植物群落物種共存機制

關(guān)于植物群落物種共存機制第1頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月群落生態(tài)學的核心問題1、物種豐富度：為什么群落內(nèi)這么多的物種？2、物種均勻度：物種多度分布模式第2頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月幾個重要刊物近年來發(fā)表的生物多樣性方面的文章統(tǒng)計

年（月）Science NaturePNASESAJ

1996（1-12）16 0 2 01997（1-12）73 23 7 531998（1-12）89 74 15 561999（1-12）73 119 27 582000（1-12）109 10624832001（1-12）98

87

32702002（1-12）117

9244

922003（1-12）1097849147

第3頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Nature近年來發(fā)表的物種共存方面的文章統(tǒng)計文章數(shù)量第4頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月

生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和。包括植物、動物、微生物和它們所擁有的基因，所形成的群落和所產(chǎn)生各類生態(tài)現(xiàn)象。

基本概念

1生物多樣性(Biodiversity)第5頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月2物種共存（SpeciesCoexistence）

從最簡單的意義上講，物種共存的實質(zhì)是某一時刻在某一地區(qū)出現(xiàn)的物種的多度。第6頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月3物種共存與生物多樣性在一個足夠小的空間尺度內(nèi)，多物種共存是生物多樣性的一個基本特征?！斑@些物種如何得以共存？”是研究群落物種多樣性維持機制的最基本的問題。物種多樣性格局則是對物種共存格局特征的一個基礎(chǔ)的量度。物種共存機制是認識物種多樣性－生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的關(guān)鍵所在第7頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月物種多樣性－生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系所處的“生態(tài)關(guān)系網(wǎng)”背景（張全國等，2004）第8頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月

一物種共存的基本理論第9頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月進化過程物種共存生態(tài)過程

歷史過程Zobel（1992）是什么尺度的過程呢？第10頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Mueller-Dombois和Ellenberg（1974）

影響植物群落物種組成的主要因素

⑴一個地區(qū)的植物區(qū)系；⑵某一物種到達該地區(qū)的能力；⑶植物的生態(tài)特性。

第11頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月

物種共存的基本理論種庫理論2生態(tài)位分化與物種共存3競爭與物種共存動因調(diào)節(jié)的物種共存5生態(tài)漂變學說進化和歷史過程生態(tài)過程中性理論第12頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月種庫理論（Speciespooltheory）⑴種庫：廣義上是指在特定的植物群落中能夠潛在共存的一組物種，即“原”群落（Nullcommunity）（Zobel,1992）。

一個地區(qū)的植物種庫大小由大時空尺度上的進化和歷史過程，如物種形成、物種絕滅、物種遷移（遷入和遷出）、地球氣候變化等決定。

第13頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Partel等（1996）

區(qū)域種庫（Regionalpool）局域種庫（Localpool）實際種庫（Actualpool）第14頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）種庫假說（Speciespoolhypothesis）

一個局域中，群落可擁有的物種的多少取決于物種的形成過程，這與特定生境類型的共性和特定區(qū)域的地質(zhì)年齡有關(guān)，一種生境類型占據(jù)的面積越大，地質(zhì)年代越古老，過去形成物種的可能性越大，適應(yīng)這種生境類型的植物物種就越多（Tayloretal.,1990）。

Zobel(1992)生物地理尺度上的歷史過程第15頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月不足:確定適應(yīng)某種生境的物種數(shù)量需要調(diào)查大量的數(shù)據(jù);難以用實驗驗證。

第16頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月2生態(tài)位分化與物種共存

2.1競爭與生態(tài)位分化第17頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月傳統(tǒng)生態(tài)位理論每一個物種具有獨特的利用和競爭有限資源的能力，生態(tài)位分化是物種共存的前提條件。Species1Species2Species3Species…SpeciesSwwddx1x2x生態(tài)位理論可以有效的解釋物種相對較少的群落，但是不能解釋物種比較豐富的群落，例如熱帶雨林和珊瑚礁魚類群落，在這些群落中共存的物種數(shù)遠遠超過了生態(tài)位軸的數(shù)量。Mahdietal.(1989)鈣質(zhì)草地Yodzis(1986)林窗競爭模型森林競爭系數(shù)第18頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月

在異質(zhì)性環(huán)境中兩種或多種限制性資源的比率較其絕對數(shù)量更為重要，與限制性資源本身相比，其比率的變化很大，為生態(tài)位分化提供了更多的空間。不同的物種在不同資源供應(yīng)比率條件下?lián)碛懈偁巸?yōu)勢，多個物種可以在同一區(qū)域內(nèi)實現(xiàn)穩(wěn)定共存。2.2資源比率/異質(zhì)性假說（Tilman,1982）第19頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月N：種群密度；R：有限資源的濃度；r：種群的最大生長率；k：半飽和常數(shù)；m：死亡率；Y：每個體的資源要求；S：供應(yīng)系統(tǒng)的資源量；t：時間；a：資源供給率第20頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月

資源比率/異質(zhì)性假說圖示資源Y資源X存活增殖不能存活增殖物種的零增長線(ZNGI)，受資源X和Y的限制，并將X-Y組合分成物種能存活和增殖，不能存活和增殖的兩個區(qū)域兩物種共存的條件：資源供應(yīng)點落入①區(qū)物種A、B不能生存；②③物種A能，B不能生存；④A、B共存；⑤⑥物種B能，A不能生存；資源供應(yīng)點AB第21頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Huston和DeAngelis（1994）模型假設(shè):⑴在土壤介質(zhì)中營養(yǎng)物質(zhì)的提供具有空間梯度；⑵植物營養(yǎng)吸收在根系統(tǒng)周圍形成一個局部的營養(yǎng)損耗帶（Azoneoflocaldepletion）；⑶營養(yǎng)物質(zhì)的擴散具有時滯。

在這種情況下，植物個體周圍具有不的資源環(huán)境條件，多個潛在的競爭物種在該局域內(nèi)穩(wěn)定共存是可能的。第22頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月2.3更新生態(tài)位理論（Grubb，1977）

不同的物種種子生產(chǎn)、傳播和萌發(fā)所需要的條件不同，營養(yǎng)體競爭不利的物種可通過有利的繁殖條件得到補償，這樣競爭優(yōu)勢在不同的生活史階段發(fā)生變化，從而促進物種共存。

Lusk&Smith(1998)新西蘭熱帶雨林生活型或物候習性的差異Lavorel&Chesson(1995)傳播和萌發(fā)特性，擴散與競爭能力之間的平衡等

第23頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月不足：生態(tài)位理論強調(diào)環(huán)境的空間變化對物種共存的作用，在說明這種影響時，必須考慮：⑴共存的物種在生態(tài)位中占據(jù)不同的位置⑵共存物種的生態(tài)位重疊足夠?、巧鷳B(tài)位分化是導致共存的原因

第24頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月3.競爭與物種共存3.1競爭共存

傳統(tǒng)的競爭排斥原理認為，如果不出現(xiàn)生態(tài)位分化，完全相同的兩個競爭物種就不能穩(wěn)定共存于同一生境中。

第25頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月現(xiàn)代競爭共存理論

(Bengtssonetal.,1994）

即使物種間存在強烈的競爭，只要物種具有相似的競爭能力或競爭被某些外部因素削弱，競爭的物種也可以共存。

第26頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月3.2物種分布格局對共存的影響植物的競爭是一種鄰域（Neighborhood）現(xiàn)象，植物的分布格局將決定物種競爭的范圍，且競爭的結(jié)果取決于相鄰個體的大小，與種類無關(guān)。在自然群落中，相對于種間競爭，植物的種內(nèi)聚集可以增加種內(nèi)競爭事件，使系統(tǒng)向Lotka-Volterra模型中的穩(wěn)定共存條件轉(zhuǎn)化。第27頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月3.3斑塊生境中的物種競爭共存

——定居競爭均衡機制（Colonization-competitiontrade-offs）

空白斑塊在環(huán)境中的出現(xiàn)是不可預(yù)測的，局域斑塊的弱競爭種可以通過高的傳播率，首先占據(jù)空白斑塊，定居并繁殖后代，實現(xiàn)與強競爭種的共存。如果強競爭種是常見種，弱競爭種就產(chǎn)生更多的后代，或者它們的后代更善于在空生境定居；如果強競爭種是稀有種，則一個長距離傳播者，即使其競爭能力較弱，繁殖處于劣勢，也可以與強競爭種共存。

第28頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月3.4逆境（Harsh）和隨機波動環(huán)境中的物種共存

Hutchinson(1961)指出，適當頻率的環(huán)境波動能夠阻止競爭排斥，允許物種豐富的非平衡群落的持續(xù)存在。

Chesson(1986)認為隨機波動環(huán)境對競爭共存的影響決定于物種的生活史特征，如長壽命和多次生殖，可以有效地緩沖不利環(huán)境的影響，促進競爭物種的共存。

第29頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月3.5貯存效應(yīng)

(Storageeffect)

在波動的環(huán)境條件下，在不利階段，生活周期長、世代重疊的植物可以通過種庫、芽庫，持續(xù)存在的幼苗或長壽命的成年個體等方式貯存其繁殖潛力，以便在有利的條件下釋放，從而促進共存。在這里，環(huán)境的波動不一定會減弱競爭排斥，相反，物種的穩(wěn)定共存是環(huán)境波動產(chǎn)生臨時生態(tài)位的結(jié)果（Chesson&Warner，1981）。

Higginsetal.,2000,稀樹草原第30頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月4.動因調(diào)節(jié)的物種共存

(Agent-mediatedcoexistence)4.1干擾理論Huston(1979)利用Lotka–Volterra競爭模型得出結(jié)論，中度頻率的干擾有利于具有相似內(nèi)稟增長能力物種的共存。作為非平衡機制，阻止了資源被旺盛生長的物種利用，有利于競爭力差的物種獲得資源，因而阻礙了競爭排斥，促進物種共存；產(chǎn)生時空異質(zhì)性，為生態(tài)位分化提供機會第31頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月4.2生物作用的影響4.2.1食植動物的影響——補償性致死假說（compensatorydeathhypotheses）Janzen（1970）和Connell（1971）：在熱帶森林中動物對種子和幼苗的捕食可以顯著降低母樹周圍種子和幼苗的數(shù)量，使樹木的密度降低，均勻分布，為其它植物種子和幼苗的入侵提供空間，從而促進植物物種的共存。Janzen&Connell’sdistancehypothesis(fromHubbell,1980,modified)第32頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月存在的問題：⑴強調(diào)的是捕食作用對單一物種的影響，發(fā)生在個體水平；⑵強調(diào)取食者食性的專一性，泛化取食者對競爭的影響結(jié)果可能很難預(yù)測；⑶未考慮與目標物種同時存在的其它物種幼苗的影響；⑷研究主要集中在熱帶森林。

第33頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月4.2.2菌根的影響叢枝菌根能提高某些植物物種的存活率和生長率，從而促進物種共存。

菌根的出現(xiàn)有利于資源在植物之間的傳遞，菌根對競爭能力的影響可以促進植物的共存。但至今沒有直接證據(jù)。第34頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月

生態(tài)位的不同對群落的組織來說真的很重要嗎？BarroColoradoIsland（BCI)的樹種生活史分化充分說明生態(tài)位的不同對群落的組織構(gòu)成不重要。HighsurvivalLowgrowthLowsurvivalHighgrowth第35頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月代表人物GrahamBellStephenHubbell5.生態(tài)漂變學說

(Theunifiedneutraltheory)第36頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月群落中性理論的歷史1979，203,1299–1309.局域群落（集合群落）中的物種多樣性取決于物種滅絕和新物種遷入（形成）之間的動態(tài)平衡TheUnifiedNeutralTheoryofBiodiversityandBiogeography.StephenP.Hubbell,PrincetonUniversityPress:2001.448pp.第37頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月第38頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月第39頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月中性理論的理論來源種群遺傳學(分子進化)的中性理論(Kimura1983)

遺傳變異完全由突變和遺傳漂變引起的，不包括自然選擇。突變產(chǎn)生的等位基因在選擇上，往往是中性的，與其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子進化中，自然選擇幾乎不起作用。

島嶼生物地理學理論(MacArthur和Wilson1967)

島嶼上物種的數(shù)目取決于物種遷入島嶼的速率和定居在島嶼上物種的滅絕速率，不同島嶼上實際生存的物種數(shù)目受到離大陸距離和島嶼面積的強烈影響第40頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月第41頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月群落中性理論2個基本假設(shè)：1、群落由同一營養(yǎng)級的物種組成，群落的大小不變。2、所有的個體（不管屬于哪個物種）在生態(tài)學上是相同的，或者說對稱的：具有相同的出生、死亡、遷移以及新物種形成的概率預(yù)測：集合群落在點突變形成新物種（速率v）的模式下其相對豐富度服從漸近對數(shù)級數(shù)分布；而受擴散限制的局域群落以及以隨機分裂為新物種形成模式下的集合群落則服從零和多項式分布參數(shù)：集合群落（JM,θ)局域群落(J,θ,m),θ＝2JMv

稱θ為fundamentalbiodiversitynumber第42頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月中性模型在大小為J的局域群落中，種i增加一個個體，種j減少一個個體的概率為：相對物種豐富度不變的概率為大小為J的局域群落中按多度排序后物種的期望多度為：第43頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月中性模型與實測數(shù)據(jù)擬合非常好中性模型對沙撈越Lambir山地國家公園內(nèi)熱帶樹種群落優(yōu)勢度-多樣性曲線的擬合。點虛線是θ=310且沒有擴散限制（m=1）的集合群落最佳擬合。52公頃樣地的樹木群落的相對豐富度數(shù)據(jù)的最佳擬合是θ=310和m=0.15。粗線是觀測到的優(yōu)勢度-多樣性曲線。中性模型對實測數(shù)據(jù)的1197個種擬合得非常好(r2=0.996)（Hubbell2006）第44頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月中性理論的意義包含了傳統(tǒng)生態(tài)位理論所忽略的成分，特別強調(diào)了隨機性的重要把發(fā)生在局域尺度上的生態(tài)學過程和發(fā)生在區(qū)域尺度上的進化和生物地理學過程（如物種分化、親緣地理學）有機地聯(lián)系在一起機地聯(lián)系在一起它至少提供了一個不同時空尺度上群落動態(tài)的零假設(shè)第45頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月中性理論和生態(tài)位理論的統(tǒng)一？！Idiosyncrasy第46頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月中性理論和生態(tài)位理論的統(tǒng)一？！張大勇認為，每個群落都有一個以上的生態(tài)位，但在每個生態(tài)位內(nèi)可能不止一個物種，而是多個物種共生在其中。對于物種貧乏的群落，生態(tài)位分化是主要的決定因素；對于物種豐富的群落，生態(tài)漂變決定了群落的物種相對多度分布（盡管存在生態(tài)位結(jié)構(gòu)）。張大勇、姜新華(1997)群落內(nèi)物種多樣性發(fā)生與維持的一個假說.生物多樣性,5(3):161-167.第47頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月兩篇中文文獻周淑榮，張大勇.2006.群落生態(tài)學的中性理論.植物生態(tài)學報,30:868-877何芳良,胡新生.生物多樣性的中性理論與多樣性格局.第48頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月假說植被類型生態(tài)位分化理論溫帶森林群落更新生態(tài)位理論熱帶雨林群落、稀樹草原群落及亞熱帶和溫帶森林資源比率/異質(zhì)性假說草本植物群落現(xiàn)代競爭共存理論森林群落、草本植物群落中度干擾熱帶雨林群落、稀樹草原群落及亞熱帶和溫帶森林補償性致死假說熱帶、亞熱帶及溫帶森林生態(tài)漂變學說熱帶森林群落第49頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月植物群落物種共存的研究中存在的問題研究多針對一個地區(qū)，針對單一的生活型或營養(yǎng)級；研究的時間短。植物群落中的物種共存是與時空尺度相關(guān)的現(xiàn)象，在不同的尺度上起作用的機制不同，且對于同一個群落也可能是多個機制共同起作用。

第50頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月繁殖過程的作用

競爭作用？

是否具有普遍性？空間格局分析主要樹種怎樣共存？研究思路二中國暖溫帶遼東櫟林主要樹種共存機制

第51頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月研究地點北京郊區(qū)東靈山北京森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(BeijingForestEcosystemResearchStation，40o00′N,115o26′E，1300asl.)樣地設(shè)置遼東櫟－棘皮樺林固定樣地(5ha,2000個5x5m小樣方)處于不同演替階段的三個遼東櫟群落（補充樣地）遼東櫟成熟林（Secondaryoakforest,

0.06ha,PlotQ1）遼東櫟幼林（Youngoakforest,0.14ha,PlotQ2）遼東櫟灌叢（Shruboakforest,

0.12ha,PlotQ3）第52頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月東靈山地形曲面圖第53頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月5ha固定樣地調(diào)查方法2000年7－8月大樹（DBH≥4cm）幼樹（H≥2m,DBH<4cm）幼樹（1m<H<2m）幼苗（H=<1m）灌木植物草本植物定位，掛牌，胸徑，樹高，冠幅定位，掛牌，基徑，樹高，冠幅種類，高度，蓋度2003年7－8月大樹，幼樹，幼苗上述指標重復(fù)測量；記錄死亡個體和新生幼苗；2000年掛牌幼苗的主枝伸長生長量；光照情況（冠層分析儀CI-110）

第54頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月3個遼東櫟林樣地調(diào)查方法2003年7－8月大樹（DBH≥4cm）幼樹（H≥2m,DBH<4cm）幼樹（1m<H<2m）幼苗（H=<1m）定位，掛牌，胸徑，樹高，冠幅定位，掛牌，基徑，樹高，冠幅，幼苗起源，主枝伸長生長第55頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月

幼苗、幼樹和大樹的空間分布格局

種內(nèi)和種間幼苗、幼樹和大樹的空間關(guān)系主要樹種種群空間格局分析第56頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月NFig.1.SpatialdistributionofBetula,QuercusandAceradulttrees

(>4.0cmDBH)ina5-haplot(200m×250m).

第57頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月數(shù)據(jù)分析方法

Ripley’sK-function

andtransformation

L(t)=L12(t)=ComputerSofter:ADE-4package(Thioulouseetal.1997).

Partitioningtheheterogeneousvegetationplotintohomogenoussubplots.

第58頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月(a)(b)(c)LocationmapsofBetuladahuricatrees

第59頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月(a)(b)(c)

LocationmapsofQuercusliaotungensistrees第60頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月(a)(b)(c)LocationmapsofAcermonotrees第61頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月SpatialpatternofBetuladahuricatreesinthetwosubplots第62頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月成株Spatialpatternof

Quercusliaotungensis

trees

in

twosubplots第63頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月SpatialpatternofAcermono

trees

in

twosubplots

第64頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Table2.ResultsofRipley’sbivariateL12(t)functionanalysisofthespatialassociationsamongthreespecies(Betula,Quercus,andAcer)inthreedifferentgrowthstages(seedlings,saplings,andadults)anddeadtreesatspatialscalesfrom0to50m.p=positiveassociation;n=negativeassociation;·=independentassociation;

5555000第65頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月小結(jié)

遼東櫟大樹個體的分布與棘皮樺大樹個體在小尺度上呈負相關(guān)，表明這兩個樹種之間可能存在競爭作用；

遼東櫟和棘皮樺可以實現(xiàn)自我取代，而非互相更替；繁殖過程，尤其對棘皮樺來說，是影響這兩個樹種長期共存和森林動態(tài)的一個重要因素。第66頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月

主要樹種的種群結(jié)構(gòu)東靈山遼東櫟－棘皮樺林樹種間的競爭作用與物種共存

主要樹種的生長動態(tài)

主要樹種種內(nèi)和種間競爭的方式第67頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月

Thediffusionmodel(Hara,1984)f(t,x)是胸徑為x的個體在t時刻的胸徑分布函數(shù)；G(t,x)、D(t,x)和M(t,x)分別是胸徑為x的個體在t時刻的絕對生長率的平均值、絕對生長率方差和死亡率（0<xmin≤x≤xmax），可由調(diào)查數(shù)據(jù)直接估算得到。更新率R(t)

（單位時間內(nèi)進入種群的個體數(shù)）給定了x=xmin時的邊界條件。

模型和數(shù)據(jù)分析第68頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Thegrowthmodel

formulti-speciesforest

(Hara1992;Yokozawa&Hara1992;Haraetal.1995)

(ifyi,j

>x,δi,j=1;ifyi,jx,δi,j=0)yi,j

denotesDBHofthejthindividualofspeciesiwithmi

individualsandsi,j

denotesthedistancefromthejthindividualofspeciesitothefocalindividualspecieskwithDBHxinacircularneighborhoodofradius5mwiththefocalindividualbeingatthecenter.

第69頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月表1模型中以系數(shù)c1,i和

c2,i為基礎(chǔ)定義的競爭的方式（Yokozawa和Hara,1992）系數(shù)Coefficients競爭的方式Modeofcompetition

c1,i=0,c2,i=0無競爭c1,i=0,c2,i>0對稱競爭c1,i>0,c2,i>0非對稱競爭c1,i>0,c2,i=0單向競爭第70頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月G(t,x)-關(guān)系的估計

在對稱競爭中鄰域競爭效應(yīng)的空間變化引起G(t,x)-直線相關(guān)，或競爭作用很小，在非對稱競爭中G(t,x)-呈凹曲線相關(guān)。第71頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月主要研究結(jié)果與分析Table2Thebasalareaanddensityofindividualtrees(DBH≥4cm)observedin2000and2003,andthemaximumtreesizeofeachspeciesin2000ina5haplotintemperateforestinDonglingMountain第72頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Figure1.Sizefrequencydistributionofthesixabundantspeciesin2000.SE,seedlings;SA,saplings.第73頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月TherelationshipsbetweenDBHin2000andthemeanannualabsolutegrowthrateG(t,x)ofDBHfrom2000to2003forsixabundanttreespecies.

第74頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Figure3TherelationshipbetweenmeanabsolutegrowthrateG(t,x)ofDBHfrom2000to2003andsquarerootofthevarianceinabsolutegrowthrateD(t,x)ofDBHforsixabundantspecies.Thelinearregressionforallthespeciestogetherwas:

=-(0.0032±0.0279)+(0.8028±0.0867)G(t,x),R=0.7671,p<0.0001.第75頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Figure4TherelationshipbetweenDBHin2000andobservedmortalityratesfrom2000to2003forthesixabundantspecies.△:Quercusliaotungensis,▲:Betuladahurica,●:Betulaplatyphylla,○:Salixcaprea,■:Populusdavidiana,

□:Acermono.第76頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Table3ThecompetitioneffectsofspeciesionDBHincrementofindividualtreesofspecieskfrom2000to2003[Gk(t,x)]inthe5hapermanentplotofthetemperateforest,inDonglingMountain.Theeffectswereexpressedbythep-levelofa0(sizeeffect),c1,i

(one-sidedcompetitiveeffect)andc2,i

(symmetriccompetitiveeffect)inEquation(2)foreachabundantspeciesk.系數(shù)Coefficients競爭的方式Modeofcompetitionc1=0,c2=0無競爭

c1=0,c2>0對稱競爭

c1>0,c2>0非對稱競爭

c1>0,c2=0單向競爭

第77頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月小結(jié)在一些樹種之間存在單向的種間競爭，主要是林冠層的大樹個體對林下層小個體的競爭；各樹種的生長率（G(t,x)）與生長率方差（）呈直線相關(guān)；樣地中樹木的死亡率較低；非對稱的種間競爭在塑造該森林群落結(jié)構(gòu)和樹種共存的過程中起的作用不大。

第78頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月

幼苗庫的組成和種群結(jié)構(gòu)

影響幼苗和幼樹分布和生長的因素

幼苗的生長動態(tài)東靈山遼東櫟－棘皮樺林主要樹種繁殖過程與物種共存

第79頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月數(shù)據(jù)分析方法

Thesimplecoefficientofcorrelation(Kendall’scoefficientofcorrelationτ)

Seedling/saplingdensitydistributionsthemajorphysicalandbiologicalfactors(Distancetothenearestconspecificadults≥10cminDBH,Canopycover,Shrubcover,HerbaceousplantcoverandLightlevel);

SeedlinggrowthSeedlingsize,Seedlingdensity,Distancetothenearestconspecificadults≥10cminDBH,Canopycover,Shrubcover,HerbaceousplantcoverandLightlevel.第80頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Fig.1Crownprojectionmapofadulttrees(≥8mtall)inthe5ha(250m×200m)studyplot.

第81頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月FrequencyanddensityofseedlingsTable1.Frequencyanddensityofseedlings(<1minheight),basedon20005m×5mquadratsinthe5haplot.(1)Seedlingnumberinthe5haplot;(2)%occurrencein20005m×5mquadrats;(3)Seedlingdensityper25m2,mean±SD.第82頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Table2.Frequencyanddensityofsaplings(H≥1m,DBH<4cm),basedon20005m×5mquadratsinthe5haplot.(1)Saplingnumber;(2)%occurrencein5m×5mquadrats;(3)Saplingdensityper25m2,mean±SD.Frequencyanddensityofsaplings

第83頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Sizestructureofseedlings

Fig.2Sizestructureofseedlingheightforthefourmostabun-danttreespeciesinthe5haplotinatemperateforest,in2000.第84頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Leaderextension

ofseedlings第85頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Table3.Kendall’sτcoefficientofcorrelationsbetweenstudiedfactorsandseedlingdensity

(***,p<0.0001;**,0.001<p<0.01;*,0.01<p<0.05)

Factorsaffectingthedensitiesofseedlingsandsaplings

第86頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月Table4Numbersofseedlingsandsaplingsinthegapgridsandthenon-gapgridsofthe5haplot.(***,p<0.0001;**,0.001<p<0.01;*,0.01<p<0.05)

第87頁，課件共103頁，創(chuàng)作于2023年2月-0.06Table5.Kendall’sτcoefficientofthecorrelationbetweenstudiedfactorsandsaplingdensity(***,p<0.0001;**,0.001<p<0.01;*,0.01<p<0.05).Factors

Q.liaotungensis

B.dahurica

A.mono

T.m

andshurica

P.davidiana

Seedlingdensity

0.004

0.314***

0.35

0***

-0.061

Distancetoconspecificadult

-0.048

*-0.102

***

-0.195*

-0.161**

Canopycover

-0.021

-0.0610.029

0.090

0.009

Shrub

cover

-0.01

-0.055

-0.009

-0.017

-0.033

Herbaceousplantcover

-0.164**

0.082

-0.091**

0.097

0.022

Lightlevel