第十三章蛋白質的生物合成

第十三章蛋白質的生物合成

中心法則指出，遺傳信息的表達最終是合成出具有特定氨基酸順序的蛋白質，這種以mRNA上所攜帶的遺傳信息,到多肽鏈上所攜帶的遺傳信息的傳遞，就好象以一種語言翻譯成另一種語言時的情形相似，所以稱以mRNA為模板的蛋白質合成過程為翻譯(translation)。翻譯過程十分復雜，需要mRNA、tRNA、rRNA和多種蛋白因子參與。在此過程中mRNA為合成的模板，tRNA為運輸氨基酸工具，rRNA和蛋白質構成核糖體，是合成蛋白質的場所，蛋白質合成的方向為N—C端。遺傳信息傳遞的中心法則蛋白質翻譯轉錄逆轉錄復制復制DNARNA生物的遺傳信息以密碼的形式儲存在DNA分子上，表現(xiàn)為特定的核苷酸排列順序。在細胞分裂的過程中，通過DNA復制把親代細胞所含的遺傳信息忠實地傳遞給兩個子代細胞。在子代細胞的生長發(fā)育過程中，這些遺傳信息通過轉錄傳遞給RNA，再由RNA通過翻譯轉變成相應的蛋白質多肽鏈上的氨基酸排列順序，由蛋白質執(zhí)行各種各樣的生物學功能，使后代表現(xiàn)出與親代相似的遺傳特征。后來人們又發(fā)現(xiàn)，在宿主細胞中一些RNA病毒能以自己的RNA為模板復制出新的病毒RNA，還有一些RNA病毒能以其RNA為模板合成DNA，稱為逆轉錄這是中心法則的補充。中心法則總結了生物體內遺傳信息的流動規(guī)律，揭示遺傳的分子基礎，不僅使人們對細胞的生長、發(fā)育、遺傳、變異等生命現(xiàn)象有了更深刻的認識，而且以這方面的理論和技術為基礎發(fā)展了基因工程，給人類的生產(chǎn)和生活帶來了深刻的革命。遺傳信息流動示意圖核糖體DNAmRNAtRNA第一節(jié)RNA在蛋白質生物

合成中的重要功能一、mRNA和遺傳密碼原核生物mRNA的結構：4個特點mRNA的半衰期很短,很不穩(wěn)定,一旦完成其使命后很快就被水解掉。mRNA的分子大小差異大。mRNA的合成是在DNA指導下的RNA聚合酶的催化下先合成mRNA的前體，即核內不均一RNA（hnRNA）。hnRNA在細胞核內加工成mRNA，然后轉移到細胞質中。

mRNA(messengerRNA)是蛋白質生物合成過程中直接指令氨基酸摻入的模板，是遺傳信息的載體。mRNA原核生物和真核生物mRNA的比較原核細胞mRNA的結構特點5′3′順反子順反子順反子插入順序插入順序先導區(qū)末端順序AGGAGGUSD區(qū)帽子結構功能半衰期短許多原核生物mRNA以多順反子形式存在AUG作為起始密碼；AUG上游7～12個核苷酸處有一被稱為SD序列的保守區(qū)，16SrRNA3’-端反向互補而使mRNA與核糖體結合。真核細胞mRNA的結構特點5′

“帽子”PolyA

3′

順反子m7G-5′ppp-N-3′p帽子結構功能使mRNA免遭核酸酶的破壞使mRNA能與核糖體小亞基結合并開始合成蛋白質被蛋白質合成的起始因子所識別，從而促進蛋白質的合成。Poly(A)尾巴的功能是mRNA由細胞核進入細胞質所必需的形式它大大提高了mRNA在細胞質中的穩(wěn)定性AAAAAAA-OH(一)遺傳密碼的破譯1.三聯(lián)體密碼與閱讀框

遺傳密碼:DNA（或mRNA）中的核苷酸序列與蛋白質中氨基酸序列之間的對應關系稱為遺傳密碼。

密碼子(codon)：mRNA上每3個相鄰的核苷酸編碼蛋白質多肽鏈中的一個氨基酸，這三個核苷酸就稱為一個密碼子或三聯(lián)體密碼。2.人工合成多核苷酸和

無細胞體系蛋白質合成1961年，M.W.Nirenberg等人,大腸桿菌的無細胞體系中外加poly(U)模板、20種標記的氨基酸，經(jīng)保溫后得到了多聚phe-phe-phe，于是推測UUU編碼phe。利用同樣的方法得到CCC編碼pro，GGG編碼gly，AAA編碼lys。如果利用poly（UC），則得到多聚Ser-Leu-Ser-Leu，推測UCU編碼Ser，CUC編碼Leu.到1965年就全部破譯了43=64組密碼子。M.W.Nirenberg等,1968年獲諾貝爾生理醫(yī)學獎.遺傳密碼字典UACGUCAGUCAG第二位第一位（5ˊ）第三位（3ˊ）UCAGUCAGUCAG3.三核苷酸誘導安酰tRNA對核糖體的特異結合保溫

硝酸纖維濾膜過濾分析留在濾膜上的核糖體-AAtRNA

確定與核糖體結合的AA技術要點：人工合成三核苷酸為模板+核糖體+AA-tRNA（二）遺傳密碼的性質1、密碼是無標點符號的且相鄰密碼子互不重疊。編碼一個肽鏈的所有密碼子是一個接著一個地線形排列，密碼子之間既不重疊也不間隔，從起始密碼子到終止密碼子（不包括終止子）構成一個完整的讀碼框架，又稱開放閱讀框架（ORF）。方向：從mRNA的5’到3’。3‘起始密碼子5‘如果在閱讀框中插入或刪除一個堿基就會使其后的讀碼發(fā)生移位性錯誤（稱為移碼）。2.密碼熟的簡畢并性由一蹤蝶種以質上密擋碼子纏編碼意同一蔽個氨畏基酸舟的現(xiàn)妄象稱毅為簡勿并，戰(zhàn)對應殺于同假一氨?；釟埖囊蛔步M密勢碼子腫稱為同義危密碼唯子(S紡yn憤on進ym胖ou解sco飽do奮n)。簡并庭性的腹生物茫學意貪義？A、可以度降低奧由于恭遺傳全密碼此突變魯造成映的災霞難性罷后果B、可以瓜使DN掉A上的喇堿基計組成討有較滴達的慰變化狠余地躬，而府仍然莊保持孟多肽某上氨勻基酸奪序列掉不變明（意企思基核本同塊上）號。3、密跌碼的蛇擺動盤性：密碼蘿子中商第三估位堿挑基與諷反密客碼子嶄第一綢位堿賄基的佩配對僵有時雨不一叢定完污全遵敲循A-訊U、G-霞C的原規(guī)則，Cr滅ic睡k把這路種情才況稱縣為搖擺施性，有殃人也蔬稱擺都動配拒對或柏不穩(wěn)退定配怎對。反密副碼子設第一溫位的G可以菠與密元碼子園第三竿位的C、U配對撤，U可以欣與A、G配對辭，I可以涼和密倍碼子菊的U、C、A配對眨，這使得培該類雨反密崖碼子逼的閱愈讀能疾力更狐強。tR撇NA分子譯上三秧個特薦定的組堿基曉組成槳一個同反密牲碼子烘，位想于反撤密碼菌子環(huán)晶上。3’5’ICCA-OH5’3’CCA-OHGGCCCG密碼子與反密碼子的閱讀方向均為5‘3’，兩者反向平行配對。4、密禽碼子獲是近穿于完濕全通蜜用的。這是跳如火波如荼側的轉銜基因家的前姿提。目前濾只發(fā)溪現(xiàn)線粒仇體和稈葉綠喂體內及有列踏外情澆況。64組密習碼子坡中，AU友G既是師編碼索蛋氨思酸的左密碼，又無是起始豈密碼；有說三組轟密碼罷不編慣碼任足何氨閃基酸鏡，而刮是多汁肽鏈霜合成凝的終止緞密碼走子：UA啞G、UA磁A、UG委A。tR敗NA在蛋妄白質詠合成呈中處猴于關蜂鍵地儉位，謹它不掛但為搶每個愚三聯(lián)陳體密困碼子賴譯成像氨基草酸提顛供接覺合體船，還巨為準著確無宵誤地氏將所固需氨損基酸斧運送陣到核加糖體旦上提年供運圖送載旱體。同工佛受體tR芹NA:一種咳氨基吊酸可糞以有弱一種蓬以上tR描NA作為趙運載黑工具陡。把攜帶集相同哈氨基么酸而駝反密夢碼子裳不同榨的一愛組tR勤NA稱為智同功剪受體tR員NA

二、tRNAtR掙NA的結靠構特灣征——三葉慚草型掘二級牲結構tR欠NA的功故能（一逼）被梢特定算的氨酰-tR樹NA合成菌酶識別梢，使tR殼NA接受掏正確頭的活孫化氨貌基酸。（二扶）識別mR口NA鏈上寺的密撿碼子良。（三痰）在末蛋白角質合爐成過項程中儀，tR懷NA起著連結囑生長粗的多煌肽鏈秤與核桑糖體的作面用。氨基酸+ATP酶/Mg2+氨酰AMP-酶+PPi氨酰AMP-酶tRNA

氨酰tRNA+AMP+酶(一)、接受遺正確勝的活動化氨伏基酸（二勵）識別mR井NA鏈上集的密香碼子。tR絨NA分子銀上三那個特惕定的姥堿基樹組成柿一個頁反密命碼子糟，位比于反夾密碼昆子環(huán)巨上。3’5’ICCA-OH5’3’CCA-OHGGCCCG密碼子與反密碼子的閱讀方向均為5‘3’，兩者反向平行配對。密碼胳子與庫反密炕碼子幻玉的配死對關役系反密脈碼子tR返NA53A膨U民C5mR許NA3密碼儲子1尋2頭3tR倉NA有兩虛個關孕鍵部撲位：⑴3’端CC哨A：接受晌氨基傅酸，勝形成巧氨酰-t參RN稈A。需AT展P提供毀活化芳氨基忌酸所群需的常能量碑。⑵勢與mR干NA結合來部位—反密摧碼子爛部位（tR目NA的接儉頭作濱用）氨基率酸一醒旦與tR半NA形成五氨酰tR易NA后，致進一館步的掩去向耀就由tR蛛NA來決訂定了僑。tR米NA憑借泉自身袋的反曾密碼捷子與mR替NA上的隱密碼焦子相舉識別錄，從耍而把惠所攜含帶的兼氨基初酸送逢到肽餅鏈的憶一定皆位置含上。從tR潔NA的功乎能，可架以看禽出：（1）氨峰基酸首的活畝化和控氨酰tR疤NA的合辣成是墾蛋白挽質生號物合共成的慮第一吵步，革每一閱種氨擦基酸構在被鎖摻入惹肽鏈材之前泄都首糟先被療活化缸和連亭接在偉專一tR育NA上，擱活化株和連桿接都存發(fā)生逃在氨諒基酸探的羧錦基上羨。（2）載殊體tR梅NA憑借斑自身敵的反倘密碼眾子與mR詳NA上的撇密碼踐子相彈識別撿而把員所攜魔帶的除氨基價酸送痛到肽打鏈的坊一定堡位置伍上（3）遺暖傳信潔息是殼通過mR筋NA上的獎密碼騎子與tR趕NA上的慢反密威碼子員間堿行基配起對作堅用翻護譯出墻來的臺。三、狡核也糖差體是由rR屋NA（ri黎bo霸so患ma醬l套ri釀bo馬nu等cl角ei耍cas笨id）和多唐種蛋喬白質凈結合買而成賓的一更種大另的核片糖核抹蛋白萄顆粒謠，蛋白撿質與rR黃NA的重耗量比隱約為1:榮2。蛋白故質肽掠鍵的山合成建就是央在這合種核退糖體盈上進宴行的寸。1、核糖腹體的貢結構和組成2、核糖挖體的佛功能不同漫來源若核糖指體的精大小擺和RN舟A組成原核撿生物核糖補體（S)亞基磚（S)rR帳NA(S鑰)真核扶生物806040285.851850703023516核糖康體的助組成原核生物核糖體的組成原核生物核糖體結構示意圖大腸肺桿菌部中30延S的亞柔基能值單獨特與mR頌NA結合敘成30勢S核糖厲體-m孔RN些A復合浮體，社后者東與tR芽NA可以盈專一富性結死合。50燒S亞基喉不能輸單獨奇與mR劣NA結合榮，但夜可以腐非專堡一地棕與tR葬NA結合墾，50剛S亞基近上有擦兩個tR年NA結合扎位點經(jīng)：氨煩?；蔽稽c-A位點；肽酰繁基位廟點-P位點。還有昆一個GT瓦P結合爹位點嶼。原核憤細胞70尸S核糖流體的A位、P位及mR探NA結合療部位旁示意州圖anticodoncodon30S與mRNA結合部位P位（結合或接受肽基的部位）A位（結合或接受AA-tRNA的部位）50S53mRNA核糖拍體基赤本結終構動譽畫第二桃節(jié)歡蛋白撫質合轎成的誤機理氨基筍酸的線活化EEAAEAAtRNAAAEtRNAAAEtRNAAA氨基位酸AT池P止+氨酰詳腺苷康酸E-AM線PPP舟i第一叫步AM評P第二將步E氨基晨酸的差活化3-氨酰-t擱RN島A氨基酸+ATP酶/Mg2+氨酰AMP-酶+PPI氨酰AMP-酶tRNA

氨酰tRNA+AMP+酶活化雞反應熊方程已式：一個作氨基哥酸活允化需敗要消敞耗2個高開能磷嚴酸鍵氨酰-濫tR樣NA合成考酶特剝點專一降性：對氨基仙酸有極亦高的房誠專一藍性，憐每種幟氨基爽酸都瘦有專碑一的音酶，膽只作津用于L-氨基無酸，砍不作透用于D-氨基止酸。對tR炮NA具有叔極高續(xù)專一蛇性。校對徹作用：氨亞酰-tR裙NA合成抓酶的老水解讓部位兔可以啞水解廁錯誤仙活化細的氨倆基酸挪。氨酰tR抱NA合成塘酶：每一榜種氨里基酸脊都有更至少達一種掀專一眾的氨器酰tR裁NA合成問酶，戰(zhàn)它即謎能識分別氨隊基酸秧，又半能識馬別tR磨NA，從而假把特輝定的夢氨基灘酸連就到對繡應的tR踐NA上，鉆有人旬也把筒氨酰tR森NA合成玩酶的蝕雙向別識別剪功能噴稱為第二珍遺傳診密碼。tR副NA與氨酰tR默NA合成嘩酶的烏主要專集中斑在氨藥基酸賓臂和端反密怖碼子謙臂上憶的有談關序攏列。滔此外姓，tR除NA上的賢受體袋莖環(huán)燭（ac冰ce專pt芹or腹s巡壽te暗m）也是孩識別乏特征首。不同寬的氨拆酰tR柳NA合成周酶在異分子赴量、盼氨基產(chǎn)酸序購列、莫亞基伙組成秤上差仍異較魯大。能它是晚如何羨識別聾氨基敬酸的廈呢？二、跑合成據(jù)起始起始丙密碼墳：AU鳥G；起始強氨基沸酸：蒼甲硫余氨酸橫；多肽絮鏈延陳伸方惰向：味從N末端懲向C末端違；mR債NA閱讀快方向瞎：5/3/，原核此生物蛾起始tR桃NA：tR豈NAfM客et,起始幼氨基抽酸：fM摩et(甲酰賴甲硫麻氨酸籍）N-甲酰扇甲硫溫氨酰-tR鏡NAfM岡et的形敏成CHO-HN-CH-COO-tRNACH2CH2SCOO-

+H2N-CH-COO-tRNACH2CH2SCOO-Me初t-tR之NAfM肥etfM胡et狐-t喉RN勢AfM棗etN10-甲酰FH4FH4轉甲束酰酶1.小亞膏基與IF1和IF3結合拐。2.柱30熱S起始蔬復合現(xiàn)物形恰成，IF2、GT倡P參與柔，16隱Sr呢RN課A與mR足NA的SD序列誤結合糧。3.腹3異0S復合沉物與50念S亞基排結合玻形成70暮S亞基姿，起竟始氨讀酰tR扛NA進入P位點觀，它今的反咽密碼均子與mR呈NA上的聯(lián)起始竹密碼桑子AU購G堿基匯配對默。肽鏈蓬合成柿的起甚始30劃S亞基?插mR倒NAIF錢3-宜I氧F1復合物30諒S?評m緣瑞RN估A廁?GT磁P-fM壞et–t慚RN巨A-IF蝴2-閥I復F1復合汪物70張S起始批復合斗物codonanticodonP位A位mR淡NA+30個S亞基-IF零3A位IF-353IF2GTPP位IF3IF2IF1IF2-GTP-fMet-tRNAIF350S亞基IF2+IF1+GDP+PiIF娛-1IF170久S起始丘復合紹物三、肽鏈剖的延重長（一）疑進入：第歐二個亮氨酰tR交NA通過謠密碼薄子—反密譯碼子巡壽的配蕉對作疫用進捧入核巷糖體刺的A位點膀（氨詞基位柔點）物。EF卻-Tu、EF此-T蜘s和GT嗓P參與哥。Tu\T設s循環(huán)銹。（二桿）轉雅肽：在絞大亞洞基上任肽酰圈轉移沸酶（pe聞pt險id盒yltr曉an泄sf趁er糾as辜e）的作干用下狼，A位點抱氨基糊酸的A-氨基言親核憤攻擊P位點境氨基奇酸的懶羧基宏基團巡壽并形蜂成肽右鍵，發(fā)結果綠兩個煮氨基敘酸均感連到伍了A位點和的tR讓NA上，拌該過組程稱動為轉漂肽作胖用（tr馳an涂sp胞ep南ti狗da磨ti廟on），此時融，P位點頂上卸佛載的tR屢NA從核撒糖體乖上離肺開。（三蓬）移童位（tr零an卸sl孟oc慣at雷io凱n，也可笛稱轉喪位）殘：核修糖體該沿著mR忠NA祖5/3/方向移動1個密沸碼子只位置重，攜蒜帶肽袖鏈的tR挺NA轉位貌到P位點累，A位點萌空出閱以便拼接納爆下一墓個氨洗基酸燭。移獅位要防求移拖位酶丟參與豆和水球解1分子GT蘭P供能踢。Tu\T彩s循環(huán)三、肽鏈沙的延當長12122323進入轉肽移位進入(Tu\T道s)GTPGTPN-端235′3′C-端轉肽15′3′（E兆F-令G）四、厲肽鏈寒合成醋的終價止及渠釋放（1）識擁別終擦止密價碼子蓄：UA驅A、UA隊G和UG救A，釋放王因子RF1或RF2進入妙核糖唇體A位，RF3與GT溝P結合哭促進RF1或RF2與A位結壩合。（2）多央肽鏈菠的釋虛放（3）70瀉S核糖度體解誼離53UAG30S亞基50S亞基53UAGtRNARF肽鍵儲的形欠成多核膜糖體沿與核西糖體罵循環(huán)合成銀完畢齡的肽軌鏈多核糖體3ˊmRNA延伸中的肽鏈5ˊ核糖鈔體循塌環(huán)翻譯梯的基貝本過袖程五、芳蛋白騙質合錢成中GT壩P的作鎮(zhèn)用一個異氨基翁酸活朱化需瀉要消陸耗2個高能嘗磷酸遮鍵（AT麻P提供）。起始階段擇需水舍解1分子GT脾P；肽鏈濾延長荒的進入階段混要水筋解1分子GT藍P；肽鏈捆延長洗的移位也水華解1個GT獄P；5.終止喪階段歸水解1個GT駕P；6.整個蓋肽鏈霧中一個融肽鍵蹦的生著成至注少需照要4個高關能鍵。★原核黎生物哪蛋白勸質合敲成中奪的能慌量計響算（篩合成齡一個粘二肽斜）例：逆合成20炒0個a.艇a殘基枝的多睡肽，冠需消勒耗多勻少高挽能鍵慮？（糧理由收）一個茫肽鍵逆的生禁成至貌少需己要4個高冊能鍵嫩，起強始甲坡酰-甲硫害氨酰-tR蛛NA合成洲，消統(tǒng)耗2個高含能鍵答，起決始階栽段需誤要1個高景能鍵刮，終狂止階安段需誼要1個高掙能鍵脅。（20慈0-語1）×4針+沙2縣+沸1哀+講1芝=8慰00

ATP（GTP）高能鍵甲酰-甲硫氨酰-tRNA合成ATP-AMP2起始（IF-2）GTP-GDP1第二個a.a-tRNA合成ATP-AMP2第二個a.a-tRNA進入核糖體（EF-TU）GTP-GDP1核糖體移位（EF-G）GTP-GDP1終止（RF3）GTP-GDP1第三根節(jié)妨真霧核生倚物微多肽缺鏈的艦合成姻（自孝學）1、真莊核細恨胞核魄糖體辭比原每核細尚胞核順糖體剩更大債更復談雜；2、真匹核細成胞的藥蛋白省質翻鉗譯需逝要大家量的明蛋白親因子射，翻疫譯后賺加工賺和定廉向輸份送比浪原核成復雜母得多遵。起添始氨舞基酸吵為Me氏t，不是fM遮et；3、蛋白沈質的程合成拳與mR龜NA的轉察錄生朵成不霜偶聯(lián)竿；4、合與成過脅程中聰有不譜同的嗓抑制堡劑；5、真退核細災胞種陷線粒吉體、哀葉綠登體的路核糖稈體大舟小、慮組成祖及蛋把白質雄合成憲過程抽都類苗似于藏原核濾細胞挑。(一)、翻譯遭起始真核誕的翻閃譯起林始比鄙原核讀更復腹雜，致因為咱：（1）真印核mR恨NA的二傷級結打構更斷為多朵樣和漆復雜（2）真植核mR途NA是經(jīng)淺過多倆重加旨工的昆，它在被轉江錄后摘首先旱要經(jīng)害過各課種加光工才郊能從及細胞站核進慚入細抖胞質冷中，診并形思成各靜種各途樣的摔二級牲結構頂。一外些mR怎NA與幾乏種類業(yè)型的炭蛋白安質結摧合在議一起息形成我一種拾復雜器的顆饞粒狀耐，有李時稱央核糖編核蛋騙白粒被（ri竊bo度nu射cl仍eo尸pr桂ot滴ei帶npa腔rt樂ic綿le）,在翻漁譯之催前，松它的斷二級免結構誦必須抄改變依，其伍中的須蛋白按質必釋須被套去掉做。(一)、翻譯寨起始（3）核棒糖體欺需要洞掃描mR乳NA以尋樣找翻具譯起挖始位飯點真核mR籃NA沒有SD序列貞來幫轟助識殘別翻株譯起握點，山因此閘核糖矮體要搖掃描遭每一梨?zhèn)€mR貝NA。核糖非體結偏合到mR他NA的5’端的鬼帽子冬結構智并向3’端移寺動一嫩尋找菊起始搶位點僚。這騙種掃譯描過紙程很取復雜亭，知綢之甚管少，真核噸的翻湯譯起錄始用房誠到的倆起始懶因子遞（eI耽F）至少史有9種祖，多延數(shù)的擔功能追仍需嬌進步顆研究絮。（1）40戰(zhàn)S小亞享基-(咱eI長F-傭3)結合死到(e繳IF打-2秒-G召TP源)-蝦Me掀t-跌tR態(tài)NAi復合義物上吊形成40稈S前起專始復臟合物宰（40蒜Spr棚ei防ni駱ti耽at虜io受nco斃m(xù)p朱le嗽x）（2）mR裹NA結合培到40拔S前起齡始復非合物卸上形揚成40執(zhí)S起始套復合瘋物。（3）40城S起始尚復合密物掃儀描mR嫁NA尋找峽適當氏的起典始密峽碼子鋸（通爆常是5’端附蒙近的AU仗G）。（4）40偶S復合慮物與60震S大亞悔基結年合形薯成80愁S起始翅復合腹物。(二)、延伸與原在核類業(yè)似，漠也可看分為aa什-t杰RN繞A的入輩位、堵轉肽刻、核壺糖體王移位喪三步遇反應目。eE直F、GT馬P等參與.(三)、終止真核伙細胞敲中有戚兩個既釋放竄因子eR踩F-科1和eR勾F-康3（GT掏P結合測蛋白愚）介發(fā)導終帥止。當GT融P結合神到eR金F-搜3后它宏的GT柳Pa繳se活性壩就被稠激活置，eR陰F-容1和eR顏F-料3-碧GT鎮(zhèn)P形成迎一個搶復合門物，毫當UA拜G，UG聚A，UA圖A進入A位點祥時，鳳該復裂合物辦就結陵合到A位點妥上，堂接著GT拒P水解峽促使?jié){釋放菌因子英離開行核糖勇體，mR朝NA被釋御放，漆核糖儉體解海體成安大小競亞基明，新炕生肽城在肽管酰轉爪移酶印催化亡下被腔釋放聯(lián)。第四妙節(jié)悄蛋感白質綁生物患合成汁的調相控一、桃翻譯余起始陵的調喜控二、纖稀有撿密碼糾子對貝翻譯商的影毒響三、襲重疊舞基因廁對翻南譯的駕影響四、po乒ly油(A挽)對翻燒譯的裁影響五、費翻譯掀的阻丑遏六、唯魔斑斧核苷運酸水田平對辨翻譯泛的影串響肽鏈逆折疊籠是指悶從多沈肽鏈輪的氨晨基酸東序列倘形成沒具有執(zhí)正確睡三維貝空間驚結構陸的蛋眼白質昌的過意程。體內港多肽取鏈的典折疊棚目前盤認為信至少析有兩牙類蛋完白質誦參與受，稱娛為助宮折疊稱蛋白:（1）酶：該蛋白己質二觸硫鍵粒異構努酶（PD壟I）；泡（2）分子鑼伴侶肽稅鏈紅的陡折斯疊La家sk脆y于19先78年首構先提夏出分唱子伴吐侶（mo欲le照cu殲la隨r睛ch剝ap上er民on插e）的概而念，伐這是眨一類左在細脾胞內添能幫完助新畝生肽況鏈正援確折你疊與撓裝配您組裝償成為素成熟逼蛋白極質，毀但其劃本身承并不亭構成象被介醬導的任蛋白臨質組烘成部值分的炒一類憤蛋白蓮因子筒，在龍原核脾生物伐和真籃核生積物中英廣泛沾存在終。1、肽幅鏈末秀端的扯修飾庸：N-端fM醉et或Me如t的切刺除2、信種號序護列的噸切除3、氨咳基酸炕殘基心的修翼飾4、糖效基側型鏈的贊添加5、異博戊二嫁烯基廚團的賢附加6、輔貸基的皇加入7、蛋麗白酶玻水解米修飾沙：部格分肽綠段的顆切除8、二欣硫鍵互的形慰成9、蛋滋白合輕成受拖許多帖抗生幟素和澆毒素膏抑制第五媽節(jié)使蛋遮白質探合成占后的叔加工胰島溜素原納的加困工A鏈區(qū)B鏈區(qū)間插序列（C肽區(qū)）HSSHSHSHHSHS信號肽NC核糖體上合成出無規(guī)則卷曲的前胰島素原切除C肽后蜜，形桂成成膛熟的傍胰島賀素分泰子切除位信號套肽后倒折疊曉成穩(wěn)略定構魯象的蒸胰島農素原SSSSNNCCA鏈B鏈胰島素CNS－SSS胰島素原SS多核糖佛體第一思個編舊碼區(qū)第一輔個編雜碼區(qū)第二脊個編裕碼區(qū)第二歲個編伙碼區(qū)終止\起始終止起始mR鑒NAmR劉NA5′5′3′3′第六隔節(jié)覽蛋白鞠質合將成后舞的運瞧輸由于伙真核區(qū)細胞蔑的結保構和釋功能算很復昏雜，孩所以根蛋白蟲質合招成后貼的定向炭轉運（ta申rg辭et芽in厲g,若t象ra底ns患lo姓ca違ti邊on）的機優(yōu)制也沉很復和雜。一、歷蛋白增質的券分選狹信號蛋白來質的蘭分選譜信號養(yǎng)有信豈號肽虜和信青號斑駝塊，散含