第二章 種質(zhì)資源

第二章種質(zhì)資源

1、教學(xué)的基本要求

（1）了解種質(zhì)資源的重要意義；

（2）理解作物起源中心學(xué)說的內(nèi)容及對育種工作的指導(dǎo)意義；

（3）掌握種質(zhì)資源的搜集、研究、保存方法，不同類別種質(zhì)資源的特點及其在育種上的利用價值。2、教學(xué)基本內(nèi)容

第一節(jié)種質(zhì)資源在育種上的重要性

種質(zhì)資源的概念；種質(zhì)資源的重要性

第二節(jié)作物起源中心學(xué)說及其發(fā)展

一、瓦維洛夫的起源中心學(xué)說

*瓦維洛夫作物起源中心學(xué)說主要內(nèi)容及有關(guān)基本概念

二、作物起源中心學(xué)說的發(fā)展與補(bǔ)充

三、*瓦維洛夫作物起源中心學(xué)說在作物育種上的意義

第三節(jié)種質(zhì)資源的研究與利用

一、種質(zhì)資源的類別及特點

*＃按育種實用價值和按親緣關(guān)系對種質(zhì)資源的分類及各類種質(zhì)資源在育種上的利用價值

二、種質(zhì)資源的搜集和整理

三、種質(zhì)資源的保存

種質(zhì)資源保存的范圍、*種質(zhì)資源保存的原理和方法。

四、種質(zhì)資源的研究利用

種質(zhì)資源的鑒定和創(chuàng)新；基因庫及核心種質(zhì)的概念。

育種的原始材料、品種資源、種質(zhì)資源、遺傳資源、基因資源是一類意義內(nèi)涵大體相同的名詞術(shù)語。

在遺傳育種領(lǐng)域內(nèi)，把一切具有一定種質(zhì)或基因的生物類型總稱為種質(zhì)資源，包括品種類型、遠(yuǎn)緣種、野生種的植株、種子、無性繁殖器官、花粉甚至單個細(xì)胞，只要具有種質(zhì)并能繁殖的生物體?，F(xiàn)代育種中所利用的原始材料包括現(xiàn)有的品種材料、近緣、遠(yuǎn)緣的野生植物，主要是利用其遺傳物質(zhì)或種質(zhì)，所以現(xiàn)在國際上都采用種質(zhì)資源（germplasmresources）一詞。

種質(zhì)資源是用以培育新品種的原始材料，在我國，20世紀(jì)60年代初稱為品種資源。因為現(xiàn)代的遺傳育種研究不但要利用現(xiàn)有的種質(zhì)資源，而且要進(jìn)行染色體工程、基因工程，所以也將種質(zhì)資源稱為遺傳資源（geneticresources）。說到底，遺傳育種研究上主要采用生物體部分基因，甚至個別基因，所以種質(zhì)資源又稱為基因資源，并將保存或儲備有形形色色的基因資源材料的地方（種子庫、繁殖田）稱為基因庫

genebank（pool）。中國國家種質(zhì)庫第一節(jié)種質(zhì)資源在育種上的重要性

種質(zhì)資源在作物育種中的作用主要表現(xiàn)在以下幾個方面：一、種質(zhì)資源是現(xiàn)代育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)

二、稀有特異種質(zhì)對育種成效具有決定性的作用

三、新的育種目標(biāo)能否實現(xiàn)決定于所擁有的種質(zhì)資源

四、種質(zhì)資源是生物學(xué)理論研究的重要基礎(chǔ)材料

Harland說，人類的命運將取決與我們的理解、發(fā)掘栽培植物種質(zhì)的能力。

N.E.Borlaug說，我一生的科研工作的經(jīng)驗告訴我，需要不斷地尋找新的遺傳資源，才能豐富自己的創(chuàng)造。育種實踐證明：在現(xiàn)有遺傳資源中，任何品種和類型都不可能具備與社會發(fā)展完全相適應(yīng)的全部優(yōu)良基因，但是可以通過育種，將分別具有某些或個別育種目標(biāo)所需要的特殊基因有效地加以綜合，育成新品種。

種質(zhì)資源是在漫長的生物進(jìn)化與人類文明發(fā)展過程中形成的。在這個過程中，野生植物先被馴化成多樣化的原始作物，經(jīng)種植選育變?yōu)楦鞣N各樣的地方品種，再通過不斷地對自然變異、人工變異的自然選擇與人工選擇而成為符合人類需求的各類新品種。正是由于已有種質(zhì)資源具有滿足不同育種目標(biāo)所需要的多樣化基因，才使得人類的不同育種目標(biāo)得以實現(xiàn)。在作物育種中，提供育種目標(biāo)性狀基因源的作物類型、品種和野生植物，僅是種質(zhì)資源的一小部分。從實質(zhì)上看，作物育種工作就是對各種各樣的種質(zhì)資源按照人類的意志進(jìn)行加工和改造，而且育種工作越向高級階段發(fā)展，種質(zhì)資源的重要性就越加突出?，F(xiàn)代育種工作之所以取得巨大成就，除了育種途徑的發(fā)展和采用新技術(shù)外，關(guān)鍵還在于廣泛收集和較深入地研究和利用了優(yōu)良的種質(zhì)資源。在某種意義上講，育種工作者或一個國家、地區(qū)擁有種質(zhì)資源的數(shù)量和質(zhì)量，以及對其研究的深度和廣度，是決定育種效果的主要條件之一，也是衡量育種工作水平的重要標(biāo)志。育種實踐證明：在現(xiàn)有遺傳資源中，任何品種和類型都不可能具備與社會發(fā)展完全相適應(yīng)的全部優(yōu)良基因，但是可以通過育種，將分別具有某些或個別育種目標(biāo)所需要的特殊基因有效地加以綜合，育成新品種。例如，抗病育種可以從種質(zhì)資源中篩選對某種病害的抗性基因；矮化育種可以通過從種質(zhì)資源中選取優(yōu)異的矮桿基因，將二者結(jié)合育成抗病、矮桿新品種。對熟期、品質(zhì)、適應(yīng)性、產(chǎn)量潛力等性狀的改良也都依賴于種質(zhì)資源的目標(biāo)基因，只要將這些目標(biāo)基因加以聚合，就可以實現(xiàn)育種目標(biāo)。種質(zhì)資源是人類用以選育新品種或發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)。

二、稀有特異種質(zhì)對育種成效具有決定性的作用作物育種成效的大小，在很大程度上取決于所掌握的種質(zhì)資源的數(shù)量和對其性狀表現(xiàn)及遺傳規(guī)律的研究深度。從世界范圍內(nèi)近代作物育種的顯著成就來看，突破性品種的育成及育種上大的突破性成就多決定于關(guān)鍵性優(yōu)異種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)和利用。幾十年來的育種實踐表明，育種工作之所以能取得突破性進(jìn)展，多取決于發(fā)現(xiàn)和利用了具有關(guān)鍵性基因的種質(zhì)資源。水稻矮化育種工作，關(guān)鍵是導(dǎo)入了矮腳南特和矮仔占的矮源，也就是發(fā)現(xiàn)和利用了原產(chǎn)于我國臺灣的低腳烏尖矮源。

美國和國際玉米小麥改良中心，用日本的農(nóng)林10號矮稈基因育成了高產(chǎn)、半矮稈的冬小麥品種Gains，主要是利用了農(nóng)林10號的矮稈基因。我國雜交水稻的育種和生產(chǎn)之所以處于世界領(lǐng)先地位，關(guān)鍵在于野生稻胞質(zhì)雄性不育基因的發(fā)現(xiàn)和利用。美國在50年代中期，大豆生產(chǎn)由于孢囊線蟲的危害而處于停滯狀態(tài)，后來以1907年從我國引進(jìn)北京小黑豆為抗源，育成了抗線蟲病的品種，才使大豆生產(chǎn)得以恢復(fù)。此外，小麥抗條銹病育種、玉米高賴氨酸育種、油菜品種Liho、Bronowski與雙低油菜新品種選育即油菜低硫苷育種及低芥酸育種，都是由于關(guān)鍵基因的發(fā)現(xiàn)和利用才取得突破性進(jìn)展。這些特異種質(zhì)資源對人類和平與發(fā)展起到了不可替代的作用。未來作物育種上的重大突破仍將取決于關(guān)鍵性優(yōu)異種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)和利用。一個育種工作者或一個國家、地區(qū)擁有種質(zhì)資源的數(shù)量和質(zhì)量，以及對其研究的深度和廣度，將決定其在遺傳育種領(lǐng)域的地位。顯然，將來誰在擁有和利用種質(zhì)資源方面占有優(yōu)勢，誰就有可能在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及其發(fā)展上占有優(yōu)勢。我國的種質(zhì)資源豐富，已發(fā)現(xiàn)了許多特異珍貴種質(zhì)資源，如水稻、油菜、谷子、大麥、小麥光溫敏雄性不育材料，大豆、谷子的CMS材料、特早熟及抗旱、抗寒半野生大麥等，它們是我國未來作物遺傳育種取得新突破的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。三、新的育種目標(biāo)能否實現(xiàn)決定于

所擁有的種質(zhì)資源

作物育種目標(biāo)不是一成不變的，人類文明進(jìn)程的加快和社會物質(zhì)生活水平的不斷提高對作物育種不斷提出新目標(biāo)。新的育種目標(biāo)能否實現(xiàn)決定于育種者所擁有的種質(zhì)資源。

如人類需求的新作物、適合于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的作物新品種等育種目標(biāo)能否實現(xiàn)就決定于育種者所擁有的種質(zhì)資源。

種質(zhì)資源還是不斷發(fā)展新作物的主要來源，現(xiàn)有的作物都是在不同的歷史時期由野生植物馴化而來的

。從野生植物到栽培作物，就是人類改造和利用植物資源的過程。隨著生產(chǎn)和科學(xué)的發(fā)展，現(xiàn)在和將來都會繼續(xù)不斷地從野生植物資源中馴化出更多的作物，以滿足生產(chǎn)和生活日益增長的需要。如在油料、麻類、飼料和藥用等植物方面，常?？梢詮囊吧参镏兄苯舆x育出一批優(yōu)良類型，進(jìn)而培育出具有經(jīng)濟(jì)價值的新作物或新品種，沒有這些種質(zhì)資源，新作物就無從獲得。四、種質(zhì)資源是生物學(xué)理論研究

的重要基礎(chǔ)材料

種質(zhì)資源不但是選育新作物、新品種的基礎(chǔ)，也是生物學(xué)研究必不可少的重要材料。不同的種質(zhì)資源，各具有不同的生理和遺傳特性以及不同的生態(tài)特點，對其進(jìn)行深入研究，有助于闡明作物的起源、演變、分類、形態(tài)、生態(tài)、生理和遺傳等方面的問題，并為育種工作提供理論依據(jù)，從而克服盲目性，增強(qiáng)預(yù)見性，提高育種效率?，F(xiàn)代育種工作之所以取得巨大成就，除了育種途徑的發(fā)展和采用新技術(shù)外，關(guān)鍵還在于廣泛收集和較深入地研究和利用了優(yōu)良的種質(zhì)資源。在某種意義上講，育種工作者或一個國家、地區(qū)擁有種質(zhì)資源的數(shù)量和質(zhì)量，以及對其研究的深度和廣度，是決定育種效果的主要條件之一，也是衡量育種工作水平的重要標(biāo)志。一個育種工作者或一個國家、地區(qū)擁有種質(zhì)資源的數(shù)量和質(zhì)量，以及對其研究的深度和廣度，將決定其在遺傳育種領(lǐng)域的地位。顯然，將來誰在擁有和利用種質(zhì)資源方面占有優(yōu)勢，誰就有可能在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及其發(fā)展上占有優(yōu)勢。第二節(jié)作物起源中心學(xué)說及其發(fā)展

為了豐富作物育種的種質(zhì)資源，必須了解種質(zhì)資源的來源、各個物種遺傳變異的程度，種質(zhì)資源的地理分布以及與其相適應(yīng)的生態(tài)環(huán)境，在此基礎(chǔ)上，開展種質(zhì)資源的搜集工作，以豐富育種的物質(zhì)基礎(chǔ)。

前蘇聯(lián)著名植物學(xué)家瓦維洛夫（NikolaiI.Vavilov）從1916年開始，在全世界范圍內(nèi)對60多個國家進(jìn)行了長達(dá)20年的植物資源的考察和搜集工作，對采集到的30多萬份作物及其近緣植物標(biāo)本進(jìn)行了多方面的研究。瓦維洛夫在此基礎(chǔ)上，瓦維洛夫用地理分區(qū)法，從地圖上觀察這些植物種類和變種的分布情況，進(jìn)而發(fā)現(xiàn)了物種變異多樣性地理分布的不平衡，在其撰寫的《栽培作物起源》一書中，提出了作物起源中心學(xué)說。一、瓦維洛夫的起源中心學(xué)說

瓦維洛夫的作物起源中心學(xué)說是在DeCandolle（1886）的觀點上發(fā)展起來的。DeCandolle通過植物學(xué)、歷史學(xué)、語言學(xué)等方面的考證提出：每一種作物都起源于一定的地點，并且起源地廣泛分布于全世界。㈠瓦維洛夫的作物起源中心學(xué)說

1、作物起源中心有兩個主要特征，即基因的多樣性和顯性基因頻率較高，所以起源中心又可稱為基因中心或變異多樣化中心（centerofdiversity）。

2、作物最初始的起源地稱為原生起源中心（primaryorigincenter），現(xiàn)在一般稱為初生中心，意為當(dāng)?shù)匾吧愋捅获Z化的區(qū)域，一般有4個標(biāo)志：

①有野生祖先；

②有原始特有類型；

③有明顯的遺傳多樣性；

④有大量的顯性基因。當(dāng)作物由原生起源中心地向外擴(kuò)散到一定范圍時，在邊緣地區(qū)又會因作物本身的基因突變、自交和自然隔離而形成新的由隱性基因控制的多樣化地區(qū)，即次生起源中心（secondaryorigincenter），或稱次生基因中心。同初生中心相比，它也有4個特點即：

①無野生祖先；

②有新的特有類型，如高粱，初生中心在非洲，但是在中國形成糯質(zhì)高粱，中國即為次生中心；

③有大量的變異；

④有大量的隱性基因。

初生中心

次生中心

①有野生祖先無野生祖先

②有原始特有類型有新的特有類型

③有明顯的遺傳多樣性有大量的變異

④有大量的顯性基因有大量的隱性基因

3、在一定的生態(tài)環(huán)境中，一年生草本作物間在遺傳性狀上存在著一種相似的平行現(xiàn)象，瓦維洛夫?qū)⑦@種現(xiàn)象稱為遺傳變異性的同源系列規(guī)律。

如地中海地區(qū)的禾本科作物都表現(xiàn)為植株繁茂、穗大粒多、粒色淡、高產(chǎn)、抗病，而我國的禾本科作物則生育期短、植株矮、穗粒小、后期灌漿快，多為無芒或勾芒。

4、根據(jù)馴化的來源，作物分為兩類：一類是人類有目的馴化的植物，如水稻、玉米、小麥、棉花等，稱原生作物。

另一類是與原生作物伴生的雜草，當(dāng)其被傳播到不適宜于原生作物而對雜草有利的環(huán)境時，就被人類分離而形成栽培的主體，這類作物稱為次生作物，如燕麥和黑麥。

現(xiàn)在的作物起源中心概念為：野生植物最先被人類栽培利用或產(chǎn)生大量栽培變異類型的比較獨立的農(nóng)業(yè)地理中心。㈡瓦維洛夫提出的作物起源中心

根據(jù)上述四點內(nèi)容，瓦氏1935年將世界上栽培作物劃分為8個起源中心：

12345678瓦維洛夫的作物起源中心8A8B

1、中國—東部亞洲中心。包括中國中部和南部山岳及其毗鄰的低地，起源137個物種，11種作物，如粟、稷、高粱、裸粒圓錐大麥、蕎麥、大豆、大麻、苧麻、赤豆、白菜等。中國起源中心（東亞中心）主要起源作物有黍、稷、粟、高粱、祼粒無芒大麥、蕎麥、大豆、茶、大麻、苧麻等。

2、印度中心，117物種，15種作物，包括緬甸。主要起源作物有：水稻、綠豆、豇豆、甘薯、芝麻、紅麻、茄子、黃瓜、亞洲棉等。

2a.印度—馬來西亞補(bǔ)充區(qū)（中心）。起源作物有：薏苡、香蕉等。主要起源作物有水稻、綠豆、飯豆、豇豆、甘蔗、芝麻、紅麻等。印度起源中心

3、中亞中心（包括印度的西北部、克什米爾、阿富汗、天山西部等地）。42物種，15種作物，起源作物有：普通小麥、豌豆、蠶豆、草棉等。

4、西部亞洲中心（包括外高加索、伊朗等地）。83物種，20種作物，起源作物有：一粒小麥、葡萄、黑麥、苜蓿等。

5、地中海中心。84物種，6種作物，如大量蔬菜作物、小麥、粒用豆類等。

6、埃塞俄比亞中心。38物種，15種作物：小麥、大麥、咖啡、高粱等。

7、墨西哥南部和中美中心。49物種，9種作物：陸地棉、玉米、甘薯、番茄等。

8、南美中心。62物種，7種作物。

8a.智利中心。木薯、花生、鳳梨等。

8b.巴西—巴拉圭中心?？煽?、橡膠樹等。

瓦維洛夫認(rèn)為：這8個中心在古代由于山脈、沙漠或海洋的阻隔，其農(nóng)業(yè)都是獨立發(fā)展的，所有的農(nóng)具、耕畜、栽培方法都不盡相同，每個中心都有相當(dāng)多的有價值的植物和多樣性變異，是植物育種者探索植物新基因的寶庫。二、作物起源中心學(xué)說的發(fā)展與補(bǔ)充

瓦維洛夫的起源中心學(xué)說發(fā)表后，又有很多學(xué)者對此進(jìn)行了探討、修正、補(bǔ)充和發(fā)展，有人主張用遺傳多樣性中心代替起源中心，用擴(kuò)散中心代替起源中心，其理由是遺傳多樣性中心不一定就是起源中心，初生中心不一定是多樣性最大的基因中心，次生中心有時比初生中心具有更多的特異種質(zhì)。

荷蘭的Zeven（1975）和前蘇聯(lián)的茹可夫斯基（1975）在瓦維洛夫?qū)W說的基礎(chǔ)上，根據(jù)研究結(jié)果，將8個起源中心所包括的地區(qū)范圍加以擴(kuò)大，另又增加了4個起源中心，使之能包括所有已發(fā)現(xiàn)的作物種類。他們稱這12個起源中心為大基因中心（megagenecenter）。

12個起源中心為：

⑴中國-日本中心；⑵東南亞洲中心；

⑶澳大利亞中心；⑷印度中心；

⑸中亞中心；⑹西亞中心；

⑺地中海中心；⑻非洲中心；

⑼歐洲-西伯利亞中心；⑽南美中心；

⑾中美和墨西哥中心；⑿北美中心。

Zeven（1982）又將這些中心稱為變異多樣化區(qū)域。大基因中心或變異多樣化區(qū)域都包括作物的原生起源地點和次生起源地點。有的中心雖然以國家命名，但是其范圍并非以國界來劃分，而是以起源作物多樣化類型的分布區(qū)域為依據(jù)。

Harlan提出了不同于瓦維洛夫作物起源中心學(xué)說的有關(guān)作物起源的觀點，他認(rèn)為：作物的起源與變異要從時間和空間兩個方向來論證，根據(jù)作物擴(kuò)散范圍的大小，大致可分為5種類型：

⒈土生型。植物在一個地區(qū)馴化后，從未擴(kuò)散出這一地區(qū)。

⒉半土生型。被馴化的植物只在臨近地區(qū)擴(kuò)散。

⒊單一中心。在原產(chǎn)地被馴化的植物以后迅速在別的地區(qū)大量栽培，不產(chǎn)生次生中心。如橡膠樹、可可、咖啡。

⒋有次生中心。作物從一個明確的原生起源中心廣泛擴(kuò)散栽培，在一個或幾個形成次生變異起源中心。如小麥、玉米、芝麻、蠶豆、豌豆。

⒌無中心。有些作物看不出明確的原生起源地區(qū)，在相當(dāng)大的范圍內(nèi)似乎都可以馴化栽培。如高粱、香蕉。

1971年Harlan發(fā)表了中心和非中心論，他認(rèn)為變異最多的地區(qū)不一定就是作物起源中心，并將全世界劃分為3個獨立起源的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)，每個系統(tǒng)各包括1個起源中心地區(qū)非中心地區(qū)。近東、中國和中美洲是3個起源中心地區(qū)，非洲中部、東南亞和南美洲為3個非中心地區(qū)。

1、中心和非中心體系（centerandnon-centersystem）

農(nóng)業(yè)是分別獨立地開始于三個地區(qū)，即近東、中國和中美洲，更由一個中心和一個非中心組成的一個體系。

在一個非中心內(nèi)，當(dāng)農(nóng)業(yè)傳入后，土生的許多植物物種才被栽培馴化，在非中心栽培化的一些主要作物可能在某些情況下傳播到其它的中心，Harlan的3個中心—非中心體系為：中

心

非

中

心

A1：近東←→

A2：非洲

B1：中國←→B2：東南亞

C1：中美←→C2：南美

Harlan的中心是農(nóng)業(yè)起源中心，它不同于瓦維洛夫的作物起源中心，他是從人類文明進(jìn)程和作物進(jìn)化進(jìn)程在時間和空間上的同步和非同步角度上來說明作物起源的。

2、地理學(xué)連續(xù)統(tǒng)一體學(xué)說（Geographicalcontinuu’m）

1975年Harlan對他的中心非中心論進(jìn)行了修正，提出了地理學(xué)連續(xù)統(tǒng)一體學(xué)說。

該學(xué)說認(rèn)為：任何有過或有著農(nóng)業(yè)的地方，都發(fā)生過或正在發(fā)生著植物馴化和作物進(jìn)化，每種作物的地理學(xué)歷史都是獨特的。但是作物的馴化、進(jìn)化活動是一個連續(xù)統(tǒng)一體，不是互不相關(guān)的中心。其依據(jù)如下：很難把起源中心說成是相對小的范圍和明確的區(qū)域，作物在進(jìn)化的開始階段似乎就已散布到較大的或很大的地區(qū)，作物隨著人類的遷移而遷移，并在移動中進(jìn)化。東西兩半球都是發(fā)展農(nóng)業(yè)的一個地理學(xué)連續(xù)統(tǒng)一體。野生祖先源、馴化地區(qū)，進(jìn)化多樣性地區(qū)三者之間無必然聯(lián)系，有時只是二者或三者之間的巧合而已。不同學(xué)者對作物起源中心的看法不一，劃分的形式也不一樣，但他們都是對瓦維洛夫?qū)W說的修正或補(bǔ)充、擴(kuò)展，都認(rèn)為現(xiàn)有的各種作物都有它們最初被馴化的地區(qū)和發(fā)生演變的范圍，不同作物總是在一定的歷史時期被馴化，又在一定的地區(qū)發(fā)生演變，盡管遺傳多樣性中心不一定是最初被馴化的地區(qū)，至少是最早發(fā)生演變的地區(qū)。事實也說明，大部分作物種質(zhì)的自然變異主要是在它的原生或次生中心出現(xiàn)的，所以這些地區(qū)的種質(zhì)資源中往往蘊(yùn)藏著育種目標(biāo)所需要的基因資源，到起源中心或多樣性中心進(jìn)行考察和搜集，可以得到豐富的基本種質(zhì)。三、瓦維洛夫作物起源中心學(xué)說

在作物育種上的意義

近代的作物育種實踐表明：瓦維洛夫所提出的作物起源中心學(xué)說及其后繼者所發(fā)展的有關(guān)理論，使人們對作物起源有了較好的了解，為研究作物的起源、演化、分布及其與環(huán)境的關(guān)系提供了依據(jù)，為種質(zhì)資源的收集、研究、利用工作提供了導(dǎo)向，對種質(zhì)資源的研究和作物育種工作均有特別重要的意義。

1、指導(dǎo)特異種質(zhì)資源的收集。作物起源中心存在著各種基因，并且在一定條件下趨于平衡，與復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境建立了平衡生態(tài)系統(tǒng)，各種基因并存、并進(jìn)，從而使物種不至于毀滅，因此，在起源中心能找到育種工作所需要的材料；

2、起源中心與抗源中心一致，不育基因與恢復(fù)基因并存于起源中心，因此，可在起源中心得到抗性材料與恢復(fù)基因；

3、指導(dǎo)引種，避免毀滅性災(zāi)害?？傊魑锲鹪粗行膶W(xué)說使人們對作物起源的認(rèn)識有了很大的促進(jìn)，為現(xiàn)代栽培作物分類打下良好的基礎(chǔ)，為育種工作搜集種質(zhì)資源提供了線索，有助于明確考察和搜集種質(zhì)資源的方向和地區(qū)，對開展作物種質(zhì)資源的研究和育種工作都具有指導(dǎo)意義。第三節(jié)

種質(zhì)資源的研究與利用種質(zhì)資源的研究工作內(nèi)容包括：收集、保存、創(chuàng)新和利用。在相當(dāng)長的時期內(nèi)我國農(nóng)作物種質(zhì)資源研究工作的重點仍將是：“廣泛征集、妥善保存、深入研究、積極創(chuàng)新、充分利用，為農(nóng)作物育種服務(wù)，為加速農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化建設(shè)服務(wù)”。一、種質(zhì)資源的類別及特點

種質(zhì)資源的類別一般可按其來源或生態(tài)類型、親緣關(guān)系或育種的實用價值進(jìn)行分類，不同類別的種質(zhì)資源其特點不同，在育種上的利用價值也不一樣。從育種和遺傳的角度看，按親緣關(guān)系或育種的實用價值進(jìn)行分類較為合理。（一）按育種的實用價值分類

1、地方品種指在局部地區(qū)內(nèi)栽培的品種。

2、主栽品種指經(jīng)過現(xiàn)代育種技術(shù)改良過的品種。

3、原始栽培類型具有原始農(nóng)業(yè)性狀的類型。

4、野生近緣種包括栽培作物的野生類型和近緣野生植物。

5、人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源即育種材料。㈡按親緣關(guān)系劃分

Harlan&Dewet

等（1971）按各種材料間的親緣關(guān)系、可交配性與轉(zhuǎn)移基因的難易程度將種質(zhì)資源劃分為3個基因庫：

1、初級基因庫（GP-1）即庫內(nèi)的各種種質(zhì)資源材料間能相互雜交、雜種可育、染色體配對良好、基因分離正常、基因轉(zhuǎn)移比較容易的同一物種內(nèi)的各種材料。

2、次級基因庫（GP-2）屬于這一類的各種材料，與初級基因庫間基因的轉(zhuǎn)移是可以的，但必須克服由生殖隔離所引起的雜交不結(jié)實、雜種不育等困難的種間材料和近緣野生材料。如大麥中的球莖大麥和普通大麥。

3、三級基因庫（GP-3）與初級基因庫間親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的類型，彼此間相互雜交困難，雜交不實和雜種不育的現(xiàn)象十分嚴(yán)重，相互之間的基因轉(zhuǎn)移困難。二、種質(zhì)資源的搜集和保存

（一）廣泛發(fā)掘、收集和保存種質(zhì)資源的必要性和迫切性：

1.實現(xiàn)新的育種目標(biāo)必須具有更豐富的種質(zhì)資源才能完成。

2.為了滿足人類的需求（人口增長和生產(chǎn)發(fā)展的需要），必須不斷發(fā)展新作物。

3.大量寶貴資源正在流失，急待發(fā)掘和保護(hù)。

種質(zhì)資源的流失又稱為遺傳流失（geneticerosion），其發(fā)生是必然的。

4、避免新品種遺傳基礎(chǔ)的貧乏，克服遺傳脆弱性（geneticvulnerability），必須利用更多的種質(zhì)資源。近幾十年來，由于大量新品種的育成及大面積推廣，使得生產(chǎn)上種植的品種的遺傳基礎(chǔ)趨向于單一化，不同品種間的親緣關(guān)系越來越近，這種情況極易導(dǎo)致嚴(yán)重后果：①

抗性脆弱，易于崩潰。大面積推廣遺傳上有關(guān)聯(lián)的或相同的品種，會導(dǎo)致病蟲害的大流行。②基礎(chǔ)狹窄，育種進(jìn)程緩慢。由于遺傳基礎(chǔ)越來越狹窄，基因貧乏單一，使基因的重組受到限制，增加了育種工作的難度，而不斷豐富作物的種質(zhì)資源則可促進(jìn)育種工作的進(jìn)展。（二）收集種質(zhì)資源的方法

收集種質(zhì)資源的方法有考察收集、征集收集、交換和轉(zhuǎn)引等。

不論采用哪種方法收集種質(zhì)資源，都要充分收集當(dāng)?shù)剡z傳變異性，并要求有一定的群體，要詳細(xì)記錄品種或類型產(chǎn)地的自然條件、耕作栽培條件、所收集的材料的來源、主要的形態(tài)特征、特性、經(jīng)濟(jì)性狀。（三）收集材料的整理

對收集的種質(zhì)資源要及時進(jìn)行整理、歸類、將同種異名者合并，以減少重復(fù)；將同名異種者予以訂正，給以科學(xué)的登記和編號。

此外，還要進(jìn)行簡單的分類，確定每份材料所屬的植物學(xué)分類地位和生態(tài)類型，以便對所收集材料的親緣關(guān)系、適應(yīng)性和基本的生育特性有個基本的認(rèn)識和了解，為保存和做進(jìn)一步研究及利用提供依據(jù)。（四）種質(zhì)資源的保存

收集到種質(zhì)資源經(jīng)整理分類后，必須妥善保存。

保存種質(zhì)資源的目的是維持種質(zhì)的一定數(shù)量與保存各種質(zhì)的生活力及原有的遺傳變異性。從狹義上講，保存主要采用原生境保存和非原生境保存相結(jié)合的方法。原生境保存（insituconservation）是指在原來的生態(tài)環(huán)境中，就地進(jìn)行繁殖保存種質(zhì)，如建立自然保護(hù)區(qū)或天然公園等途徑保護(hù)野生和近緣植物物種。非原生境保存（exsituconservation）是指種質(zhì)保存于該植物原生態(tài)生長以外的地方，如建立低溫種質(zhì)資源庫的種子保存、田間種質(zhì)庫的植株保存、試管苗種質(zhì)庫以及組織培養(yǎng)物保存等。

1.種植保存為了保持種質(zhì)的種子或無性繁殖器官的生活力，并不斷補(bǔ)充其一定的數(shù)量，必須對種質(zhì)材料每隔一定時期（1-5年）播種一次，稱為種植保存。種植保存可分為就地種植保存和遷地種植保存。就地種植保存是通過保持植物原來所處的自然生態(tài)系統(tǒng)來保持種質(zhì)--原生境保存；

遷地種植保存是把整個植物遷出其自然生長地，保持在植物園、種植園中—非原生境保存。在我國，作為育種用的種質(zhì)資源材料主要是由負(fù)責(zé)種質(zhì)資源工作的單位或育種單位進(jìn)行種植保存。在種植保存時，每種作物或品種類型的種植條件應(yīng)盡可能與原產(chǎn)地相似，以減少由于生態(tài)條件的改變和自然選擇的影響而引起的變異。進(jìn)行種植保存時，還應(yīng)盡量避免或減少花粉混雜而造成的各遺傳材料的變異，以保持原品種和類型的遺傳特點和群體結(jié)構(gòu)。對于純系品種應(yīng)采取典型株自交或典型株間姊妹交的授粉方式進(jìn)行控制授粉，以防止生物學(xué)混雜。而對于各種作物的群體品種，則應(yīng)采用大群體隔離繁殖的方式進(jìn)行種植，保證各群體內(nèi)的隨機(jī)交配，避免選擇、生殖隔離等因素造成群體遺傳結(jié)構(gòu)的變化。

2．貯藏保存對于數(shù)量眾多的種質(zhì)資源如果都采用種植保存的方式，不但在人力、物力、土地上有很大的負(fù)擔(dān)，而且容易產(chǎn)生差錯或生物學(xué)混雜，甚至造成某些材料的丟失。為克服上述問題，可采用貯藏保存的方法，即用控制貯藏時溫度、濕度等條件的方法，來長期保存種質(zhì)資源的生活力。研究表明：低溫、干燥、缺氧是抑制種子呼吸作用從而延長種子壽命的有效措施。據(jù)Roberts研究，在種子含水量為14—4%范圍內(nèi)，含水量每下降1%，種子壽命大約可延長一倍。在30—0℃范圍內(nèi)，溫度下降5℃，種子壽命大約可延長一倍。據(jù)此推算，如果水稻種子的含水量為6%時

貯存溫度貯存年限

0℃158年

5℃71年

10℃32年

種子仍有90%的發(fā)芽率。當(dāng)溫度恒定為5℃時，

種子含水量貯存年限

4%148年

6%71年

8%34年

10%16年研究表明，對維持種子壽命最適合的含水量是與空氣相對濕度為15%時達(dá)到平衡時的含水量，這時禾谷類作物種子含水量為5—7%，油料作物種子為4%左右。所以，只要能保持低溫、干燥條件，便可采用各種方法來長期保存種質(zhì)資源。

20世紀(jì)50年代以來，許多國家和國際組織都已建立了種質(zhì)庫長期保存種質(zhì)資源。新建的種質(zhì)資源庫多充分利用先進(jìn)的技術(shù)設(shè)備，創(chuàng)造適合種質(zhì)資源長期貯存的環(huán)境條件，并盡可能提高運行管理的自動化程度。除新建低溫低濕種質(zhì)庫外，也可采用其他方法長期保存種質(zhì)，如用密封干燥器、石灰缸等，在我國也可利用新疆、青海等地的自然低溫干燥條件貯存種質(zhì)，水稻可保存11年，小麥可保存8-9年。

3.離體保存植物體的每個細(xì)胞在遺傳上是全能的，含有發(fā)育所需的全部遺傳信息。自70年代以來，國內(nèi)外開展了用試管保存組織或細(xì)胞培養(yǎng)物的方法，來有效的保存種質(zhì)資源的材料。目前，作為保存種質(zhì)資源的細(xì)胞或組織培養(yǎng)物有：愈傷組織、懸浮細(xì)胞、幼芽生長點、花藥、花粉、體細(xì)胞、原生質(zhì)體、幼胚等。利用這種方法保存種質(zhì)資源，可以解決使用常規(guī)方法所不易保存的某些資源材料，如具有高度雜合性、不能產(chǎn)生種子的多倍體材料和無性繁殖作物等，可以大大節(jié)省保存空間，節(jié)省土地、人力，另外用這種方法保存的種質(zhì)，繁殖速度快，還可避免病蟲的危害等。

為了避免細(xì)胞培養(yǎng)物中的繼代轉(zhuǎn)移，減少繼代培養(yǎng)工作中所導(dǎo)致的遺傳變異，近年來又發(fā)展了培養(yǎng)物的超低溫（液N-196℃）長期保存法。

超低溫保存對于那些壽命短的植物、組織培養(yǎng)體細(xì)胞無性系、遺傳工程的基因無性系、抗病毒的植物材料及瀕臨滅絕的野生植物，都是很好的保存方法。

4.基因文庫技術(shù)這一技術(shù)要利用人工的方法，從動植物中抽取大分子量DNA，用限制性核酸內(nèi)切酶把所抽取的DNA切成許多片段，再通過一系列的復(fù)雜步驟，把這些DNA連接在載體上，通過載體將DNA片段轉(zhuǎn)移到大腸桿菌中去，通過大腸桿菌的無性繁殖，產(chǎn)生大量單拷貝的基因，當(dāng)需要某個基因時，就可通過某種方法去“鉤取”獲得。因此，建立某一物種的基因文庫，不僅可長期保存該物種的種質(zhì)資源，還可以通過反復(fù)的培養(yǎng)、繁殖、篩選來獲得各種基因，這對于搶救和長期安全保存種質(zhì)資源提供了有效的方法。

種質(zhì)資源的保存，除資源材料本身外，還應(yīng)包括種質(zhì)資源的各種資料，對每份資源材料均應(yīng)有其檔案，檔案資料在條件許可時，應(yīng)輸入計算機(jī)儲存，建立數(shù)據(jù)庫，以便于資料檢索、分類和開展有關(guān)的研究工作。三、種質(zhì)資源的研究利用

為了使搜集、保存的種質(zhì)資源能充分地發(fā)揮作用，必須對其進(jìn)行深入地研究，包括：生育特性、形態(tài)特征、經(jīng)濟(jì)性狀及遺傳規(guī)律的鑒定、評價。尤其是要加強(qiáng)對核心種質(zhì)的研究和利用。

核心種質(zhì)：核心種質(zhì)是指基因型及表現(xiàn)型優(yōu)良、在育種工作中使用頻率高、在以其作為育種材料時培育出新品種的概率較高的種質(zhì)資源材料。種質(zhì)資源鑒定的內(nèi)容，一般包括農(nóng)藝性狀，如生育期、形態(tài)特征、產(chǎn)量因素等，生理生化特性如抗逆性、抗病蟲性、產(chǎn)品品質(zhì)、營養(yǎng)價值和其他實用價值。一般是種質(zhì)資源工作者負(fù)責(zé)形態(tài)特征、農(nóng)藝性狀及其他力所能及的某些性狀的鑒定，但主要是繁殖種子，并提供材料與其他學(xué)科的工作者協(xié)作進(jìn)行深入地研究和鑒定。此外，還要研究主要性狀的遺傳規(guī)律，這樣才能有的放矢地選用種質(zhì)資源。利用已有種質(zhì)資源通過雜交、誘變及其他手段創(chuàng)造新的種質(zhì)是資源利用的一個方面。國際上很多研究單位為了育成在抗性、品質(zhì)、豐產(chǎn)性等有重大突破的新品種，除繼續(xù)廣泛搜集新的種質(zhì)資源外，另一方面就是利用現(xiàn)有種質(zhì)，積極創(chuàng)造新的類型，為育種提供半成品。

國際上常將儲備的具有形形色色基因資源的各種材料稱之為基因庫或基因銀行（genepool、genebank），其意是從中可獲得用于育種及相關(guān)研究所需要的基因。隨著遺傳育種研究的不斷深入，基因庫的建拓工作已成為種質(zhì)資源研究工作的重要工作之一。保存種質(zhì)資源的種子庫、繁殖圃，稱為種質(zhì)庫、基因儲存庫或基因庫。育種者的主要任務(wù)是如何從具有大量基因的基因庫中選擇所需要的基因或基因型并使它們結(jié)合，以育成新的品種。

但種質(zhì)庫中保存的每一個材料往往處于遺傳平衡狀態(tài)，處于同質(zhì)的遺傳平衡狀態(tài)的種質(zhì)群體中，遺傳基礎(chǔ)相對比較狹窄，為了豐富種質(zhì)群體中的遺傳基礎(chǔ)，必須不斷地建拓基因庫。建拓基因庫的方式很多，常用的方式有雜交、理化誘變等，如自花授粉作物中，通過利用雄性不育性進(jìn)行復(fù)合雜交、聚合雜交或輪回選擇等誘導(dǎo)基因重組，通過各種射線（X、γ、α、β、r、中子、離子）誘導(dǎo)發(fā)生突變等。我國政府對種質(zhì)資源工作也十分重視，已建立起種質(zhì)資源的工作體系，1989年3月，國務(wù)院頒布的“種子管理條例”中明文規(guī)定，種質(zhì)資源受到國家保護(hù)，國家有計劃地搜集、整理、鑒定、保存和利用農(nóng)作物、林木種質(zhì)資源。第四節(jié)

電子計算機(jī)在種質(zhì)資源管理中的應(yīng)用

建立種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫的目的在于迅速而準(zhǔn)確地為育種、遺傳研究者提供有關(guān)優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、抗病、抗逆以及其他特異需求的種質(zhì)資源信息，為新品種選育與遺傳研究服務(wù)。

一、國內(nèi)外植物種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫概況

農(nóng)作物種質(zhì)資源信息的激增和計算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，促使許多國家、地區(qū)和國際農(nóng)業(yè)研究機(jī)構(gòu)開始研究利用電子計算機(jī)建立自己的品種資源管理系統(tǒng)。

20世紀(jì)70年代以來，一些科學(xué)技術(shù)發(fā)達(dá)的國家，如美國、日本、法國、德國等相繼實現(xiàn)了品種資源檔案的計算機(jī)管理。不少國家還形成了全國范圍或地區(qū)性網(wǎng)絡(luò)。

在世界上為數(shù)眾多的作物品種資源數(shù)據(jù)庫計算機(jī)管理系統(tǒng)中，比較著名的有：芬蘭、瑞典、挪威、冰島和丹麥共同建立的北歐五國作物品種資源數(shù)據(jù)庫；前民主德國建立的歐洲大麥數(shù)據(jù)庫（RBDB）；

前聯(lián)邦德國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物和遺傳