植物的光形態(tài)建成詳解演示文稿

植物的光形態(tài)建成詳解演示文稿當(dāng)前第1頁\共有69頁\編于星期四\2點優(yōu)選植物的光形態(tài)建成當(dāng)前第2頁\共有69頁\編于星期四\2點光對植物生長的影響有直接與間接兩個方面的作用。間接光作為能源影響植物的光合作用與蒸騰作用；直接影響植物的形態(tài)建成。

光調(diào)控的植物生長發(fā)育過程包括：種子萌發(fā)、黃化苗轉(zhuǎn)綠、氣孔運動、花芽分化以及器官衰老等。這種調(diào)節(jié)通常是通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，改變生理代謝或誘發(fā)基因的表達，控制細(xì)胞的分裂、分化與生長來實現(xiàn)的，并最終匯集到組織和器官的建成。當(dāng)前第3頁\共有69頁\編于星期四\2點

間接作用

直接作用

光合作用

光形態(tài)建成

光的作用光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能光只作為信號光的影響光對代謝過程影響光對形態(tài)變化影響對光的要求高能低能光的受體葉綠素及類胡蘿卜素光敏色素、隱花色素、向光素當(dāng)前第4頁\共有69頁\編于星期四\2點早在20世紀(jì)初，德國的植物生理學(xué)家Sachs就觀察并描述了暗中生長幼苗的黃花現(xiàn)象，并用實驗證明這是區(qū)別于光合作用的形態(tài)建成。1920年美國的Garner和Allard發(fā)現(xiàn)了日照長度控制植物開花，從此他們開始研究光對植物生長發(fā)育的各種影響，用大型光譜儀將白光分成單色光，對多種植物進行試驗。Borthwick(1952)年報到了萵苣種子需光萌發(fā)的試驗結(jié)果，紅光促進種子萌發(fā)，而遠(yuǎn)紅光可以逆轉(zhuǎn)紅光的作用。光在此起信號作用。信號的性質(zhì)與光的波長有關(guān)。分離出了這種光受體，稱之為光敏素。

當(dāng)前第5頁\共有69頁\編于星期四\2點

光對植物形態(tài)建成影響:光照強度：強光植物細(xì)胞、器官、個體形態(tài)矮小，弱光相對高大；強光色素種類、含量較多，弱光色素含量少則黃化。光質(zhì)：紅光促進形態(tài)建成、種子萌發(fā)；遠(yuǎn)紅光相反。藍(lán)光、紫外光抑制生長。光照時間：長日照、短日照對植物發(fā)育、開花影響。光照方向：植物的運動，向性運動的光適應(yīng)性，向日葵向光性，大豆、花生葉鑲嵌現(xiàn)象。當(dāng)前第6頁\共有69頁\編于星期四\2點

光（光質(zhì)）形態(tài)建成的主要方面：（1）光（實質(zhì)是紅光）通過光敏色素影響植物生長發(fā)育的諸多過程。如：需光種子的萌發(fā)；葉的分化和擴大；小葉運動；光周期與花誘導(dǎo)；花色素形成；質(zhì)體（包括葉綠體）的形成；葉綠素的合成；休眠芽的萌發(fā)；葉脫落等。

（2）藍(lán)紫光對植物的生長特別是對莖的伸長生長有強烈的抑制作用。藍(lán)光和近紫外光對植物生長的抑制與其對生長素的破壞有關(guān)。（3）藍(lán)紫光在植物的向光性中起作用。當(dāng)前第7頁\共有69頁\編于星期四\2點光形態(tài)建成（Photomorphogenesis）

光控發(fā)育即依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成。黃化現(xiàn)象Skotomorphogenesis

黃化現(xiàn)象即幼苗在黑暗條件下表現(xiàn)出莖細(xì)長、頂端呈鉤壯彎曲，葉片小而呈黃白色。黃化瘦弱與營養(yǎng)無關(guān)。當(dāng)前第8頁\共有69頁\編于星期四\2點蒜黃栽培當(dāng)前第9頁\共有69頁\編于星期四\2點(1)品種選擇蒜黃的產(chǎn)值較高，應(yīng)選用大瓣品種，以求發(fā)芽快，生長粗壯，產(chǎn)量高。選種時剔除凍、爛、傷、弱的蒜瓣。(2)栽培場地蒜黃主要在冬春低溫季節(jié)栽培，凡是有一定溫度條件的場所均可進行。多采用保溫性能較差的塑料大棚、小拱柵、風(fēng)障畦、空室、菜窖，或在流水的河灘地、泉水地旁進行。在保護地內(nèi)挖30～40厘米深的栽培床，床寬12～15米。在室內(nèi)可用磚砌成0．5～0．6米的長方形栽培池。在河灘或泉水邊，可挖成1～1．5米深的栽培地。栽培蒜黃可用細(xì)沙或砂壤土。在栽培床內(nèi)鋪沙或土3～6厘米，攤平。當(dāng)前第10頁\共有69頁\編于星期四\2點(3)播種蒜黃可在10月上旬到翌年3月下旬連續(xù)不斷地播種和收獲。從種到收獲，在適溫條件下約20～25天?？筛鶕?jù)上市期確定播種期。播種前，把選出的蒜頭用清水浸泡24小時，使之吸足水分后去掉蒜盤踵部，一個換一個地把蒜頭緊緊排在栽培池內(nèi)，盡量不留空隙，空隙處亦用散種瓣填嚴(yán)。當(dāng)前第11頁\共有69頁\編于星期四\2點(4)田間管理①遮蔭。蒜芽大部分出土?xí)r，栽培床上蓋葦簾或草苫子遮光，亦可蓋黑色塑料薄膜遮光，以軟化蒜葉，保證蒜黃的質(zhì)量。②溫度管理。播種后至出土前，利用保護地的覆蓋措施盡量提高栽培床溫度，白天保持25～28℃，夜溫不能低于18～20℃，如有條件，夜溫略高于日溫更好。③水分管理。蒜黃栽培中，第一水應(yīng)充足，一定要淹沒蒜瓣。以后每2～4天澆1次水，保持栽培床經(jīng)常濕潤。④通風(fēng)。栽培床內(nèi)有時積聚大量二氧化碳或保護地加溫時放出一氧化碳等有害氣體。在中午溫度高時，應(yīng)放風(fēng)換氣。出于保溫需要，一般不必過多地通風(fēng)。當(dāng)前第12頁\共有69頁\編于星期四\2點(5)收獲蒜黃高25～30厘米左右時，即可收割。從播種至收獲約20～25天。收割時刀要快，下刀不宜過深，以貼地皮割下為宜，不可割傷蒜瓣。割后不要立即澆水，防止刀口感染3～4天后澆水，促進第二茬生長。約過20天后可收第二刀。收第三主刀時連瓣拔起。第一刀，每千克蒜種可產(chǎn)蒜黃0．7～0．8千克，第二刀約0．4～0．5千克。收割后的蒜黃要扎成捆，放在陽光下曬一下，使蒜葉由黃白色轉(zhuǎn)變?yōu)榻瘘S色，稱“曬黃”。曬的時間不要太長，并注意防凍。當(dāng)前第13頁\共有69頁\編于星期四\2點蒜黃栽培蒜黃栽培主要在冬春低溫季節(jié)栽培，可在10月上旬到次年3月下旬連續(xù)不斷地播種和收獲。當(dāng)前第14頁\共有69頁\編于星期四\2點蒜苗栽培當(dāng)前第15頁\共有69頁\編于星期四\2點蒜黃、韭黃是在黑暗條件下培育出來的，因為植物此時不能合成葉綠素，只能長成黃化苗，而黃化苗的薄壁細(xì)胞比較多，所以吃起來比較嫩，口感比韭菜、蒜苗好一些。當(dāng)前第16頁\共有69頁\編于星期四\2點韭黃栽培當(dāng)前第17頁\共有69頁\編于星期四\2點當(dāng)前第18頁\共有69頁\編于星期四\2點植物在進化過程中適應(yīng)光環(huán)境的同時其受光體家族也逐漸進化目前已知至少存在三類光受體：1)光敏色素(phytochrome):感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光(600～750nm)。2）隱花色素(cryptochrome)、向光素(phototropin):感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光(320～500nm)。3）UV-B受體，感受紫外光B區(qū)域的光光敏色素的發(fā)現(xiàn)是植物光形態(tài)建成發(fā)展的里程碑，自二十世紀(jì)50年代末發(fā)現(xiàn)光敏色素以后，研究迅速開展和深入，從分子水平闡明其作用機理已有很大進展。UV-A：320～400nm，可穿過大氣層到達地面UV-B：280～320nm，臭氧層變薄可使到達地面量增加UV-C：280nm以下,被臭氧層吸收，不能到達地面當(dāng)前第19頁\共有69頁\編于星期四\2點當(dāng)前第20頁\共有69頁\編于星期四\2點一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)、分布和性質(zhì)1.光敏色素的發(fā)現(xiàn)1952年Borthwick和Hendricks發(fā)現(xiàn)紅光促進萵苣種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)這個過程，種子萌發(fā)百分率的高低取決于最后一次曝光波長。1959年，Butler等發(fā)現(xiàn)，紅光和遠(yuǎn)紅光處理黃化玉米幼苗，吸收光譜發(fā)生可逆變化，并成功分離出光敏色素。

當(dāng)前第21頁\共有69頁\編于星期四\2點光線對種子萌發(fā)的影響與光的波長有關(guān)需光種子的萌發(fā)受紅光（660nm）促進，被遠(yuǎn)紅光（730nm）抑制，在紅光下促進萌發(fā)的效果可被緊接著的遠(yuǎn)紅光照射所抵消（或逆轉(zhuǎn)）。當(dāng)前第22頁\共有69頁\編于星期四\2點當(dāng)前第23頁\共有69頁\編于星期四\2點結(jié)論萵苣種子的萌發(fā)可以被紅光促進；紅光的作用可以被后來照射的遠(yuǎn)紅光所抵消；遠(yuǎn)紅光的作用又可以被紅光消除；紅光與遠(yuǎn)紅光處理就像一個開關(guān)，植物只對按下開關(guān)的最后一次處理起反應(yīng)。當(dāng)前第24頁\共有69頁\編于星期四\2點1959年巴特爾(W.L.Butler)等用雙波長分光光度計成功地檢測到黃化蕪菁子葉和黃化玉米幼苗體內(nèi)吸收紅光或遠(yuǎn)紅光而相互轉(zhuǎn)化的一種色素，并成功地分離出這種吸收紅光-遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體，它是一種色素蛋白，Borthwick等在1960年稱之謂光敏色素。紅光吸收形式為Pr；遠(yuǎn)紅光吸收形式為Pfr。當(dāng)前第25頁\共有69頁\編于星期四\2點紅光吸收型和遠(yuǎn)紅光吸收型兩種構(gòu)型紅光吸收型（Pr）:遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）:生理鈍化形式，吸收峰在660nm生理活化形式，吸收峰在730nm兩種存在形式可以相互轉(zhuǎn)化：紅光（660nm）遠(yuǎn)紅光（730nm）PrPfrPr型與Pfr型的相互轉(zhuǎn)化是藍(lán)色蛋白質(zhì)的一種特性。在轉(zhuǎn)化過程中，生色團結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)的空間構(gòu)型均發(fā)生變化。其中，生色團的變化可能與兩個氫原子轉(zhuǎn)移有關(guān)。當(dāng)前第26頁\共有69頁\編于星期四\2點2.分布光敏色素存在于從藻類到被子植物一切能進行光合作用的植物中，并且分布于各種器官組織中，在植物分生組織和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼葉、根尖和節(jié)間分生區(qū)中含量較高。

在細(xì)胞中光敏色素主要分布在膜系統(tǒng)上，如存在于質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體等膜上，在細(xì)胞質(zhì)中也含有。通常黃化苗中光敏色素含量比綠色組織中高出20～100倍。蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。當(dāng)前第27頁\共有69頁\編于星期四\2點3.化學(xué)性質(zhì)光敏色素是一種易溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白質(zhì)，在植物體中以二聚體形式存在。每一個單體由一條長鏈多肽與一個線狀的四吡咯環(huán)的生色團組成，二者以硫醚鍵連接。蛋白質(zhì)生色團血紅素當(dāng)前第28頁\共有69頁\編于星期四\2點光敏色素在植物細(xì)胞中含量極低，且在提取過程中易受蛋白酶降解和葉綠素的干擾。各種植物光敏色素的分子量大體為120000～127000，擬南芥研究得知多種光敏色素的編碼基因和蛋白質(zhì)。如燕麥的光敏色素基因長為5.94kbp，多肽由1128個氨基酸組成，分子量為125000，生色團連接在N端起第321位的半胱氨酸上。

當(dāng)前第29頁\共有69頁\編于星期四\2點4.光敏素的合成與類型

光敏色素合成與組裝

光敏素生色團的生物合成是在黑暗條件下的質(zhì)體中進行的，其合成過程可能類似脫植基葉綠素(葉綠素的前體)的合成過程，因為兩者都具四個吡咯環(huán)。生色團在質(zhì)體中合成后就被運送到胞質(zhì)中，與脫輔基蛋白質(zhì)裝配形成光敏色素全蛋白質(zhì)。當(dāng)前第30頁\共有69頁\編于星期四\2點

光敏色素類型及其基因●

類型I光敏色素（PI）——黃化組織光敏素，光不穩(wěn)定型，參與調(diào)控的反應(yīng)時間較短。在黃化組織中大量存在，在光轉(zhuǎn)變成Pfr后就迅速降解，在綠色組織中含量較低。

●類型II光敏色素（PII）——綠色組織光敏素，光穩(wěn)定型，參與調(diào)控的反應(yīng)時間較長。在黃化組織中含量較低，僅為PⅠ的1%～2%，但光轉(zhuǎn)變成Pfr后較穩(wěn)定，加之在綠色植物中PⅠ被選擇性降解，因而PⅡ雖然含量低，卻是綠色植物中主要的光敏色素。

植物光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。擬南芥中至少存在5個基因，分別為PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因編碼的蛋白質(zhì)有各自不同的時間、空間分布，有不同的生理功能。當(dāng)前第31頁\共有69頁\編于星期四\2點PHYA編碼PⅠ，PHYA的表達受光的負(fù)調(diào)節(jié)，在光下mRNA合成受到抑制。在光下PHYA基因的轉(zhuǎn)錄活性被強烈抑制；PHYB、C、D、E編碼PⅡ光敏色素，這4個基因表達不受光的影響，在光暗下均能表達。屬于組成性表達(基因表達不受時期、部位、環(huán)境影響)。當(dāng)前第32頁\共有69頁\編于星期四\2點5.光敏色素轉(zhuǎn)變形式

光敏色素有兩種可以互相轉(zhuǎn)化的形式：紅光(R)吸收型Pr:(最大吸收峰在紅光區(qū)的660nm)，Pr屬于生理鈍化型，在黃化苗中僅存在Pr型，照射白光或紅光后Pr型轉(zhuǎn)化Pfr型遠(yuǎn)紅光(FR)吸收型Pfr:(最大吸收峰在遠(yuǎn)紅光區(qū)的730nm)，生理活化型。照射遠(yuǎn)紅光后Pfr型轉(zhuǎn)化為Pr型。當(dāng)前第33頁\共有69頁\編于星期四\2點光敏色素的結(jié)構(gòu)及Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變A.Pr結(jié)構(gòu)，示硫醚鍵連接的生色團和部分蛋白質(zhì)的多肽鏈B.Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變R當(dāng)前第34頁\共有69頁\編于星期四\2點6.生理作用控制形態(tài)建成

植物的許多形態(tài)建成離不開光敏色素作用。誘導(dǎo)多種酶的合成植物體內(nèi)有約60多種酶或蛋白質(zhì)的合成受光敏色素誘導(dǎo)。葉綠素合成酶、Rubisco和PEPC、硝酸還原酶、呼吸系統(tǒng)酶、核酸代謝酶、氮素代謝酶等。參與植物激素代謝黃化大麥經(jīng)紅光照射，GA含量急劇上升；紅光可以減少植物體內(nèi)游離生長素水平；激素可以模擬紅光誘導(dǎo)反應(yīng)，如GA能使處于休眠期的需光種子萌發(fā)。當(dāng)前第35頁\共有69頁\編于星期四\2點當(dāng)前第36頁\共有69頁\編于星期四\2點去黃化反應(yīng)(de-etiolation)抑制莖伸長彎鉤張開葉伸展轉(zhuǎn)綠，色素合成當(dāng)前第37頁\共有69頁\編于星期四\2點7.光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型根據(jù)對光量的需求，可將光敏色素反應(yīng)分為3種類型。極低(光量)輻照度反應(yīng)（verylowinfluenceresponse,VLFR）?？杀?.0001～0.05mol/m2的光誘導(dǎo)，即使在實驗室的安全光下反應(yīng)都可能發(fā)生。因此極低光量反應(yīng)只能在全黑環(huán)境下觀察，供試材料一般為暗中生長的幼苗或種子。

遵守反比定律，即反應(yīng)的程度與光照強度和光照時間的乘積成正比。如增加光照幅度可減少照光時間，反之亦然。

一個短暫強紅光可誘導(dǎo)一個反應(yīng)，相反一個照射時間足夠長的弱紅光也能導(dǎo)致同樣反應(yīng)又稱為互易法則(lawofreciprocity)。極低光量反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)（由于遠(yuǎn)紅光使97%的Pfr正常地轉(zhuǎn)化為Pr，仍保留3%的Pfr)。

典型生理反應(yīng)：刺激燕麥芽鞘伸長但抑制中胚軸生長；刺激擬南芥種子萌發(fā)。當(dāng)前第38頁\共有69頁\編于星期四\2點低輻照度反應(yīng)（lowinfluenceresponse,LFR）。

低幅照度反應(yīng)也稱為誘導(dǎo)反應(yīng)，所需光能為1～1000mol/m2，是典型的紅光－遠(yuǎn)紅光可反應(yīng)。反應(yīng)可被一個短暫的紅閃光誘導(dǎo)，并可被隨后的遠(yuǎn)紅光照射所逆轉(zhuǎn)。在未達到光飽和時，反應(yīng)也遵守反比定律。

典型生理反應(yīng)：種子和黃化苗的一些反應(yīng)，如萵苣種子需光萌發(fā)，轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動等屬于這一類。高輻照度反應(yīng)（highirradianceresponse,HIR）。

高幅照度反應(yīng)也稱高光照反應(yīng)，反應(yīng)需持續(xù)的強的光照，其飽和光照比低幅照度反應(yīng)強100倍以上。光照時間愈長，反應(yīng)程度愈大，不遵守反比定律，紅光反應(yīng)也不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。

典型生理反應(yīng)：雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、萵苣幼苗下胚軸的延長，開花誘導(dǎo)，胚芽彎鉤的張開等.當(dāng)前第39頁\共有69頁\編于星期四\2點光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型

極低輻照度反應(yīng)VLFR低輻照度反應(yīng)LFR高輻照度反應(yīng)HIR對光量的敏感性1~100nmol/m21~1000μmol/m2比LFR強100倍反比定律遵守遵守不遵守紅光-遠(yuǎn)紅光可逆否是否作用光譜高峰紅光、藍(lán)光紅光、遠(yuǎn)紅光黃化苗：遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光、UV-A綠苗：紅光光受體PyhAPhyBPhyA，隱花色素形態(tài)建成舉例刺激暗中生長的燕麥胚芽鞘伸長、抑制中胚軸生長；刺激擬南芥種子的萌發(fā)萵苣種子需光萌發(fā)；轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動花色素苷的形成；芥菜、萵苣幼苗下胚軸的延長；天仙子開花的誘導(dǎo)；萵苣胚芽彎鉤的張開當(dāng)前第40頁\共有69頁\編于星期四\2點另外，在色素細(xì)菌去黃化過程中，一些低幅照度反應(yīng)同時也屬于高光照度反應(yīng)。如，在低幅照度條件下，黃化白芥菜幼苗的花色素形成是典型的紅光－遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)，作用光譜在紅光區(qū)有一單峰；而當(dāng)用幾小時的高光處理后，也表現(xiàn)出高幅照度反應(yīng)(色素反應(yīng)不可逆)，作用光譜在紅光區(qū)和藍(lán)光區(qū)兩個高峰。當(dāng)前第41頁\共有69頁\編于星期四\2點

光對生長的植物來說，光敏素還作為環(huán)境中紅光：遠(yuǎn)紅光的比率的感受器，傳遞不同光質(zhì)、不同照光時間的信息，調(diào)節(jié)植物的發(fā)育。如植物葉片含有葉綠素而吸收紅光，透過或反射遠(yuǎn)紅光。當(dāng)植物受到周圍植物的遮陰時，R：FR值變小，陽生植物在這樣條件下，莖向上伸長速度加快，以獲取更多的陽光，這就叫避陰反應(yīng)，屬生態(tài)反應(yīng)。避陰反應(yīng)（shadeavoidanceresponse）當(dāng)前第42頁\共有69頁\編于星期四\2點光是如何引起植物的形態(tài)建成?大體過程可推斷如下：光首先被光受體(光敏色素）接收，然后產(chǎn)生特定的化學(xué)信使物質(zhì)，信使物質(zhì)通過信號傳遞系統(tǒng)，激活效應(yīng)蛋白，最后啟動與光形態(tài)建成有關(guān)的一系列反應(yīng)。關(guān)于光敏色素作用于光形態(tài)建成的機理，主要有兩種假說：膜作用假說快反應(yīng)：從吸收量子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化反應(yīng)迅速，以分秒計。如：含羞草、合歡葉運動，轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動，反應(yīng)沒有停滯期。反應(yīng)可逆。如含羞草葉運動?；蛘{(diào)節(jié)假說慢反應(yīng)：光量子能過光敏素調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)的合成，到生長發(fā)育速度，反應(yīng)緩慢，以小時和天計，反應(yīng)不可逆。如種子萌發(fā)。二、光敏色素的作用機制當(dāng)前第43頁\共有69頁\編于星期四\2點Hendricks和Borthwick（1967）提出。主要內(nèi)容：光敏色素位于膜上，當(dāng)其發(fā)生光化學(xué)轉(zhuǎn)換時，Pfr直接與膜發(fā)生物理作用，從而改變膜的透性、膜上酶的分布，進一步影響跨膜離子流動和酶的活性，最終引起植物形態(tài)建成的變化。1.膜假說膜透性改變膜上酶改變離子通道打開離子泵活性Ca2+濃度變化K+濃度變化Ca2+信使系統(tǒng)膨壓運動葉綠體轉(zhuǎn)動←肌運蛋白收縮運動↖當(dāng)前第44頁\共有69頁\編于星期四\2點含羞草葉片晝夜運動PulvinusisosmoticallydrivenbyrapidredistributionofK+,Cl-andmalate.H+effluxK+channelsopen當(dāng)前第45頁\共有69頁\編于星期四\2點當(dāng)前第46頁\共有69頁\編于星期四\2點光誘導(dǎo)轉(zhuǎn)板藻葉綠體轉(zhuǎn)動給轉(zhuǎn)板藻照射30秒紅光后，可檢測到在3分鐘內(nèi)轉(zhuǎn)板藻體內(nèi)Ca2+積累速度增加2～10倍。這個效應(yīng)可被照射紅光后立即照射30秒遠(yuǎn)紅光全部逆轉(zhuǎn)。葉綠體之所以在細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)動，這是由于葉綠體和原生質(zhì)膜之間存在肌動球蛋白纖絲，而鈣調(diào)素能活化肌球蛋白輕鏈激酶，導(dǎo)致肌球蛋白的收縮運動，使葉綠體轉(zhuǎn)動。當(dāng)前第47頁\共有69頁\編于星期四\2點紅光→Pfr↑→與膜系統(tǒng)結(jié)合→胞內(nèi)細(xì)胞器中Ca2+外排→胞內(nèi)Ca2+水平↑→Ca與CaM結(jié)合→Ca－CaM激活肌動球Pr→肌動Pr纖絲收縮→牽拉葉綠體轉(zhuǎn)動當(dāng)前第48頁\共有69頁\編于星期四\2點當(dāng)前第49頁\共有69頁\編于星期四\2點棚田效應(yīng)（Tanadaeffect）棚田效應(yīng)：紅光可誘導(dǎo)離體黃化綠豆根尖的膜產(chǎn)生少量正電荷，因此可使之粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面。遠(yuǎn)紅光照射可逆轉(zhuǎn)該現(xiàn)象。與乙酰膽堿有關(guān)：紅光可提高組織中乙酰膽堿水平，組織中乙酰膽堿水平升高可以刺激質(zhì)子從根細(xì)胞流出到溶液中，從而形成表面正電勢，以致根尖被吸附到帶負(fù)電的玻璃杯內(nèi)壁上；遠(yuǎn)紅光促使光敏素從遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）轉(zhuǎn)變?yōu)榧t光吸收型（Pr），致使根尖從玻璃杯內(nèi)壁釋放到溶液中。但是也有實驗指出乙酰膽堿在這一過程中僅相當(dāng)于單價陽離子的作用。當(dāng)前第50頁\共有69頁\編于星期四\2點TanadaeffectExposedtoredlight(phytochromeactive)Exposedtofar-redlight(phytochromeinactive)當(dāng)前第51頁\共有69頁\編于星期四\2點2.基因調(diào)節(jié)假說特點：慢反應(yīng)。光量子能過光敏素調(diào)節(jié)生長發(fā)育速度，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)合成，反應(yīng)緩慢，以小時和天計，反應(yīng)不可逆。如種子萌發(fā)。原理：

Mohr（1966）提出.光敏色素接受紅光后，Pfr經(jīng)過一系列過程，即光信號經(jīng)過傳遞、放大，通過激活轉(zhuǎn)錄因子，活化或抑制某些特定基因，使轉(zhuǎn)錄出mRNA的速度發(fā)生改變(調(diào)節(jié)其轉(zhuǎn)錄)，mRNA翻譯成特殊蛋白質(zhì)（酶），最后表現(xiàn)出形態(tài)建成。

光質(zhì)→光受體→信號轉(zhuǎn)導(dǎo)組分→光調(diào)節(jié)基因→光形態(tài)建成反應(yīng)光敏色素具有受體和激酶的雙重性質(zhì)；X有多種類型：細(xì)胞核中多為轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)節(jié)基因表達；細(xì)胞質(zhì)中則為G蛋白、CaM、激酶或底物等，啟動細(xì)胞質(zhì)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)節(jié)膜離子流等生理反應(yīng)。當(dāng)前第52頁\共有69頁\編于星期四\2點光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模式：

Roux等（1994）提出：外界信號光可能通過質(zhì)膜上PIP2，水解IP3和DG，由IP3和DG使細(xì)胞內(nèi)Ca2＋增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。蛋白質(zhì)磷酸化可能是連接光敏素的光活化和基因表達的中間步驟。這個模型有助于我們對光形態(tài)建成細(xì)胞中生理生化變化的理解。

光→光敏素→PIP2＜IP3DG＞→細(xì)胞質(zhì)中Ca2+增加＜激活蛋白激酶蛋白磷酸酶＞蛋白質(zhì)磷酸化→mRNA→蛋白質(zhì)或酶→生理反應(yīng)。當(dāng)前第53頁\共有69頁\編于星期四\2點擬南芥及其組成型形態(tài)建成突變體（constitutivePhotomorphogenesis1

，cop1)HY5突變體（Elongatedhypocotylinlight5,HY5):在黑暗條件下除不能合成葉綠素外，不影響正常光形態(tài)建成當(dāng)前第54頁\共有69頁\編于星期四\2點光誘導(dǎo)基因表達當(dāng)前第55頁\共有69頁\編于星期四\2點關(guān)于光敏色素調(diào)節(jié)基因rbcS和cab表達模式rbcS和cab也都由負(fù)責(zé)表達調(diào)控的啟動子區(qū)和負(fù)責(zé)編碼多肽鏈的編碼區(qū)兩個主要區(qū)域構(gòu)成。紅光照射使Pr轉(zhuǎn)變成Pfr，引起一系列生化變化，激活了細(xì)胞質(zhì)中一種調(diào)節(jié)蛋白?；罨恼{(diào)節(jié)蛋白轉(zhuǎn)移至細(xì)胞核中，并與rbcS和cab基因啟動子區(qū)中的一種特殊光應(yīng)答元件(lightresponseelement，LRE)相結(jié)合，轉(zhuǎn)錄被刺激，促使有較多基因產(chǎn)物SSU和LHCⅡ蛋白生成。新生成的SSU進入葉綠體，與在葉綠體中合成的大亞基LSU結(jié)合，組裝成Rubisco全酶。而LHCⅡ進入葉綠體后，則參與了類囊體膜上的PSⅡ復(fù)合體的組成。關(guān)于Rubisco小亞基(SSU)的基因rbcS和LHCⅡ的基因cab表達的光調(diào)節(jié)研究得較為深入。這兩種重要的葉綠體蛋白的基因都存在于細(xì)胞核中。當(dāng)前第56頁\共有69頁\編于星期四\2點植物體內(nèi)60多種酶或蛋白質(zhì)受光敏色素的調(diào)控與葉綠體形成和光合作用有關(guān)的

葉綠素a/b結(jié)合蛋白和Rubisco、PEPC；與呼吸及能量代謝有關(guān)的

細(xì)胞色素C氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、抗壞血酸氧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶；與碳水化合物代謝有關(guān)的

淀粉酶、α-半乳糖苷酶；與脂類代謝有關(guān)的脂氧合酶；與氮及氨基酸代謝有關(guān)的

硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；與蛋白質(zhì)、核酸代謝有關(guān)的

tRNA合成酶、RNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。與次生物質(zhì)合成有關(guān)的酶,如PAL等；與信息傳遞有關(guān)的物質(zhì),如G-蛋白、光敏色素本身（自我反饋調(diào)節(jié)）等。當(dāng)前第57頁\共有69頁\編于星期四\2點二、藍(lán)光/紫外光A受體—隱花色素、向光素藍(lán)光對植物生長發(fā)育的影響非常重要,涉及多種生理過程的調(diào)節(jié)作用,包括脫黃化、開花、晝夜節(jié)律、基因表達、向光性、葉綠體運動和氣孔運動等。藍(lán)光受體有隱花色素(cryptochrome，cry)和向光素（phototropin，phot）兩種。和光敏色素一樣，都是色素蛋白復(fù)合體，有多基因家族編碼脫輔基蛋白。生色團接受光信號，脫輔基蛋白答應(yīng)生色團感受的信號，并將答應(yīng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)給光受體下游的信號傳遞體，引發(fā)某種生理反應(yīng)。AhmadM,CashmoreAR(1993).HY4geneofthalianaencodesaproteinwithcharacteristicsofablue-lightphotoreceptor.Nature,366:162-166當(dāng)前第58頁\共有69頁\編于星期四\2點

1.隱花色素(Cryptochromes)

隱花色素又稱藍(lán)光受體(bluelightreceptor)或藍(lán)光/紫外光A受體(BL/UVAreceptor)。它是吸收藍(lán)光(400～500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的一類光敏受體。隱花色素在不產(chǎn)生種子而以孢子繁殖的隱花植物如藻類、菌類、蕨類等植物的光形態(tài)建成中起重要作用。如它能調(diào)節(jié)真菌類水生鐮刀霉的菌絲體內(nèi)類胡蘿卜素的合成、木霉分生孢子的分化等。隱花色素也廣泛存在于高等植物中，因為許多生理過程如植物的向光性反應(yīng)、花色素合成、氣孔的開放、葉綠體的分化、莖和下胚軸的伸長和抑制等都可被藍(lán)光和近紫外光調(diào)節(jié)。

一般認(rèn)為藍(lán)紫光抑制伸長生長，阻止黃化并促進分化。用淺藍(lán)色聚乙烯薄膜育秧，因透過的藍(lán)紫光多，能使秧苗長得較健壯。當(dāng)前第59頁\共有69頁\編于星期四\2點隱花色素作用光譜的特征是在藍(lán)光區(qū)有3個吸收峰或肩(在445,425和472nm)，作用光譜特征：“三指”狀態(tài)。在近紫外光區(qū)有一個峰(通常在370～380nm),大于500nm波長的光對其是無效的，這也是判斷隱花色素介導(dǎo)的藍(lán)光、紫外光反應(yīng)的實驗性標(biāo)準(zhǔn)。由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍(lán)光區(qū)，所以常把隱花色素引起的反應(yīng)簡稱為藍(lán)光效應(yīng)。

燕麥胚芽鞘的向光性作用光譜及核黃素和胡蘿卜素的吸收光譜藍(lán)光反應(yīng)的作用光譜特征：在400－500nm區(qū)域內(nèi)呈“三指”狀態(tài),這是區(qū)別藍(lán)光反應(yīng)與其他光反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)。當(dāng)前第60頁\共有69頁\編于星期四\2點隱花色素是一種類光解酶的藍(lán)光受體(Lin2000),目前