動物生殖生理學

中國農業(yè)大學動物科技學院動物生殖生理學目前一頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點雌性動物性機能發(fā)育發(fā)情與發(fā)情周期卵子發(fā)生與卵泡發(fā)育排卵目錄目前二頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點雌性動物性機能發(fā)育一、概念二、初情期三、性成熟期四、體成熟期五、適配年齡六、繁殖機能停止期目前三頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點一、概念1.性機能發(fā)育定義

廣義：是指動物從出生前的性別分化和生殖器官形成到出生后的性發(fā)育、性成熟和性衰老的全過程。

狹義：是指動物出生后的性發(fā)育、性成熟、性衰老有關的一系列生理過程，包括性行為及其調節(jié)。目前四頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點2.性機能發(fā)育過程初情期性成熟期體成熟期繁殖機能停止期*目前五頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點

1.概念

初情期：雌性動物從出生到第一次出現(xiàn)發(fā)情表現(xiàn)并排卵的時期，稱為初情期。初情期年齡愈小，表明性發(fā)育愈早。

二、初情期目前六頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點

與下丘腦-垂體-卵巢軸的生長和分泌機能有關。（1）接近初情期時，垂體和卵巢對GnRH的敏感性增強，從而引起卵泡發(fā)育。同時釋放到血液中的GnRH量增加。（2）雌激素對下丘腦-垂體的反饋調節(jié)，隨著卵泡的增長和成熟，卵巢的重量增加，同時卵泡分泌雌激素到血液，刺激生殖道的生長和發(fā)育。2.初情期的激素調節(jié)目前七頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點（1）品種

個體小的品種一般較個體大的初情期早。肉牛的初情期較奶牛更晚。國內的地方品種(如太湖豬、湖羊等)較國外品種早。（2）氣候（溫度、濕度和光照等氣候因素）南方地區(qū)氣候濕熱，光照時間長，各種動物的初情期較早3.影響初情期的因素目前八頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點（3）營養(yǎng)水平

高營養(yǎng)水平條件下飼養(yǎng)，初情期較早；相反，飼養(yǎng)水平較低的情況下，生長發(fā)育緩慢，初情期較晚。但是，營養(yǎng)水平過高，動物飼養(yǎng)過肥，雖然體重增長很快，初情期反而延遲。目前九頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點《動物繁殖學》，楊利國主編，中國農業(yè)出版社，2003年荷斯坦奶牛三種不同營養(yǎng)水平對于初情期的年齡和體重的影響總可消化養(yǎng)分食入量初情期月齡初情期體重（lb）低（60%）16.6（13.6～18.5）540（430～575）正常（100%）11.3（8.5～12.7）580（440～650）高（140%）8.5（6.7～9.9）580（460～640）目前十頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點（4）出生季節(jié)

出生時氣候適宜，飼草飼料豐富，生長速度較快，所以初情期較短。季節(jié)性發(fā)情動物尤其如此。

（5）初情期與其終身壽命有關

壽命愈長的動物，初情期往往較晚;相反，壽命較短的動物，初情期往往較早。目前十一頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點

第一次發(fā)情時，易出現(xiàn)安靜發(fā)情現(xiàn)象。初情期的長短與動物繁殖力有關。初情期早，繁殖力較高;初情期較晚，終身繁殖的幼畜數(shù)較少。目前十二頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點

雌性動物在初情期后，一旦生殖器官發(fā)育成熟、發(fā)情和排卵正常并具有正常的生殖能力，則稱為性成熟。動物從出生至性成熟的年齡，稱為性成熟期。動物種類、同種動物不同品種、飼養(yǎng)水平、出生季節(jié)、氣候條件等因素都對性成熟期都有影響。

三、性成熟期目前十三頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點四、適配年齡

又稱配種適齡，是指適宜配種的年齡。適配年齡的確定應根據個體生長發(fā)育情況和使用目的而定，一般比性成熟期晚一些，在開始配種時的體重應為其成年體重的70%左右，所以生產中一般在性成熟后一定時期才開始配種。

目前十四頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點

動物出生后達到成年體重的年齡，稱為體成熟期。雄性動物在適配年齡后配種受胎，身體仍未完全發(fā)育成熟，只有在產下2～3胎以后，才能達到成年體重。五、體成熟期目前十五頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點六、繁殖能力停止期

動物從出生至繁殖能力消失的時期，稱為繁殖能力停止期或繁殖終止期。雌性動物在繁殖能力停止期后，即使是遺傳性能非常好的品種，繼續(xù)飼養(yǎng)也無意義，應及早淘汰，以減少經濟損失。目前十六頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點各種雌性動物初情期、性成熟、適配年齡及繁殖機能停止期

初情期性成熟適配年齡繁殖機能停止期牛8-12m8-14m1.5-2.0y13-15y水牛10-15m15-20m2.5-3.0y13-15y豬3-6m5-8m8-12m6-8y綿羊4-5m6-10m1-1.5y8-11y山羊4-6m6-10m1-1.5y8-11y馬12m12-18m2.5-3.0y18-20y兔4m3-4m6-7m3-4y狗6-8m8-14m12-18m《動物繁殖學》，楊利國主編，中國農業(yè)出版社，2003年目前十七頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點第二節(jié)發(fā)情與發(fā)情周期發(fā)情發(fā)情周期影響發(fā)情和發(fā)情周期的因素目前十八頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點一、發(fā)情1.概念發(fā)情：雌性動物生長發(fā)育到一定年齡后，在垂體促性腺激素的作用下，卵巢上卵泡發(fā)育并分泌雌激素，引起生殖器官和性行為的一系列的變化，并產生性欲，雌性動物所處的這種生理狀態(tài)稱為發(fā)情（estrus)。目前十九頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點卵巢上的卵泡發(fā)育、成熟和雌激素產生是發(fā)情的本質而外部生殖器官變化和性行為變化是發(fā)情的外部現(xiàn)象。卵巢變化：家畜發(fā)情開始前3～4d，卵泡開始生長，卵泡內膜增生，卵泡液分泌開始增多；2.正常發(fā)情征狀目前二十頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點行為變化：表現(xiàn)為鳴叫、舉尾拱背、頻頻排尿、食欲減退、泌乳量減少等；生殖道變化：發(fā)情時隨著卵泡分泌的雌激素量增多，生殖道血管增生并充血，陰部表現(xiàn)充血、水腫、松軟，陰道粘膜充血、紅腫，子宮頸松馳，子宮粘膜分泌能力增加，有粘液分泌。目前二十一頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點A、發(fā)情母牛被它牛嗅聞B、發(fā)情母牛接受爬跨C、發(fā)情母牛被爬不動

發(fā)情母牛爬跨過程目前二十二頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點排卵(ovulation):

發(fā)情征象消失時卵泡已發(fā)育成熟，卵泡體積達到最大。在激素作用下，卵泡壁破裂，卵子從卵泡內排出，即排卵。3.排卵目前二十三頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點HeatCycle*目前二十四頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點1.發(fā)情周期概念

在生理或非妊娠條件下，雌性動物每間隔一定時期均會出現(xiàn)一次發(fā)情，通常將這次發(fā)情開始至下次發(fā)情開始、或這次發(fā)情結束至下次發(fā)情結束所間隔的時期，稱為發(fā)情周期。二、發(fā)情周期目前二十五頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點2.發(fā)情周期類型季節(jié)性發(fā)情周期

即只有在發(fā)情季節(jié)才能發(fā)情排卵。季節(jié)性多次發(fā)情

在發(fā)情季節(jié)有多次發(fā)情表現(xiàn)，如馬、驢和綿羊等;季節(jié)性單次發(fā)情

在發(fā)情季節(jié)只有一個發(fā)情周期。無季節(jié)性發(fā)情周期

全年均可發(fā)情，發(fā)情、配種無季節(jié)之分。目前二十六頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點

根據機體在發(fā)情周期中所發(fā)生的一系列生理變化，一般多采用四期分法和二期分法來劃分發(fā)情周期的階段。二期分法:卵泡期和黃體期。四期分法:發(fā)情前期、發(fā)情期、發(fā)情后期、間情期。3.發(fā)情周期的劃分目前二十七頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點3.1二期分法是根據卵巢上組織學變化以及有無卵泡發(fā)育和黃體存在為依據，將發(fā)情周期分為卵泡期和黃體期。

目前二十八頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點卵泡期:是指黃體進一步退化，卵泡開始發(fā)育直到排卵為止。實際上包括發(fā)情前期和發(fā)情期兩個階段。

黃體期:是指從卵泡破裂排卵后形成黃體，直到黃體萎縮退化為止。相當于發(fā)情后期和間情期兩個階段。目前二十九頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點3.2四期分法

發(fā)情前期

黃體退化萎縮；新的卵泡開始生長發(fā)育;

陰道和陰門黏膜輕度充血、腫脹;

子宮頸略為松弛，子宮腺體略有生長，腺體分泌活動逐漸增加，分泌少量稀薄黏液，陰道黏膜上皮細胞增生；但尚無性欲表現(xiàn)。目前三十頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點發(fā)情期

卵巢上的卵泡迅速發(fā)育；

陰道及陰門黏膜充血腫脹明顯，子宮黏膜顯著增生，子宮頸充血，子宮頸口開張，子宮肌層蠕動加強，腺體分泌增多，有大量透明稀薄黏液排出；性欲達到高潮的時愿意接受雄性動物交配。目前三十一頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點發(fā)情后期

卵泡破裂排卵后，黃體開始形成并分泌孕酮；動物由性欲激動逐漸轉入安靜狀態(tài)；生殖道充血腫脹逐漸消退，子宮肌層蠕動逐漸減弱，腺體活動減少，黏液量少而稠;子宮頸管逐漸封閉，子宮內膜逐漸增厚;排卵后黃體開始形成的時期。目前三十二頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點間情期

又稱休情期或發(fā)情間期，是黃體活動時期。性欲已完全停止，精神狀態(tài)恢復正常。間情期的前期孕酮子宮黃體子宮粘膜增厚子宮腺體高度發(fā)育及分泌增強分泌子宮乳供胚胎發(fā)育目前三十三頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點4.牛發(fā)情周期中的生殖激素變化在發(fā)情周期的16-19d孕酮濃度突然下降,E濃度上升。發(fā)情開始后12h有LH高峰,導致排卵?！秳游锓敝硨W》，楊利國主編，中國農業(yè)出版社，2003年目前三十四頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點

雌性動物的發(fā)情周期，實質是卵泡期和黃體期的交替環(huán)，而卵泡的生長發(fā)育與排卵以及黃體的形成和退化是受神經激素的調節(jié)和外界環(huán)境因素的影響。外界環(huán)境的變化及雄性刺激反應嗅覺、聽覺、視覺、觸覺下丘腦GnRH垂體FSH、LH性腺Estrogen發(fā)情5.發(fā)情周期的調節(jié)目前三十五頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點《動物繁殖學》，楊利國主編，中國農業(yè)出版社，2003年*目前三十六頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點目前三十七頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點（1）遺傳因素

動物種類、同種動物不同品種以及同一品種不同家系或不同個體的發(fā)情周期長短不一。（2）氣候因素

緯度、光照、氣溫和濕度等環(huán)境氣候條件均對雄性動物發(fā)情和發(fā)情周期有影響，尤其是光照和環(huán)境溫度影響更大。（3）飼養(yǎng)管理水平

飼養(yǎng)水平過高或過低，均可影響發(fā)情。三、影響發(fā)情和發(fā)情周期的因素

目前三十八頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點目前三十九頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點卵子發(fā)生卵泡發(fā)育卵泡閉鎖與排卵第三節(jié)卵子發(fā)生與卵泡發(fā)育排卵目前四十頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點概念：雌性生殖細胞分化和成熟的過程。

包括：卵原細胞的增殖卵母細胞的生長卵母細胞的成熟一、卵子發(fā)生目前四十一頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點卵子發(fā)生模式圖馬目前四十二頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點目前四十三頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點卵原細胞由來：是由胚胎期性別分化后,雌性胎兒的原始生殖細胞分化而來。細胞特點：通過有絲分裂進行增殖。增殖期的長短：因動物而異,通常在出生前或出生后不久即停止。

如牛、綿羊分別在胚胎期45-110天和35-90天；豬在胚胎期30天至出生后7天。1.卵原細胞的增殖目前四十四頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點卵母細胞經過最后一次有絲分裂后，即發(fā)育成為初級卵母細胞。初級卵母細胞特點：

卵黃顆粒增多，卵母細胞的體積增大；出現(xiàn)透明帶；卵泡細胞通過有絲分裂而增殖；

初級卵母細胞形成后,到初情期到來之前,處于靜止狀態(tài)。2.卵原細胞的生長目前四十五頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點卵母細胞的成熟經過兩次成熟分裂。第一次成熟分裂：在排卵前不久完成的，分裂末期，紡垂體旋轉，排出有一半染色體及少量細胞質的極體，染色體數(shù)目減半。第二次成熟分裂：染色體是單倍體，排出的卵大多數(shù)處于分裂中期，直到精子進入透明帶，被激活才能完成分裂。3.卵原細胞的成熟目前四十六頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點營養(yǎng)來源不同發(fā)生的連續(xù)性形成的數(shù)量不同排出時兩者成熟度不同最終兩者形態(tài)不同相對而言,卵母細胞在卵巢中的儲備是有限的,而精子的產生是無限的4.精子與卵子發(fā)生過程比較目前四十七頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點卵泡發(fā)育過程卵泡的分類卵泡發(fā)育的變化特點各階段卵泡的閉鎖卵泡發(fā)生波二、卵泡發(fā)育目前四十八頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點原始卵泡初級卵泡次級卵泡三級卵泡成熟卵泡《動物繁殖學》，楊利國主編，中國農業(yè)出版社，2003年1.卵泡發(fā)育過程卵泡發(fā)育是指卵泡由原始卵泡發(fā)育成為成熟卵泡的生理過程。*目前四十九頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點2.卵泡的分類有無卵泡腔：無腔卵泡（或腔前卵泡）和有腔卵泡。形態(tài)分類：原始卵泡、初級卵泡、次級卵泡、三級卵泡和成熟卵泡。目前五十頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點

初級卵母細胞

層扁平的卵泡細胞

（1）原始卵泡：

排列在卵巢皮質外周，其核心為卵母細胞，周圍為一層扁平狀卵泡上皮細胞，無卵泡膜和卵泡腔。除少數(shù)原始卵泡發(fā)育成熟外，其他均在發(fā)育過程中退化。形態(tài)分類目前五十一頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點

（2）初級卵泡

排列在卵巢皮質外圍，由卵母細胞和周圍的一層立方形卵泡細胞組成，卵泡膜尚末形成，也無卵泡腔。許多初級卵泡在發(fā)育過程中退化。目前五十二頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點（3）次級卵泡：

在生長發(fā)育過程中，初級卵泡移向卵巢皮質的中央，這時卵泡上皮細胞增殖并形成多層圓柱狀細胞，(顆粒細胞)。目前五十三頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點（4）

三級卵泡

隨著卵泡的發(fā)育，顆粒細胞層進一步增加，并出現(xiàn)分離，形成許多不規(guī)則的腔隙，充滿由卵泡細胞分泌的卵泡液，各小腔隙逐漸合并形成新月形的卵泡腔。

目前五十四頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點（5）成熟卵泡：

又稱葛拉夫氏卵泡。三級卵泡繼續(xù)生長，卵泡液增多，卵泡腔增大，卵泡擴展到整個卵巢的皮質部而突出于卵巢的表面。目前五十五頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點

成熟卵泡模式圖卵泡腔卵泡膜外層卵泡膜內層基膜顆粒層次級卵母細胞放射冠透明帶卵丘目前五十六頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點

原始卵泡

次級卵泡

三級卵泡卵母細胞變化卵泡細胞變化周圍結締組織變化

成熟卵泡3.卵泡發(fā)育的變化特點目前五十七頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點

晚期生長卵泡：內膜細胞形成間質腺4.各階段卵泡的閉鎖(atreticfollicle)原始卵泡退化：卵母細胞核固縮，卵泡細胞變小，互相分離，最后均自溶消失

初級卵泡和早期次級卵泡：卵泡塌陷，透明帶呈波浪狀目前五十八頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點目前五十九頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點目前六十頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點

卵泡發(fā)育是動態(tài)過程，即在任何時期檢查動物的卵巢，均可發(fā)現(xiàn)處于兩種或兩種以上不同發(fā)育階段的卵泡。這種反映從原始卵泡發(fā)育至初級、次級、三級以至成熟卵泡動態(tài)變化過程所組成的圖形，即為卵泡發(fā)生波。

但在每個發(fā)情周期，卵泡通過募集、選擇和優(yōu)勢化三個階段發(fā)育成熟。5.卵泡發(fā)生波目前六十一頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點*目前六十二頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點原始卵泡庫啟動卵泡生長形成卵泡腔促性腺激素反應性促性腺激素依賴性排卵卵泡排卵閉鎖閉鎖卵泡發(fā)育的連續(xù)變化單排卵動物多排卵動物目前六十三頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點*目前六十四頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點1.卵泡閉鎖包括顆粒細胞和卵母細胞的一系列形態(tài)學變化。主要特征:

染色體濃縮，核膜起皺，

顆粒細胞發(fā)生固縮，卵母細胞發(fā)生異常分裂或碎裂，透明帶玻璃化并增厚，細胞質碎裂等變化。

四、卵泡閉鎖和排卵目前六十五頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點是細胞發(fā)生凋亡。細胞凋亡又稱細胞程序性死亡，是一種主動的、先天性的和選擇性的細胞死亡過程。出生前，卵巢中卵泡消失主要是卵母細胞凋亡；出生后，卵泡閉鎖是從顆粒細胞的凋亡開始的，然后引起內膜細胞發(fā)生凋亡。凋亡主要受抑制基因和促進基因的調控。1.1卵泡閉鎖調控機制目前六十六頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點1.2卵泡發(fā)育的調控：GTH不依賴期和依賴期。在這兩個時期，顆粒細胞和內膜細胞的增殖類型可以明顯區(qū)分開來。

GTH不依賴期：在不依賴期，主要受生長因子的調節(jié)。

GTH依賴期：FSH和LH起主要調節(jié)作用。此外，與GTH分泌和釋放有關的GnRH、雌激素、孕激素、IBn、Fst、Atn等，也直接或間接參與卵泡發(fā)育的調節(jié)。目前六十七頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點卵泡發(fā)育的調節(jié)序列：(1)原始卵泡--初級卵泡期間：生長因子(如IGF、EGF等)促進顆粒細胞的有絲分裂調節(jié)卵泡發(fā)育。(2)初級卵泡--次級卵泡期間：由于內膜的形成，卵泡發(fā)育主要受內膜細胞分泌的TGFα的調節(jié)。TGFα可以刺激顆粒細胞進一步分化和增殖。

以上為GTH不依賴期。目前六十八頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點(4)三級卵泡發(fā)育期：主要受GTH(即GTH依賴期)和TGFβ的調節(jié)。類固醇激素對下丘腦和垂體的分泌具有正反饋調節(jié)作用，使血液中GTH水平升高，進一步刺激卵泡發(fā)育并分泌雄激素和Ibn。(5)成熟卵泡發(fā)育早期：GnRH、FSH、LH以及雌激素等激素水平升高，在這些激素的協(xié)同作用下，卵泡細胞進一步發(fā)育成熟，并分泌刺激因子，促進卵母細胞的成熟。目前六十九頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點(6)成熟卵泡發(fā)育末期：卵泡分泌的Ibn和黃體分泌的孕酮起主要調節(jié)作用。Ibn通過自分泌、旁分泌作用抑制劣勢卵泡的發(fā)育和優(yōu)勢卵泡的過度發(fā)育，孕酮則通過對LH的負反饋調節(jié)作用而終止卵泡發(fā)育。目前七十頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點目前七十一頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點2.1排卵類型自發(fā)排卵：卵泡發(fā)育成熟后自行破裂排卵并自動形成黃體。

功能性黃體：在發(fā)情周期中黃體的功能可以維持一定時間，如家畜;

非功能性黃體：除非交配刺激，否則所形成的黃體是沒有功能的，即不具有分泌孕酮的功能。2.排卵目前七十二頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點小鼠排出的成熟卵子*目前七十三頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點誘發(fā)排卵：又稱為刺激性排卵，必須通過交配或其他途徑使子宮頸受到機械性刺激后才能排卵，并形成功能性黃體。

駱駝、兔、貓等屬于誘發(fā)排卵動物。目前七十四頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點2.2排卵時間和排卵數(shù)排卵時間：從排卵前LH峰至排卵的間隔時間，因動物種類而異，但在同種動物幾乎是一定的。目前七十五頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點《動物繁殖學》，楊利國主編，中國農業(yè)出版社，2003年目前七十六頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點目前七十七頁\總數(shù)八十六頁\編于十九點2.3排卵部位

哺