海洋微生物群落的季節(jié)性

海洋微生物群落的季節(jié)性海洋變暖發(fā)生在每年的季節(jié)性周期，可以幫助我們了解的浮游生物的長期氣候變化的響應(yīng)。微生物群落的營業(yè)額有節(jié)奏的季節(jié)性模式被發(fā)現(xiàn)時的高分辨率測量微生物浮游生物多樣性應(yīng)用在漫長的時間序列收集的樣本。在微生物浮游生物的季節(jié)性周期是復(fù)雜的，但固定的海洋監(jiān)測站的長期變化和自動化儀表的發(fā)展所提供的時間序列數(shù)據(jù)，需要了解這些周期不同，在廣泛的地域范圍。通過數(shù)據(jù)積累和使用的預(yù)測模型，我們獲得洞察的變化由于海洋表面繼續(xù)溫暖的海洋分層的程度和持續(xù)時間將增加發(fā)生。這些發(fā)展將使海洋科學(xué)家預(yù)測，地球化學(xué)循環(huán)的微生物介導(dǎo)的變化和評估他們的廣泛影響。在浮游生物群落季節(jié)動態(tài)出現(xiàn)明顯的海洋水色衛(wèi)星觀測（1）。在最大的尺度，海洋表層葉綠素季節(jié)性脈沖可以識別所驅(qū)動的動態(tài)，地理變量，水文過程，應(yīng)對一天的長度。生物圈中的季節(jié)性的幅度如此之大，大氣中的二氧化碳的長期測量揭示了藝術(shù)每年通過光合作用固定的失衡在發(fā)布的呼吸碳比。這比振蕩作為碳儲存植物生物量在北半球的夏季是在秋季和冬季呼吸再次釋放。雖然海洋微生物浮游生物的貢獻(xiàn)幾乎一半的年度全球總光合作用，他們的貢獻(xiàn)的季節(jié)性不平衡中的碳循環(huán)的大氣CO2濃度波動顯示比陸地上的植物不多。這是因為海洋中的浮游植物，有機(jī)碳的生產(chǎn)與消費(fèi)的化能自養(yǎng)浮游細(xì)菌，archaeoplankton緊密耦合，和原生生物（2）。的海洋生物碳循環(huán)的催化劑是短暫的細(xì)胞活力的社區(qū)。土地植物生物量約為600PGC（1皮克=1015克），以15的年周轉(zhuǎn)次數(shù)，而海洋浮游植物生物量僅約2PGC，一個6天的周轉(zhuǎn)時間。在海洋微生物群落的季節(jié)性的興趣都源于季節(jié)性和全球變化的關(guān)系。無論復(fù)雜的水文過程和氣候，對海洋變暖的主要影響是增加水體分層（3），發(fā)生在溫帶和熱帶海域的海洋表面分層每年的暑假期間在某種程度上。因此，研究季節(jié)性能提供了如何將變暖對廣泛的規(guī)模會影響海洋微生物群落功能直接的見解。盡管葉綠素和光合速率的股票上的生物學(xué)特性，對氣候變暖的分層列表，對大氣CO2濃度上升的擔(dān)憂集中在光合異養(yǎng)之間略有年度失衡。這種不平衡導(dǎo)致在海洋大氣CO2及其長期儲存的凈去除（4）。海洋生物介導(dǎo)的過程，消除大氣中的二氧化碳是復(fù)雜的；他們包括下沉顆粒有機(jī)物（POM）和生物成因的碳酸鹽巖，以及從上部透光區(qū)運(yùn)輸?shù)娜芙庑杂袡C(jī)物（佩克斯）為上中層（UMP）的湍流混合（5）。碳去除機(jī)制之一，有時被稱為“生物碳泵，是溶解性有機(jī)物（DOM）的轉(zhuǎn)換，是頑固的微生物氧化化合物（RDOM）和海洋中的積累（6,7）。RDOM是一個非均相混合物包括化合物，如D-氨基酸和脂多糖，是微生物的細(xì)胞壁和膜上發(fā)現(xiàn)的。的RDOM最豐富的組成是結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn)是carboxylrich脂環(huán)族分子（CRAM），一個異構(gòu)類，承擔(dān)了一些結(jié)構(gòu)相似的萜類化合物可能是甾醇和藿烷類化合物的部分氧化產(chǎn)物的化合物（8）。單細(xì)胞微生物的微生物浮游生物是海洋地球化學(xué)循環(huán)的主要代理。動態(tài)變化的社區(qū)這些生物的減少和氧化碳，氮，硫。生態(tài)研究用遺傳標(biāo)記的微生物鑒定的垂直分層，模式的緯向分布，并與多變的季節(jié)變化。季節(jié)性的有力的證據(jù)出現(xiàn)在海洋中的某些部位標(biāo)記的遺傳，微生物浮游生物多樣性進(jìn)行海洋時間序列（9）。要解密這些社區(qū)的主要障礙之一是培養(yǎng)他們的困難，但這是由開發(fā)方法部分地克服重建的基因組片段的社區(qū)DNA或單細(xì)胞從環(huán)境（10-12）。季節(jié)性是海洋表面的生態(tài)學(xué)的一個重要主題在中高緯度地區(qū)的春季浮游植物大量繁殖的微生物浮游生物季節(jié)性是公認(rèn)的，首先研究的表現(xiàn)，和建模（13）。已經(jīng)提出了幾種理論描述的物理，化學(xué)和生物的相互作用，控制春季定時（春季）在海洋的季節(jié)的浮游植物水華。Sverdrup的臨界深度假說廣泛用作了解季節(jié)的浮游植物水華的概念基礎(chǔ)。它預(yù)測的花朵開始當(dāng)混合層淺灘在網(wǎng)采浮游植物生長超過凈損失的深度（13）。一個有關(guān)的概念，稀釋耦的假設(shè)，預(yù)測在隆冬的浮游植物生長加速度為混合和稀釋，使放牧的原生生物效率較低（14）。在大西洋百慕大群島時間序列研究的年度事件（蝙蝠）在西部馬尾藻海的網(wǎng)站說明Sverdrup的臨界深度假說的原則和稀釋耦假說（圖1A）。深層攪拌樁在冬季期間，浮游植物的種群稀釋意味著更少的光，較低的浮游植物細(xì)胞密度，可能不太有效的捕食。浮游植物的種群，在混合層在淺灘暴露于更高的光強(qiáng)度，導(dǎo)致明顯的浮游植物大量繁殖，在春季在高緯度地區(qū)。在低緯度地區(qū)，畫面是復(fù)雜的，長的冬天和較低的平均養(yǎng)分（N、P）的可用性，導(dǎo)致浮游植物的生長率增加，當(dāng)混合移動N和P從中層到真光層。臨界深度假說和稀釋耦假說表明廣泛影響微生物浮游生物生態(tài)思維的兩個概念問題的對比：（我）到什么程度，微生物浮游生物群落的化學(xué)和物理因素確定的組合物，如大量營養(yǎng)元素（N、P）通量和光，而不是通過直接的生物相互作用的控制，如通過放牧原生生物和病毒捕食？（二）如何做這些過程不同的海洋的網(wǎng)站之間的變化，或作為氣候變化改變條件？浮游植物的季節(jié)性的細(xì)節(jié)，不斷發(fā)現(xiàn)方法開發(fā)監(jiān)控個別浮游植物種群。流式細(xì)胞儀研究了浮游植物種群動態(tài)在每月的樣品在兩個長期的網(wǎng)站，夏威夷海洋時間序列（熱；圖1b），在北太平洋副熱帶環(huán)流，蝙蝠（圖1A），表明單細(xì)胞藍(lán)藻原綠球藻為主，夏季和秋季浮游植物水柱時最分層（15）。較大的藍(lán)藻聚球藻在炎熱的冬季和春季在蝙蝠更豐富和更接近表面，比原綠球藻（16）。光合picoeukaryotes［細(xì)胞直徑小于3毫米（16）；2至4毫米（15）］是最常見的在春天，但春天盛開在蝙蝠更明顯，可能是因為較深的混合層建立在冬季（100M在熱與250米的蝙蝠）（15,16）。請注意，從光散射使這些研究計算得到的碳量測量細(xì)胞大小的；通常這些信息是不可用的研究表明，使用環(huán)境的基因頻率為代表的細(xì)胞。類似的模式在亞喀巴灣，觀察到的深，紅海的貧營養(yǎng)區(qū)域，其中隱藻和綠藻豐富的冬季和夏季原綠球藻是豐富的（17）。A大西洋百慕大群島時間序列研究（BATS）B夏威夷海洋時間序列研究（熱）在表面層中的微生物群落變化的年度圖案（0到300米）在蝙蝠和熱。（一）四的微生物群落已經(jīng)被他們的系統(tǒng)發(fā)育的組合物解決。在一個透光區(qū)社區(qū)交替占主導(dǎo)地位的真核浮游植物在冬季和春季［春天開花的蝙蝠（SBL）；淡綠色］和分層對在夏天和初秋的藍(lán)藻為主的社區(qū)（見圖2）。這些季節(jié)轉(zhuǎn)換改變許多重要的環(huán)境變量：每月平均日光（紫線），溶解有機(jī)碳（棕色），亞硝酸鹽加硝酸鹽（紅色線）。在蝙蝠，SBL社區(qū)開始發(fā)展晚秋和混合層的加深和強(qiáng)化在春天的混合層變淺，使細(xì)胞暴露于更高的入射光。稀釋耦假說預(yù)測增加浮游植物種群由于寬松的捕食的SBL早期。臨界深度假說，這是發(fā)達(dá)國家在高緯度地區(qū)的浮游植物水華事件的預(yù)測模型，為急劇上升的入射輻射導(dǎo)致浮游植物的生長率增加。定，海洋放線菌（OM1），SAR11subcladeOCS116，和IB占主導(dǎo)地位的早期SBL，但后來，由于混合層的淺灘，其他真核浮游植物種群增長。作為水體分層的增加和營養(yǎng)庫從上部真光層（佩克斯；淺藍(lán)色），在混合層的貧營養(yǎng)的社區(qū)形式，是由遍在，puniceispirillum，SAR86為主，并sar92。在這期間，四分之一個社區(qū)［深葉綠素最大（DCM）；暗綠色］形式附近的化變層。原綠球藻和a-proteobacteriumOCS116（圖2E）是DCM群落特征的成員。上中層社會（UMP；深藍(lán)色）是由不同的主導(dǎo)，早期分支的譜系sar202，SAR324，sar406SAR11subcladeII，Nitrosopumilussp.，和（b）較少的季節(jié)變化在分層的水柱在熱的結(jié)果不太明顯的浮游植物的大量繁殖和更穩(wěn)定的貫穿全年的社區(qū)。這些社區(qū)類似的發(fā)現(xiàn)在夏季分層在蝙蝠（62,63）。有蝙蝠和熱之間的其他差異，包括在北太平洋高磷酸鹽。溶解有機(jī)碳值（棕色）和硝酸鹽和亞硝酸鹽（紅線）平均混合層和繪制在同一尺度強(qiáng)調(diào)它們之間的相互關(guān)系。白色的線表明混合層深度。數(shù)據(jù)取自hot-dogs網(wǎng)站（64）和蝙蝠（65），包括網(wǎng)站的2001年-2009（熱）和1996-2003（蝙蝠）在位置2的混合層深度平均（熱）。浮游植物是更好的了解比他們的同行提供了一種手段，因為光合色素跟蹤他們，但浮游植物種群的季節(jié)模式仍然是只有部分是已知的幾個原因，包括持續(xù)發(fā)現(xiàn)新分類群。例如，一個先前未確認(rèn)的真核浮游植物群在進(jìn)化樹的分支，深，接近haptophytes，最近被描述和命名rappemonads（18）。與光合生物，遺傳數(shù)據(jù)和時間序列帶來更高的分辨率浮游植物的研究。最近一個蝙蝠依靠葉綠體16S核糖體RNA數(shù)據(jù)分析（rRNA）基因作為遺傳標(biāo)記的真核浮游植物。它揭示了以前看不到的季節(jié)性模式之間的光合picoeukaryotes，包括prasinophytes突出的綻放，這是單細(xì)胞生物體的綠色植物，在冬天的水柱混合，在（圖1）（19）。浮游細(xì)菌和archaeoplankton是主要負(fù)責(zé)對碳循環(huán)的氧化側(cè)，而且氧化減少N形式的生物起源。時間的rRNA基因標(biāo)記系列測量LED在確定其分布的年度圖案顯著的進(jìn)步。rRNA基因標(biāo)記，在上世紀(jì)90年代未培養(yǎng)微生物多樣性確定的光合微生物浮游生物，許多新的血統(tǒng)和提供的社會變化的微生物的開放沿海海洋模式之間的第一個證據(jù)的廣泛使用，真光層和中層區(qū)之間，并與緯度（20）。一些研究集中于特定的群體為例，在南極沿海水域（21）和熒光原位雜交（FISH）檢測到在夏天從較低的古細(xì)菌的豐度在晚冬的高豐度的轉(zhuǎn)變。同樣的，美國在北海和東南沿海水域（22），觀察到在冬天比夏天少的Roseobacter分支細(xì)胞。兩個大型研究使用的判別函數(shù)分析（DFA）和時間序列分析（TSA）檢測表面的細(xì)菌群落的年度圖案收集每月在圣佩德羅海洋時間序列4.5年（點(diǎn)）研究網(wǎng)站，在加利福尼亞南部沿海水域（23），和在西方英語頻道6年的研究（24）。這些研究表明，群落組成的復(fù)發(fā)在年度基礎(chǔ)上的精度顯著每月的營業(yè)額，表明群落組成的季節(jié)性因素確定確實(shí)是。小的研究已經(jīng)達(dá)到了類似的結(jié)論；例如，從2年的研究新澤西海岸的檢測具有鮮明的每年的季節(jié)，夏季和冬季的社區(qū)明顯在整個數(shù)據(jù)集之間的區(qū)別，分離的細(xì)菌群落的季節(jié)性模式的樣本群（25）。海洋長時間序列的蝙蝠和熱提供洞察海洋條件和微生物群落之間的聯(lián)系。在整個數(shù)據(jù)集的統(tǒng)計排序的蝙蝠，解決三的微生物群落春季水華（SBL）,夏季佩克斯，和UMP（《暮光之城區(qū)”）和提供的證據(jù)四分之一個社區(qū)在附近發(fā)現(xiàn)的深葉綠素最大（DCM）附近的化變層（圖1A）（26）。在這些社區(qū)的蝙蝠，和重要的環(huán)境變量，它們之間的關(guān)系，從春到夏條件年過渡期間明顯變化，下沉POM進(jìn)行N、P等營養(yǎng)物質(zhì)的佩克斯（圖1a）。浮游植物群落的變化從真核原核優(yōu)勢，和一套適應(yīng)極低的營養(yǎng)生物，夏季的表面高光條件下接管（圖2,A和B）。證據(jù)表明，熱穩(wěn)定的佩克斯UMP群落全年季節(jié)性擴(kuò)張和較小的浮游植物，主要與DCM相關(guān)（27）。圖2。（A至F）海洋數(shù)據(jù)視圖（ODV）地塊的平均時間和空間分布的微生物浮游生物在蝙蝠。該圖表表明相對豐度（一）葉綠體16SrRNA基因，（b）（原綠球藻和藍(lán)藻聚球藻），（C）（D）puniceispirillum，SAR86,（e）和（f）sar202OCS116。［修改從（19，26）］在分層的時期，對熱帶和中緯度地區(qū)的佩克斯是一個極端的，高光，以及使用所產(chǎn)生的無機(jī)物生成DOM光化學(xué)反應(yīng)的C1化合物（29）。的SAR116分離株的基因組puniceispirillum海表明它也可氧化的各種ldom化合物包括C1化合物（30）。不像遍在，puniceispirillum是能動的，這種適應(yīng)可能給它在POM定植和氧化的地球化學(xué)重要的過程中的作用。遍在，puniceispirillum，和sar92都light-sar202類群Chloroflexi（圖2），對d-proteobacteriaSAR324分支，與氨氧化古Nitrosopumilus發(fā)生在無光層（32）。不不sar202SAR324已培養(yǎng)，但幾個部分的基因組的細(xì)胞中擴(kuò)增出單一SAR324最近（8,33）。在一項研究中，carboxylaseoxygenase1,5-二磷酸核酮糖（Rubisco）和硫氧化的基因進(jìn)行了鑒定，表明chemolithoautotrophic的生活（8）。另一個基因組包含18個組件SAR324phytanoyl雙加氧酶，這是預(yù)測催化葉綠素的脂質(zhì)鏈的降解（33）。在SAR324基因組和直接顯微鏡觀察運(yùn)動基因的存在表明這些生物游向附加下沉POM（6，8）。微生物群落是已知的在海洋表面的變化，不同的沿海和開放的海洋區(qū)域之間，隨緯度的地區(qū)，在中層水域上涌到表面。因此，它是要問從幾個研究點(diǎn)的研究結(jié)果可以外推到廣闊的地理尺度重要。越來越多的證據(jù)表明，微生物群落組織一些主題適用于不同的海洋：最主要的微生物浮游生物群是世界性的，和他們的垂直關(guān)系是相似的在廣泛的緯度斷面（34）。但有一個很明顯的緯度之間的復(fù)雜關(guān)系，上升流，和季節(jié)性仍然不完整的探討。巡航在春季大西洋從南非到英國的細(xì)胞計數(shù)的魚和許多海洋細(xì)菌最豐富的組發(fā)現(xiàn)緯度的變化（SAR11，原綠球藻，擬桿菌，g-proteobacteria，和sar202）（34）。其他的研究，使用在世界各地的海洋各月收集的樣本，描述緯度變化識別通過16SrRNA基因的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系（35）和（20）的DNA指紋圖譜。借鑒SAR11a-proteobacteria的SAR11組（海洋bacteraceae）是海洋中的優(yōu)勢菌群，出現(xiàn)在所有的時間序列研究的主要參與者（24,31，34,36-39）。他們說明了三個重要的問題，必須在全球海洋微生物群落的季節(jié)性的觀點(diǎn)完全可以出現(xiàn)解決：（我）為一個標(biāo)準(zhǔn)的測量和描述微生物多樣性系統(tǒng)的需要，（二）需要重視生態(tài)意義的功能微生物多樣性的單位，和（iii）需要更多的采樣。分子系統(tǒng)發(fā)育表明，SAR11分支進(jìn)化的很久以前，分為幾個主要的亞類型［即，IA，IB（Pelagibacter），II，III和IV］，并可能為許多小的生態(tài)型（5，19，31）。“生態(tài)型”的遺傳變異可由不同的時空分布的環(huán)境中進(jìn)化的區(qū)別。之間的親緣分支的SAR11時空分布相關(guān)證據(jù)表明，早在其演變的海洋環(huán)境分區(qū)之間的SAR11專家（37，39）。在蝙蝠，SAR11subcladeIB在春天開花的混合層，與浮游植物，其次是subcladeIA（Pelagibacter）在夏天。subcladeII花朵與溶解有機(jī)碳（DOC）的再礦化每年春天在中層。一些早期的研究依賴于一些深度剖面出現(xiàn)這些關(guān)系，但其他人沒有到更廣泛的時間序列數(shù)據(jù)被用來研究在空間關(guān)系的季節(jié)變化顯示。沒有協(xié)議在該領(lǐng)域進(jìn)行分類的SAR11或其他類群的方案。大多數(shù)工人使用一個序列差異閾值（10，40），但一些強(qiáng)調(diào)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)（26,39）。這個不幸的后果是很難比較在不同的研究中獲得的識別中的SAR11多樣性分布的一般規(guī)律的數(shù)據(jù)。但通過所有的SAR11到一個單元的多樣性，一些可以比較。在熱（38）和在西方英語頻道（24），其相對豐度在冬季高峰，而在蝙蝠，相對豐度和細(xì)胞數(shù)的峰值在夏季（26,36）。海洋學(xué)家關(guān)注的是在廣泛的尺度地球化學(xué)，所以微生物多樣性分類系統(tǒng)也必須連接到細(xì)胞的功能特性來實(shí)現(xiàn)其潛在的應(yīng)用價值。SAR11亞上面提到的可以偏離的16SrRNA基因的15%以上，這表明多物種和功能的潛在的復(fù)雜變化。一種理論認(rèn)為，古代事件的phylogenomic樹深支代表對應(yīng)的進(jìn)化變化，保持生態(tài)環(huán)境的影響，今天。例如，這是真正的藍(lán)細(xì)菌（藍(lán)藻），一個譜系，包括所有的細(xì)胞和器官，光化學(xué)分解水產(chǎn)生的氧氣。SAR11進(jìn)化樹和時空的蝙蝠環(huán)境分區(qū)之間的深支的相關(guān)性也支持這一理論。另外，頻繁的橫向基因轉(zhuǎn)移對生物進(jìn)化到新的棲息地提供了一個路徑，可能對系統(tǒng)發(fā)育起源的生態(tài)意義。充足的證據(jù)表明發(fā)生；例如，磷酸鹽采集基因是高度可變的，和兩個原綠球藻和SAR11有更多的磷酸鹽采集基因在蝙蝠比在炎熱的，大概是在北大西洋的磷的有效性低引起的選擇（41）。比較基因組學(xué)的迅速擴(kuò)大，因為便宜的下一代測序，我們可以期待新的強(qiáng)大的研究，旨在識別的功能，有深的親緣分支相關(guān)的基因組的決定并區(qū)分變量的基因組特性。它會將這種方法應(yīng)用到UMP社區(qū)特別有趣，這家在分化的分支d-proteobacteria（SAR324），Chloroflexi（sar202），纖維桿菌門/Acidobacteria（sar406），和古細(xì)菌，直接或間接地發(fā)揮作用，必須再礦化的DOM。季節(jié)性的社區(qū)連接地球化學(xué)盡管海洋省份之間的變異相關(guān)注意事項，海洋表面的微生物群落的觀察使我們能夠預(yù)測有可能發(fā)生變化，當(dāng)海洋變暖。延長分層減少季節(jié)性的，貧營養(yǎng)的海洋條件下的擴(kuò)散，和一個擴(kuò)展的佩克斯社區(qū)像那些在炎熱和蝙蝠。這些變化對浮游植物的生產(chǎn)力的影響已受到廣泛的關(guān)注，但更了解有關(guān)如何在光合生物種群的季節(jié)性變化可能會影響碳封存過程如生物碳泵和微生物碳泵，都集中在小部分有機(jī)物氧化的微生物脫手套。盡管越來越多的分辨率的微生物群落的動態(tài)，但很少的信息是可用的，連接的群落組成的地球化學(xué)過程中的變化。地球化學(xué)專業(yè)的一個最明顯的例子是氨氧化古Nitrosopumilus馬里努斯。夏天的花朵Nitrosopumilus符合氨氧化的最大速率的硝酸鹽被魚和定量聚合酶鏈反應(yīng)檢測（PCR）的Nitrosopumilus氨單加氧酶基因（阿莫亞）測量在北海的一個沿海的網(wǎng)站雙周采?。?2）。雖然這些發(fā)現(xiàn)有助于我們了解背后的氮循環(huán)的生物，到目前為止他們沒有在地球模型多采用。的例子，領(lǐng)帶的微生物種群變化從環(huán)境的季節(jié)性地球化學(xué)數(shù)據(jù)，像是Nitrosopumilus，仍然是罕見的。最大的挑戰(zhàn)之一是碳循環(huán)。例如，在蝙蝠的DOC積累，每年夏天在佩克斯，隨后氧化冬天的風(fēng)暴和地表水進(jìn)入泵（43）。通過混合DOC出口是重要的；它占的UMP耗氧約一半。為什么是一個分?jǐn)?shù)，在夏天，海洋表面的氧化的DOC耐火材料，但不穩(wěn)定時，出口到黑暗的UMP，營養(yǎng)豐富的環(huán)境？DOM組合物已經(jīng)顯示出隨深度的變化，隨著社會結(jié)構(gòu)的變化相關(guān)（31，44）。這是居住在UMP生物的獨(dú)特的性質(zhì)，對環(huán)境的化學(xué)性質(zhì)，或是造成耐火材料DOC變得不穩(wěn)定？一種蝙蝠的研究來解決這些問題，發(fā)現(xiàn)在a-proteobacteriumOCS116種群（圖2），SAR11subcladeII，和海洋放線菌（OM1）增加在中層混合后彈簧（31）。雖然這項研究表明，一個獨(dú)特的中層微生物群落響應(yīng)DOC出口每年，它已經(jīng)沒有可能甚至與宏基因組數(shù)據(jù)的可用性來識別特定的生化機(jī)制，解釋的易感性的變化對氧化的DOC出口時。到目前為止，我們專注于季節(jié)性變化的微生物群落和地球化學(xué)循環(huán)之間的相互作用，但另一種的角度考慮，在生物種群的水平，環(huán)境如何選擇。生態(tài)學(xué)家在社區(qū)組成的非隨機(jī)組合命令模式。非隨機(jī)組合的另一個原因是環(huán)境的非生物因素對過濾種群選擇壓力。氮，磷，和（在較小程度上）占主導(dǎo)地位的“鐵的微生物種群的環(huán)境控制海洋的思考。然而，微量金屬，維生素不尋常的營養(yǎng)需求，和其他有機(jī)增長的因素，以及抑制競爭者和捕食者的化感物質(zhì)，越來越多的研究來了解海洋微生物種群動態(tài)的（45,46）。越來越多的證據(jù)表明，復(fù)雜的生物相互作用形成微生物群落動態(tài)起主要作用。這種相互作用可以是正的或負(fù)的；例如，一種生產(chǎn)的生長因子，刺激另一個的生長，或生長抑制由于捕食，鐵載體的盜版，以及其他類型的干擾.圖3。（A和B）的獨(dú)立設(shè)備，如環(huán)境樣品處理器［ESP;示意圖顯示在（一）］和［部署flowcytobot顯示（B）］，被設(shè)計為在微生物浮游生物的現(xiàn)場監(jiān)測。ESP可以進(jìn)行的qPCR實(shí)驗；用流式細(xì)胞儀的flowcytobot可以監(jiān)控浮游植物。在未來，喜歡這些設(shè)備可代替月航次的監(jiān)測微生物群落的變化模式，海洋的網(wǎng)站的目的。在最近的部署，電除塵器是用來監(jiān)測Nitrosopumilus，SAR11，海洋藍(lán)藻16SrRNA分子。同時，定量PCR是用來監(jiān)測從NitrosopumilusSAR11，16SrRNA基因，和大亞基（rbcL基因）Rubisco活化酶基因從海洋聚球藻28天在蒙特雷灣部署期間（55）。【圖片來源：蒙特雷灣水族館研究所（ESP）和湯姆克蘭丁斯特，伍茲霍爾海洋研究所（flowcytobot）在大點(diǎn)的數(shù)據(jù)集設(shè)計的相關(guān)表格模式檢測方法研究了由生物相互作用引起的變異模式（37）。在景點(diǎn)，包括病毒，細(xì)菌和原生動物的隨訪研究，提供有力的證據(jù)表明，海洋微生物群落是高度相互關(guān)聯(lián)的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)（47）。使用方法熟悉系統(tǒng)生物學(xué)家，研究人員檢測點(diǎn)網(wǎng)絡(luò)生物體之間潛在的相互作用，包括非生物因素的相互作用。DFA和TSA分析包括相互作用研究長達(dá)6個月的延誤找到潛在的時間滯后之間的相互作用的數(shù)據(jù)支持。觀察高度相關(guān)的社會行為是對社區(qū)的重要一步，但過程還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有完成，等待工作，將實(shí)驗確認(rèn)的連接模式，并解釋他們與機(jī)制。微生物浮游生物之間的相互作用的生物的例子非常少，可以使用活的有機(jī)體顯示，提供很少的機(jī)會來研究機(jī)制的實(shí)驗（46）。驗證是非常重要的，在海洋中很多環(huán)境因素的功能與入射光的季節(jié)性變化。因此，社區(qū)的協(xié)調(diào)一致的反應(yīng)可能包括許多生物無關(guān)的生物學(xué)的共變因為非生物因素共變的，而不是因為他們是由一個特定的相互作用聯(lián)系在一起。然而，就在這樣一種環(huán)境，非生物因素的影響提供了有力的節(jié)奏強(qiáng)勁發(fā)展生物有機(jī)會共同進(jìn)化。洞察力從基因組精簡理論出現(xiàn)，這說明在海洋細(xì)菌有豐富的群體基因組的小尺寸，如原綠球藻和Pelagibacter（48），作為一種適應(yīng)，使這些細(xì)胞用有限的資源有效地在海洋貧營養(yǎng)的地區(qū)。例如，減少硫化合物的不尋常的要求（49）和甘氨酸（50）中已經(jīng)描述了遍在，這表明它的小基因組的進(jìn)化過程中，一些重要的化合物的生物合成是“外包”的微生物群落的其他成員。復(fù)雜的營養(yǎng)需求減少導(dǎo)致的基因組可以增加食物網(wǎng)的連通性和細(xì)胞較少的通用性，這可以解釋為什么很多豐富的類群的海洋細(xì)菌是具有挑戰(zhàn)性的培養(yǎng)。其他豐富的生物，也有減少的基因組不尋常的營養(yǎng)需求的培養(yǎng)將決定如何廣泛的基因組精簡理論可以用于解釋觀察到的模式在海洋表面的浮游生物生態(tài)學(xué)。引起的營養(yǎng)食物網(wǎng)的連接相互依賴和其他類型的生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)變化的預(yù)測具有重要的后果（51）。微生物浮游生物群落的擾動敏感，一類，稱為“瓶子效應(yīng)，”導(dǎo)致微生物群落組成的快速變化時，水被收集和限制（52）。微生物浮游生物群落的穩(wěn)定性是許多環(huán)境問題直接相關(guān)，興趣在哪里集中批判是否環(huán)境功能保持在響應(yīng)不斷變化的輸入。也有一些好消息，盡管不完全的，關(guān)于這一主題，從墨西哥灣漏油災(zāi)難的2011，其中的微生物浮游生物群落將石油二氧化碳意想不到的能力（53）。觀微生物群落的季節(jié)性模式具有突出的營業(yè)額從不同的海洋省份的葉綠素觀測衛(wèi)星的出現(xiàn)，但目前還沒有共識是否相同的模式出現(xiàn)在不同的網(wǎng)站，或?qū)刂粕鐓^(qū)的組成因素。下一代測序技術(shù)在海洋微生物多樣性測量的擴(kuò)張的重要作用（11，40）。識別性，適用于整個系統(tǒng)，研究人員首先要達(dá)成共識，有關(guān)如何分類微生物多樣性。針對船舶費(fèi)用和天氣的障礙，阻礙的時間序列數(shù)據(jù)的收集，科學(xué)家正在測試一種新一代的儀器，可以留在海洋監(jiān)測原位微生物群落（圖3）（54，55）。海洋學(xué)家們將利用這些數(shù)據(jù)建立一個更好的了解緯度，天氣，污染，營養(yǎng)成分，pH特別感興趣，和其他因素的影響改變的微生物群落的節(jié)奏。從描述性評價海洋表面的微生物群落結(jié)構(gòu)的理解，確定群落結(jié)構(gòu)因子