植物的光形態(tài)建成詳解演示文稿

植物的光形態(tài)建成詳解演示文稿當前第1頁\共有69頁\編于星期四\2點優(yōu)選植物的光形態(tài)建成當前第2頁\共有69頁\編于星期四\2點光對植物生長的影響有直接與間接兩個方面的作用。間接光作為能源影響植物的光合作用與蒸騰作用；直接影響植物的形態(tài)建成。

光調控的植物生長發(fā)育過程包括：種子萌發(fā)、黃化苗轉綠、氣孔運動、花芽分化以及器官衰老等。這種調節(jié)通常是通過信號轉導，改變生理代謝或誘發(fā)基因的表達，控制細胞的分裂、分化與生長來實現(xiàn)的，并最終匯集到組織和器官的建成。當前第3頁\共有69頁\編于星期四\2點

間接作用

直接作用

光合作用

光形態(tài)建成

光的作用光能轉變?yōu)榛瘜W能光只作為信號光的影響光對代謝過程影響光對形態(tài)變化影響對光的要求高能低能光的受體葉綠素及類胡蘿卜素光敏色素、隱花色素、向光素當前第4頁\共有69頁\編于星期四\2點早在20世紀初，德國的植物生理學家Sachs就觀察并描述了暗中生長幼苗的黃花現(xiàn)象，并用實驗證明這是區(qū)別于光合作用的形態(tài)建成。1920年美國的Garner和Allard發(fā)現(xiàn)了日照長度控制植物開花，從此他們開始研究光對植物生長發(fā)育的各種影響，用大型光譜儀將白光分成單色光，對多種植物進行試驗。Borthwick(1952)年報到了萵苣種子需光萌發(fā)的試驗結果，紅光促進種子萌發(fā)，而遠紅光可以逆轉紅光的作用。光在此起信號作用。信號的性質與光的波長有關。分離出了這種光受體，稱之為光敏素。

當前第5頁\共有69頁\編于星期四\2點

光對植物形態(tài)建成影響:光照強度：強光植物細胞、器官、個體形態(tài)矮小，弱光相對高大；強光色素種類、含量較多，弱光色素含量少則黃化。光質：紅光促進形態(tài)建成、種子萌發(fā)；遠紅光相反。藍光、紫外光抑制生長。光照時間：長日照、短日照對植物發(fā)育、開花影響。光照方向：植物的運動，向性運動的光適應性，向日葵向光性，大豆、花生葉鑲嵌現(xiàn)象。當前第6頁\共有69頁\編于星期四\2點

光（光質）形態(tài)建成的主要方面：（1）光（實質是紅光）通過光敏色素影響植物生長發(fā)育的諸多過程。如：需光種子的萌發(fā)；葉的分化和擴大；小葉運動；光周期與花誘導；花色素形成；質體（包括葉綠體）的形成；葉綠素的合成；休眠芽的萌發(fā)；葉脫落等。

（2）藍紫光對植物的生長特別是對莖的伸長生長有強烈的抑制作用。藍光和近紫外光對植物生長的抑制與其對生長素的破壞有關。（3）藍紫光在植物的向光性中起作用。當前第7頁\共有69頁\編于星期四\2點光形態(tài)建成（Photomorphogenesis）

光控發(fā)育即依賴光控制細胞的分化、結構和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成。黃化現(xiàn)象Skotomorphogenesis

黃化現(xiàn)象即幼苗在黑暗條件下表現(xiàn)出莖細長、頂端呈鉤壯彎曲，葉片小而呈黃白色。黃化瘦弱與營養(yǎng)無關。當前第8頁\共有69頁\編于星期四\2點蒜黃栽培當前第9頁\共有69頁\編于星期四\2點(1)品種選擇蒜黃的產值較高，應選用大瓣品種，以求發(fā)芽快，生長粗壯，產量高。選種時剔除凍、爛、傷、弱的蒜瓣。(2)栽培場地蒜黃主要在冬春低溫季節(jié)栽培，凡是有一定溫度條件的場所均可進行。多采用保溫性能較差的塑料大棚、小拱柵、風障畦、空室、菜窖，或在流水的河灘地、泉水地旁進行。在保護地內挖30～40厘米深的栽培床，床寬12～15米。在室內可用磚砌成0．5～0．6米的長方形栽培池。在河灘或泉水邊，可挖成1～1．5米深的栽培地。栽培蒜黃可用細沙或砂壤土。在栽培床內鋪沙或土3～6厘米，攤平。當前第10頁\共有69頁\編于星期四\2點(3)播種蒜黃可在10月上旬到翌年3月下旬連續(xù)不斷地播種和收獲。從種到收獲，在適溫條件下約20～25天。可根據上市期確定播種期。播種前，把選出的蒜頭用清水浸泡24小時，使之吸足水分后去掉蒜盤踵部，一個換一個地把蒜頭緊緊排在栽培池內，盡量不留空隙，空隙處亦用散種瓣填嚴。當前第11頁\共有69頁\編于星期四\2點(4)田間管理①遮蔭。蒜芽大部分出土時，栽培床上蓋葦簾或草苫子遮光，亦可蓋黑色塑料薄膜遮光，以軟化蒜葉，保證蒜黃的質量。②溫度管理。播種后至出土前，利用保護地的覆蓋措施盡量提高栽培床溫度，白天保持25～28℃，夜溫不能低于18～20℃，如有條件，夜溫略高于日溫更好。③水分管理。蒜黃栽培中，第一水應充足，一定要淹沒蒜瓣。以后每2～4天澆1次水，保持栽培床經常濕潤。④通風。栽培床內有時積聚大量二氧化碳或保護地加溫時放出一氧化碳等有害氣體。在中午溫度高時，應放風換氣。出于保溫需要，一般不必過多地通風。當前第12頁\共有69頁\編于星期四\2點(5)收獲蒜黃高25～30厘米左右時，即可收割。從播種至收獲約20～25天。收割時刀要快，下刀不宜過深，以貼地皮割下為宜，不可割傷蒜瓣。割后不要立即澆水，防止刀口感染3～4天后澆水，促進第二茬生長。約過20天后可收第二刀。收第三主刀時連瓣拔起。第一刀，每千克蒜種可產蒜黃0．7～0．8千克，第二刀約0．4～0．5千克。收割后的蒜黃要扎成捆，放在陽光下曬一下，使蒜葉由黃白色轉變?yōu)榻瘘S色，稱“曬黃”。曬的時間不要太長，并注意防凍。當前第13頁\共有69頁\編于星期四\2點蒜黃栽培蒜黃栽培主要在冬春低溫季節(jié)栽培，可在10月上旬到次年3月下旬連續(xù)不斷地播種和收獲。當前第14頁\共有69頁\編于星期四\2點蒜苗栽培當前第15頁\共有69頁\編于星期四\2點蒜黃、韭黃是在黑暗條件下培育出來的，因為植物此時不能合成葉綠素，只能長成黃化苗，而黃化苗的薄壁細胞比較多，所以吃起來比較嫩，口感比韭菜、蒜苗好一些。當前第16頁\共有69頁\編于星期四\2點韭黃栽培當前第17頁\共有69頁\編于星期四\2點當前第18頁\共有69頁\編于星期四\2點植物在進化過程中適應光環(huán)境的同時其受光體家族也逐漸進化目前已知至少存在三類光受體：1)光敏色素(phytochrome):感受紅光及遠紅光區(qū)域的光(600～750nm)。2）隱花色素(cryptochrome)、向光素(phototropin):感受藍光和近紫外光區(qū)域的光(320～500nm)。3）UV-B受體，感受紫外光B區(qū)域的光光敏色素的發(fā)現(xiàn)是植物光形態(tài)建成發(fā)展的里程碑，自二十世紀50年代末發(fā)現(xiàn)光敏色素以后，研究迅速開展和深入，從分子水平闡明其作用機理已有很大進展。UV-A：320～400nm，可穿過大氣層到達地面UV-B：280～320nm，臭氧層變薄可使到達地面量增加UV-C：280nm以下,被臭氧層吸收，不能到達地面當前第19頁\共有69頁\編于星期四\2點當前第20頁\共有69頁\編于星期四\2點一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)、分布和性質1.光敏色素的發(fā)現(xiàn)1952年Borthwick和Hendricks發(fā)現(xiàn)紅光促進萵苣種子發(fā)芽，而遠紅光逆轉這個過程，種子萌發(fā)百分率的高低取決于最后一次曝光波長。1959年，Butler等發(fā)現(xiàn)，紅光和遠紅光處理黃化玉米幼苗，吸收光譜發(fā)生可逆變化，并成功分離出光敏色素。

當前第21頁\共有69頁\編于星期四\2點光線對種子萌發(fā)的影響與光的波長有關需光種子的萌發(fā)受紅光（660nm）促進，被遠紅光（730nm）抑制，在紅光下促進萌發(fā)的效果可被緊接著的遠紅光照射所抵消（或逆轉）。當前第22頁\共有69頁\編于星期四\2點當前第23頁\共有69頁\編于星期四\2點結論萵苣種子的萌發(fā)可以被紅光促進；紅光的作用可以被后來照射的遠紅光所抵消；遠紅光的作用又可以被紅光消除；紅光與遠紅光處理就像一個開關，植物只對按下開關的最后一次處理起反應。當前第24頁\共有69頁\編于星期四\2點1959年巴特爾(W.L.Butler)等用雙波長分光光度計成功地檢測到黃化蕪菁子葉和黃化玉米幼苗體內吸收紅光或遠紅光而相互轉化的一種色素，并成功地分離出這種吸收紅光-遠紅光可逆轉換的光受體，它是一種色素蛋白，Borthwick等在1960年稱之謂光敏色素。紅光吸收形式為Pr；遠紅光吸收形式為Pfr。當前第25頁\共有69頁\編于星期四\2點紅光吸收型和遠紅光吸收型兩種構型紅光吸收型（Pr）:遠紅光吸收型（Pfr）:生理鈍化形式，吸收峰在660nm生理活化形式，吸收峰在730nm兩種存在形式可以相互轉化：紅光（660nm）遠紅光（730nm）PrPfrPr型與Pfr型的相互轉化是藍色蛋白質的一種特性。在轉化過程中，生色團結構與蛋白質的空間構型均發(fā)生變化。其中，生色團的變化可能與兩個氫原子轉移有關。當前第26頁\共有69頁\編于星期四\2點2.分布光敏色素存在于從藻類到被子植物一切能進行光合作用的植物中，并且分布于各種器官組織中，在植物分生組織和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼葉、根尖和節(jié)間分生區(qū)中含量較高。

在細胞中光敏色素主要分布在膜系統(tǒng)上，如存在于質膜、線粒體、質體等膜上，在細胞質中也含有。通常黃化苗中光敏色素含量比綠色組織中高出20～100倍。蛋白質豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。當前第27頁\共有69頁\編于星期四\2點3.化學性質光敏色素是一種易溶于水的淺藍色的色素蛋白質，在植物體中以二聚體形式存在。每一個單體由一條長鏈多肽與一個線狀的四吡咯環(huán)的生色團組成，二者以硫醚鍵連接。蛋白質生色團血紅素當前第28頁\共有69頁\編于星期四\2點光敏色素在植物細胞中含量極低，且在提取過程中易受蛋白酶降解和葉綠素的干擾。各種植物光敏色素的分子量大體為120000～127000，擬南芥研究得知多種光敏色素的編碼基因和蛋白質。如燕麥的光敏色素基因長為5.94kbp，多肽由1128個氨基酸組成，分子量為125000，生色團連接在N端起第321位的半胱氨酸上。

當前第29頁\共有69頁\編于星期四\2點4.光敏素的合成與類型

光敏色素合成與組裝

光敏素生色團的生物合成是在黑暗條件下的質體中進行的，其合成過程可能類似脫植基葉綠素(葉綠素的前體)的合成過程，因為兩者都具四個吡咯環(huán)。生色團在質體中合成后就被運送到胞質中，與脫輔基蛋白質裝配形成光敏色素全蛋白質。當前第30頁\共有69頁\編于星期四\2點

光敏色素類型及其基因●

類型I光敏色素（PI）——黃化組織光敏素，光不穩(wěn)定型，參與調控的反應時間較短。在黃化組織中大量存在，在光轉變成Pfr后就迅速降解，在綠色組織中含量較低。

●類型II光敏色素（PII）——綠色組織光敏素，光穩(wěn)定型，參與調控的反應時間較長。在黃化組織中含量較低，僅為PⅠ的1%～2%，但光轉變成Pfr后較穩(wěn)定，加之在綠色植物中PⅠ被選擇性降解，因而PⅡ雖然含量低，卻是綠色植物中主要的光敏色素。

植物光敏色素蛋白質的基因是多基因家族。擬南芥中至少存在5個基因，分別為PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因編碼的蛋白質有各自不同的時間、空間分布，有不同的生理功能。當前第31頁\共有69頁\編于星期四\2點PHYA編碼PⅠ，PHYA的表達受光的負調節(jié)，在光下mRNA合成受到抑制。在光下PHYA基因的轉錄活性被強烈抑制；PHYB、C、D、E編碼PⅡ光敏色素，這4個基因表達不受光的影響，在光暗下均能表達。屬于組成性表達(基因表達不受時期、部位、環(huán)境影響)。當前第32頁\共有69頁\編于星期四\2點5.光敏色素轉變形式

光敏色素有兩種可以互相轉化的形式：紅光(R)吸收型Pr:(最大吸收峰在紅光區(qū)的660nm)，Pr屬于生理鈍化型，在黃化苗中僅存在Pr型，照射白光或紅光后Pr型轉化Pfr型遠紅光(FR)吸收型Pfr:(最大吸收峰在遠紅光區(qū)的730nm)，生理活化型。照射遠紅光后Pfr型轉化為Pr型。當前第33頁\共有69頁\編于星期四\2點光敏色素的結構及Pr與Pfr的轉變A.Pr結構，示硫醚鍵連接的生色團和部分蛋白質的多肽鏈B.Pr與Pfr的轉變R當前第34頁\共有69頁\編于星期四\2點6.生理作用控制形態(tài)建成

植物的許多形態(tài)建成離不開光敏色素作用。誘導多種酶的合成植物體內有約60多種酶或蛋白質的合成受光敏色素誘導。葉綠素合成酶、Rubisco和PEPC、硝酸還原酶、呼吸系統(tǒng)酶、核酸代謝酶、氮素代謝酶等。參與植物激素代謝黃化大麥經紅光照射，GA含量急劇上升；紅光可以減少植物體內游離生長素水平；激素可以模擬紅光誘導反應，如GA能使處于休眠期的需光種子萌發(fā)。當前第35頁\共有69頁\編于星期四\2點當前第36頁\共有69頁\編于星期四\2點去黃化反應(de-etiolation)抑制莖伸長彎鉤張開葉伸展轉綠，色素合成當前第37頁\共有69頁\編于星期四\2點7.光敏色素調節(jié)的反應類型根據對光量的需求，可將光敏色素反應分為3種類型。極低(光量)輻照度反應（verylowinfluenceresponse,VLFR）?？杀?.0001～0.05mol/m2的光誘導，即使在實驗室的安全光下反應都可能發(fā)生。因此極低光量反應只能在全黑環(huán)境下觀察，供試材料一般為暗中生長的幼苗或種子。

遵守反比定律，即反應的程度與光照強度和光照時間的乘積成正比。如增加光照幅度可減少照光時間，反之亦然。

一個短暫強紅光可誘導一個反應，相反一個照射時間足夠長的弱紅光也能導致同樣反應又稱為互易法則(lawofreciprocity)。極低光量反應不能被遠紅光逆轉（由于遠紅光使97%的Pfr正常地轉化為Pr，仍保留3%的Pfr)。

典型生理反應：刺激燕麥芽鞘伸長但抑制中胚軸生長；刺激擬南芥種子萌發(fā)。當前第38頁\共有69頁\編于星期四\2點低輻照度反應（lowinfluenceresponse,LFR）。

低幅照度反應也稱為誘導反應，所需光能為1～1000mol/m2，是典型的紅光－遠紅光可反應。反應可被一個短暫的紅閃光誘導，并可被隨后的遠紅光照射所逆轉。在未達到光飽和時，反應也遵守反比定律。

典型生理反應：種子和黃化苗的一些反應，如萵苣種子需光萌發(fā)，轉板藻葉綠體運動等屬于這一類。高輻照度反應（highirradianceresponse,HIR）。

高幅照度反應也稱高光照反應，反應需持續(xù)的強的光照，其飽和光照比低幅照度反應強100倍以上。光照時間愈長，反應程度愈大，不遵守反比定律，紅光反應也不能被遠紅光逆轉。

典型生理反應：雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、萵苣幼苗下胚軸的延長，開花誘導，胚芽彎鉤的張開等.當前第39頁\共有69頁\編于星期四\2點光敏色素調節(jié)的反應類型

極低輻照度反應VLFR低輻照度反應LFR高輻照度反應HIR對光量的敏感性1~100nmol/m21~1000μmol/m2比LFR強100倍反比定律遵守遵守不遵守紅光-遠紅光可逆否是否作用光譜高峰紅光、藍光紅光、遠紅光黃化苗：遠紅光、藍光、UV-A綠苗：紅光光受體PyhAPhyBPhyA，隱花色素形態(tài)建成舉例刺激暗中生長的燕麥胚芽鞘伸長、抑制中胚軸生長；刺激擬南芥種子的萌發(fā)萵苣種子需光萌發(fā)；轉板藻葉綠體運動花色素苷的形成；芥菜、萵苣幼苗下胚軸的延長；天仙子開花的誘導；萵苣胚芽彎鉤的張開當前第40頁\共有69頁\編于星期四\2點另外，在色素細菌去黃化過程中，一些低幅照度反應同時也屬于高光照度反應。如，在低幅照度條件下，黃化白芥菜幼苗的花色素形成是典型的紅光－遠紅光可逆反應，作用光譜在紅光區(qū)有一單峰；而當用幾小時的高光處理后，也表現(xiàn)出高幅照度反應(色素反應不可逆)，作用光譜在紅光區(qū)和藍光區(qū)兩個高峰。當前第41頁\共有69頁\編于星期四\2點

光對生長的植物來說，光敏素還作為環(huán)境中紅光：遠紅光的比率的感受器，傳遞不同光質、不同照光時間的信息，調節(jié)植物的發(fā)育。如植物葉片含有葉綠素而吸收紅光，透過或反射遠紅光。當植物受到周圍植物的遮陰時，R：FR值變小，陽生植物在這樣條件下，莖向上伸長速度加快，以獲取更多的陽光，這就叫避陰反應，屬生態(tài)反應。避陰反應（shadeavoidanceresponse）當前第42頁\共有69頁\編于星期四\2點光是如何引起植物的形態(tài)建成?大體過程可推斷如下：光首先被光受體(光敏色素）接收，然后產生特定的化學信使物質，信使物質通過信號傳遞系統(tǒng)，激活效應蛋白，最后啟動與光形態(tài)建成有關的一系列反應。關于光敏色素作用于光形態(tài)建成的機理，主要有兩種假說：膜作用假說快反應：從吸收量子到誘導出形態(tài)變化反應迅速，以分秒計。如：含羞草、合歡葉運動，轉板藻葉綠體運動，反應沒有停滯期。反應可逆。如含羞草葉運動?；蛘{節(jié)假說慢反應：光量子能過光敏素調節(jié)基因轉錄，包括酶誘導和蛋白質的合成，到生長發(fā)育速度，反應緩慢，以小時和天計，反應不可逆。如種子萌發(fā)。二、光敏色素的作用機制當前第43頁\共有69頁\編于星期四\2點Hendricks和Borthwick（1967）提出。主要內容：光敏色素位于膜上，當其發(fā)生光化學轉換時，Pfr直接與膜發(fā)生物理作用，從而改變膜的透性、膜上酶的分布，進一步影響跨膜離子流動和酶的活性，最終引起植物形態(tài)建成的變化。1.膜假說膜透性改變膜上酶改變離子通道打開離子泵活性Ca2+濃度變化K+濃度變化Ca2+信使系統(tǒng)膨壓運動葉綠體轉動←肌運蛋白收縮運動↖當前第44頁\共有69頁\編于星期四\2點含羞草葉片晝夜運動PulvinusisosmoticallydrivenbyrapidredistributionofK+,Cl-andmalate.H+effluxK+channelsopen當前第45頁\共有69頁\編于星期四\2點當前第46頁\共有69頁\編于星期四\2點光誘導轉板藻葉綠體轉動給轉板藻照射30秒紅光后，可檢測到在3分鐘內轉板藻體內Ca2+積累速度增加2～10倍。這個效應可被照射紅光后立即照射30秒遠紅光全部逆轉。葉綠體之所以在細胞內轉動，這是由于葉綠體和原生質膜之間存在肌動球蛋白纖絲，而鈣調素能活化肌球蛋白輕鏈激酶，導致肌球蛋白的收縮運動，使葉綠體轉動。當前第47頁\共有69頁\編于星期四\2點紅光→Pfr↑→與膜系統(tǒng)結合→胞內細胞器中Ca2+外排→胞內Ca2+水平↑→Ca與CaM結合→Ca－CaM激活肌動球Pr→肌動Pr纖絲收縮→牽拉葉綠體轉動當前第48頁\共有69頁\編于星期四\2點當前第49頁\共有69頁\編于星期四\2點棚田效應（Tanadaeffect）棚田效應：紅光可誘導離體黃化綠豆根尖的膜產生少量正電荷，因此可使之粘附在帶負電荷的玻璃表面。遠紅光照射可逆轉該現(xiàn)象。與乙酰膽堿有關：紅光可提高組織中乙酰膽堿水平，組織中乙酰膽堿水平升高可以刺激質子從根細胞流出到溶液中，從而形成表面正電勢，以致根尖被吸附到帶負電的玻璃杯內壁上；遠紅光促使光敏素從遠紅光吸收型（Pfr）轉變?yōu)榧t光吸收型（Pr），致使根尖從玻璃杯內壁釋放到溶液中。但是也有實驗指出乙酰膽堿在這一過程中僅相當于單價陽離子的作用。當前第50頁\共有69頁\編于星期四\2點TanadaeffectExposedtoredlight(phytochromeactive)Exposedtofar-redlight(phytochromeinactive)當前第51頁\共有69頁\編于星期四\2點2.基因調節(jié)假說特點：慢反應。光量子能過光敏素調節(jié)生長發(fā)育速度，包括酶誘導和蛋白質合成，反應緩慢，以小時和天計，反應不可逆。如種子萌發(fā)。原理：

Mohr（1966）提出.光敏色素接受紅光后，Pfr經過一系列過程，即光信號經過傳遞、放大，通過激活轉錄因子，活化或抑制某些特定基因，使轉錄出mRNA的速度發(fā)生改變(調節(jié)其轉錄)，mRNA翻譯成特殊蛋白質（酶），最后表現(xiàn)出形態(tài)建成。

光質→光受體→信號轉導組分→光調節(jié)基因→光形態(tài)建成反應光敏色素具有受體和激酶的雙重性質；X有多種類型：細胞核中多為轉錄因子，調節(jié)基因表達；細胞質中則為G蛋白、CaM、激酶或底物等，啟動細胞質信號轉導，調節(jié)膜離子流等生理反應。當前第52頁\共有69頁\編于星期四\2點光信號轉導模式：

Roux等（1994）提出：外界信號光可能通過質膜上PIP2，水解IP3和DG，由IP3和DG使細胞內Ca2＋增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。蛋白質磷酸化可能是連接光敏素的光活化和基因表達的中間步驟。這個模型有助于我們對光形態(tài)建成細胞中生理生化變化的理解。

光→光敏素→PIP2＜IP3DG＞→細胞質中Ca2+增加＜激活蛋白激酶蛋白磷酸酶＞蛋白質磷酸化→mRNA→蛋白質或酶→生理反應。當前第53頁\共有69頁\編于星期四\2點擬南芥及其組成型形態(tài)建成突變體（constitutivePhotomorphogenesis1

，cop1)HY5突變體（Elongatedhypocotylinlight5,HY5):在黑暗條件下除不能合成葉綠素外，不影響正常光形態(tài)建成當前第54頁\共有69頁\編于星期四\2點光誘導基因表達當前第55頁\共有69頁\編于星期四\2點關于光敏色素調節(jié)基因rbcS和cab表達模式rbcS和cab也都由負責表達調控的啟動子區(qū)和負責編碼多肽鏈的編碼區(qū)兩個主要區(qū)域構成。紅光照射使Pr轉變成Pfr，引起一系列生化變化，激活了細胞質中一種調節(jié)蛋白?；罨恼{節(jié)蛋白轉移至細胞核中，并與rbcS和cab基因啟動子區(qū)中的一種特殊光應答元件(lightresponseelement，LRE)相結合，轉錄被刺激，促使有較多基因產物SSU和LHCⅡ蛋白生成。新生成的SSU進入葉綠體，與在葉綠體中合成的大亞基LSU結合，組裝成Rubisco全酶。而LHCⅡ進入葉綠體后，則參與了類囊體膜上的PSⅡ復合體的組成。關于Rubisco小亞基(SSU)的基因rbcS和LHCⅡ的基因cab表達的光調節(jié)研究得較為深入。這兩種重要的葉綠體蛋白的基因都存在于細胞核中。當前第56頁\共有69頁\編于星期四\2點植物體內60多種酶或蛋白質受光敏色素的調控與葉綠體形成和光合作用有關的

葉綠素a/b結合蛋白和Rubisco、PEPC；與呼吸及能量代謝有關的

細胞色素C氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、抗壞血酸氧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶；與碳水化合物代謝有關的

淀粉酶、α-半乳糖苷酶；與脂類代謝有關的脂氧合酶；與氮及氨基酸代謝有關的

硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；與蛋白質、核酸代謝有關的

tRNA合成酶、RNA核苷酸轉移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。與次生物質合成有關的酶,如PAL等；與信息傳遞有關的物質,如G-蛋白、光敏色素本身（自我反饋調節(jié)）等。當前第57頁\共有69頁\編于星期四\2點二、藍光/紫外光A受體—隱花色素、向光素藍光對植物生長發(fā)育的影響非常重要,涉及多種生理過程的調節(jié)作用,包括脫黃化、開花、晝夜節(jié)律、基因表達、向光性、葉綠體運動和氣孔運動等。藍光受體有隱花色素(cryptochrome，cry)和向光素（phototropin，phot）兩種。和光敏色素一樣，都是色素蛋白復合體，有多基因家族編碼脫輔基蛋白。生色團接受光信號，脫輔基蛋白答應生色團感受的信號，并將答應信號轉導給光受體下游的信號傳遞體，引發(fā)某種生理反應。AhmadM,CashmoreAR(1993).HY4geneofthalianaencodesaproteinwithcharacteristicsofablue-lightphotoreceptor.Nature,366:162-166當前第58頁\共有69頁\編于星期四\2點

1.隱花色素(Cryptochromes)

隱花色素又稱藍光受體(bluelightreceptor)或藍光/紫外光A受體(BL/UVAreceptor)。它是吸收藍光(400～500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形態(tài)建成反應的一類光敏受體。隱花色素在不產生種子而以孢子繁殖的隱花植物如藻類、菌類、蕨類等植物的光形態(tài)建成中起重要作用。如它能調節(jié)真菌類水生鐮刀霉的菌絲體內類胡蘿卜素的合成、木霉分生孢子的分化等。隱花色素也廣泛存在于高等植物中，因為許多生理過程如植物的向光性反應、花色素合成、氣孔的開放、葉綠體的分化、莖和下胚軸的伸長和抑制等都可被藍光和近紫外光調節(jié)。

一般認為藍紫光抑制伸長生長，阻止黃化并促進分化。用淺藍色聚乙烯薄膜育秧，因透過的藍紫光多，能使秧苗長得較健壯。當前第59頁\共有69頁\編于星期四\2點隱花色素作用光譜的特征是在藍光區(qū)有3個吸收峰或肩(在445,425和472nm)，作用光譜特征：“三指”狀態(tài)。在近紫外光區(qū)有一個峰(通常在370～380nm),大于500nm波長的光對其是無效的，這也是判斷隱花色素介導的藍光、紫外光反應的實驗性標準。由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍光區(qū)，所以常把隱花色素引起的反應簡稱為藍光效應。

燕麥胚芽鞘的向光性作用光譜及核黃素和胡蘿卜素的吸收光譜藍光反應的作用光譜特征：在400－500nm區(qū)域內呈“三指”狀態(tài),這是區(qū)別藍光反應與其他光反應的標準。當前第60頁\共有69頁\編于星期四\2點隱花色素是一種類光解酶的藍光受體(Lin2000),目前