu)成的植裙物群落，沈在這一灌移木群落內(nèi)挑草本植物害很少，這堡一現(xiàn)象引餅起人們的狀注意。后溪來仗Gray只and貧Bon俗ner尤（故194往8蚊）研究的霸結(jié)果認(rèn)為旦：灌木崗Endi恨a漫的葉中含趣有毒素容Ence奉lin接，嶄即瘦3跪–灰2稱酰翠–貓6渡甲氧基苯店甲醛。這耗種樹的葉者子凋落后歡，堆積在遞地面上，校葉中的泡Ence陪lin禁被雨水淋弱洗在土中嶼便抑制其閑它植物的筑生長?？偺m之，大多脈數(shù)化學(xué)抑相制物質(zhì)多鋸為次生化亮合物，它澆們在有機(jī)狂體內(nèi)的基民本生理作否用不很顯填著，但一見旦被分解兼，游離進(jìn)綱入水溶液炒或與其它蜘化合物結(jié)櫻合，就可綿能產(chǎn)生一繩些特殊的杏化學(xué)作用課。睜Rice萍(198來4)軍芬總結(jié)了主艙要的化學(xué)牢抑制物，仗這只是已俗證明有作究用的物質(zhì)吵，其它還頃有很多沒雷有確定結(jié)灑構(gòu)和不知說生理作用魄的物質(zhì)：泰（沒1同）簡單水羊溶性有機(jī)訊酸、直鏈碎醇、脂肪約醛和酮類筆；著（根2勉）簡單的撥不飽和內(nèi)炒脂；惰（利3疑）長鏈脂扁肪酸和多壇聚乙炔；辱（凱4軋）萘醌、電蒽醌和其摔它復(fù)雜的句醌類；美（針5抓）簡單的皆酚、苯酸返以及它們籃的衍生物惜；撐（爹6冊）肉桂酸蕩和它們的補(bǔ)衍生物；摘（角7吸）香豆素啟；尺（武8角）類黃酮此；假（傅9礦）單寧，敏包括水解頸性單寧和餃凝結(jié)單寧垃；倚（蟻1多0木）類萜和刃甾類化合檔物；以（柄1兵1價(jià)）氨基酸你和多肽；膀（箭1脫2杜）生物堿吐和氰化物液；嬌（已1指3雹）硫化物闊和芥子油甘糖苷；惱（饑1包4倆）嘌呤和傳核酸；燃（獄1往5獵）各種各異樣的雜合漏物。筆Koch升總結(jié)了他懶感現(xiàn)象研臉究的步驟漆：叔①位首先證明濤干擾的存泛在，描述華現(xiàn)象并對玻他感的程靈度進(jìn)行定械量；躺②捷分離、分收析、定性雨并合成他丑感物質(zhì)。傅對他感物同的分離，哀是證明他艙感是由于蕉化學(xué)物質(zhì)事作用的關(guān)早鍵；鞋③串他感作用偽現(xiàn)象的驗(yàn)枯證。在植朵物生長的仰不同階段獄連續(xù)地按貨比率加入保他感作用忠物，如他愁感現(xiàn)象重水復(fù)出現(xiàn)，奉就可被驗(yàn)構(gòu)證；橫④慧模擬他感嶼作用物的尤釋放、轉(zhuǎn)慮運(yùn)和吸收辦過程，并野使其量足用夠能表現(xiàn)串出他感現(xiàn)李象。哨二、他感通作用機(jī)理今他感作用礦十分復(fù)雜沖，有些我丸們看到的丘只是一些此表面現(xiàn)象貢。正因如飾此，往往囑很難區(qū)分排究竟是什純么途徑、交什么物質(zhì)讓來發(fā)揮作劫用？哪些遙物質(zhì)是抑擊制作用的薪主導(dǎo)因素稼？比如，畝當(dāng)深入分擁析化學(xué)過腸程的酶系灘統(tǒng)，但卻憲不能完全霞肯定抑制搏過程就是屑以這種方旨式而起作榆用；當(dāng)測穩(wěn)定植物的挽光合作用哀與抑制物高的影響時(shí)間，也不能脾就說相互屠影響只是遠(yuǎn)通過光合另作用發(fā)生乖的。因?yàn)橛顨饪椎拈_辣張、膜的央透性、水死分含量以準(zhǔn)及其它隨躺之而來出匪現(xiàn)的現(xiàn)象摘都在發(fā)生盞變化，也依都有可能棕產(chǎn)生抑制籌作用?？?cè)谥?，要把忙出現(xiàn)的每驚一現(xiàn)象、迎經(jīng)歷的每殖一過程和帽獲得的每除一條信息你進(jìn)行全面所分析，才狀可能得到東比較正確尾的答案，爛一般情況頓下抑制物拳質(zhì)主要從跳以下幾方他面發(fā)揮作陪用。鎮(zhèn)1.底懇影響細(xì)胞圣的分裂、翼伸長和超膝微結(jié)構(gòu)股Jens皂en興和濱Welb淹ourn山e弱（堅(jiān)196輝2舞）發(fā)現(xiàn)，糟有絲分裂專過程中的德豌豆根，斬用黑核桃長殼萃取液瞎或反式肉溜桂酸濫(肆tran菠scin理amic量aci榮d)侄處理后拾，心4~8刺h爭內(nèi)其根系浴細(xì)胞數(shù)量芽顯著減少假。用核桃誘提取液處設(shè)理過的根巾系狗，捉8~12曉h擦內(nèi)有大量很細(xì)胞處于勝分裂中期齒，而在對慕照的根系番內(nèi)，細(xì)胞歉已全部處重于分裂后線期，沒有給處于分裂跪中期的細(xì)坊胞。他們搜由此得出扮結(jié)論：核紋桃提取物肌有減慢細(xì)島胞分裂的降作用。蔥Jank溉aya確ndM鼠ulle吵r(19彎76)專報(bào)道一種喬傘形目植透物獻(xiàn)(炭Ilmb胡elli送fero報(bào)n傭)脖可以抑制動(dòng)黃瓜根細(xì)壞胞的延長無，當(dāng)把黃遵瓜根和鼠它尾草哲(完Salv份ial蘋euco妙phyl塘la奸)鵝葉放在一窗起時(shí)，后檔者釋放的比揮發(fā)性萜兼類可出現(xiàn)測一些小液值滴（脂肪溫），在黃坡瓜根尖原頭生質(zhì)積累第，嚴(yán)重地潔干擾了細(xì)坦胞器、如王線粒體的劑形成和細(xì)花胞核、線漲粒體和高騎爾基體周碎圍細(xì)胞膜癢的活性，建最后導(dǎo)致晉根系分生隊(duì)組織的破韻壞和黃瓜歡幼苗的死嗽亡。翅2.息影響激素叮的誘導(dǎo)作話用鋼Andr沿ede(誰1952旺)著的報(bào)道認(rèn)壓為框，克7惱–銷羥基負(fù)–啟6姑甲氧基香從豆素可抑贈(zèng)制吲哚乙俱酸良(精lAA拾)講的氧化，媽綠原酸、客異綠原酸常和所有多勇元酚類物賞質(zhì)影響黃打化豌豆上截胚軸的依lAA奔氧化酶的館形成?？蚄efe儲(chǔ)lia邪ndT齒uret尸skay與s(19堪67)趙發(fā)現(xiàn)一種雷柳樹牛(樹Sali筑xru翻bra愧)璃和蘋果樹駁上分泌的蒼酚素生長秤抑制物質(zhì)作，能抑制淚lAA守和赤毒素?zé)?宮GA奉)茅的活性。侵由怕GA紹誘導(dǎo)的黃晶瓜幼苗下怠胚軸的生企長可仍被僅6洞種單寧所畜抑制，但史由唉lAA浪所誘導(dǎo)的涌生長都不束受影響。不另外，許哈多單寧類扣物質(zhì)也影霞響律GA染誘導(dǎo)的矮兇生豌豆幼糾苗的生長鞭。玉3查.涼盤影響礦質(zhì)各元素的吸懶收俱在美國大旱部分地區(qū)咽都有這樣段的事實(shí)，閃甜菜影響功土壤中腔Zn扒的狀態(tài)，悄以致于一息些漫Zn辱敏感植物驢，如玉米病、蠶豆等鑒在甜菜生崗長過的地飽方生長會(huì)飼出現(xiàn)缺富Zn厚癥。但占Braw惑n(19愿65)代所做的田增間試驗(yàn)發(fā)徹現(xiàn)，甜菜灘從土壤中舊吸收的取Zn隊(duì)遠(yuǎn)不如高庭梁往(帝Sorg約hum)屠多，高梁恰卻