電子傳遞體系與氧化磷酸化演示文稿

電子傳遞體系與氧化磷酸化演示文稿當(dāng)前第1頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)優(yōu)選電子傳遞體系與氧化磷酸化當(dāng)前第2頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)第一節(jié)生物氧化的特點(diǎn)和方式

一、生物氧化的特點(diǎn)二、生物氧化過程中CO2的生成三、生物氧化過程中H2O的生成四、有機(jī)物在體內(nèi)氧化釋能的三個(gè)階段

糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生成CO2和H2O并釋放出能量的過程稱為生物氧化（biologicaloxidation），其實(shí)質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸代謝過程中所進(jìn)行的一系列氧化還原反應(yīng)過程。當(dāng)前第3頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)生物氧化的特點(diǎn)

生物氧化在活細(xì)胞中進(jìn)行，pH中性，反應(yīng)條件溫和，一系列酶和電子傳遞體參與氧化過程，逐步氧化，逐步釋放能量，轉(zhuǎn)化成ATP。對于真核細(xì)胞，生物氧化多在線粒體內(nèi)進(jìn)行；在不含線粒體的原核細(xì)胞中，生物氧化在細(xì)胞膜上進(jìn)行。當(dāng)前第4頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)生物氧化的化學(xué)本質(zhì)——氧化還原反應(yīng)脫電子、氫，加氧——氧化反應(yīng)接受電子、氫，脫氧——還原反應(yīng)供電子體或供氫體受電子體或受氫體偶聯(lián)進(jìn)行

當(dāng)前第5頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)生物氧化與體外燃燒的比較

生物氧化體外燃燒反應(yīng)條件

溫和劇烈

(體溫、pH近中性)(高溫、高壓)反應(yīng)過程

逐步進(jìn)行的酶促反應(yīng)一步完成能量釋放

逐步進(jìn)行瞬間釋放

（化學(xué)能、熱能）（熱能）CO2生成方式

有機(jī)酸脫羧碳和氧結(jié)合H2O

需要不需要當(dāng)前第6頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)CO2的生成

方式：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下脫羧而生成CO2。

類型：α-脫羧和β-脫羧氧化脫羧和單純脫羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH

O丙酮酸脫氫酶系NAD+NADH+H+CoASH例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶CH2-NH2R當(dāng)前第7頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)H2O的生成

代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通過一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H2O

。CH3CH2OHCH3CHONAD+

NADH+H+乙醇脫氫酶例：1\2O2NAD+電子傳遞鏈

H2O2eO=2H+當(dāng)前第8頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰CoA等）共同中間產(chǎn)物進(jìn)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O,釋放出大量能量,其中一部分通過磷酸化儲(chǔ)存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位

生物氧化的三個(gè)階段當(dāng)前第9頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)1、食物中有機(jī)大分子在消化道消化降解為有機(jī)小分子如：淀粉→葡萄糖2、有機(jī)小分子被細(xì)胞攝取，在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)一步降解為更小的有機(jī)小分子（糖酵解）

如：葡萄糖→2丙酮酸

+2ATP3、有機(jī)小分子丙酮酸穿過線粒體膜進(jìn)入線粒體基質(zhì)

丙酮酸+輔酶A→乙酰輔酶A+2H++CO2

4、乙酰輔酶A

2CO2+8H++輔酶A5、電子傳遞和氧化磷酸化三羧酸循環(huán)（2ATP）能量轉(zhuǎn)換當(dāng)前第10頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第11頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)線粒體當(dāng)前第12頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)第二節(jié)線粒體電子傳遞體系

一、線粒體結(jié)構(gòu)特點(diǎn)二、電子傳遞呼吸鏈的概念三、呼吸鏈的組成四、機(jī)體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈及其能量變化五、電子傳遞抑制劑當(dāng)前第13頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)線粒體結(jié)構(gòu)當(dāng)前第14頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第15頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第16頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第17頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)線粒體呼吸鏈

線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場所，底物在這里氧化所產(chǎn)生的NADH和FADH2將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載體上，經(jīng)過一系列氫載體和電子載體的傳遞，最后傳遞給O2生成H2O。這種由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞鏈（eclctrontransferchain),因?yàn)槠涔δ芎秃粑饔弥苯酉嚓P(guān)，亦稱為呼吸鏈。氧化電子傳遞鏈位于原核生物的質(zhì)膜上，真核生物中位于線粒體的內(nèi)膜上。

當(dāng)前第18頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第19頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)呼吸鏈的組成1.黃素蛋白酶類（flavoproteins,FP）2.鐵-硫蛋白類（iron—sulfurproteins)3.輔酶Ｑ（ubiquinone,亦寫作CoQ）4.細(xì)胞色素類（cytochromes）NADH輔酶Q（CoQ）Fe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3琥珀酸等黃素蛋白（FAD）黃素蛋白（FMN）細(xì)胞色素類鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白（Fe-S）Cytb當(dāng)前第20頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)NADH呼吸鏈NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFe-SFADH2復(fù)合體II復(fù)合體IV復(fù)合體I復(fù)合體IIINADH脫氫酶細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素氧化酶琥珀酸-輔酶Q還原酶FADH2呼吸鏈CytbH當(dāng)前第21頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)NADH呼吸鏈電子傳遞和水的生成H2O12O2O2-MH2還原型代謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+細(xì)胞色素b-c1-c-aa3

FeS2H+M氧化型代謝底物FADH2呼吸鏈電子傳遞和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸

FeS2Fe2+2Fe3+細(xì)胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸2e當(dāng)前第22頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)

兩種呼吸鏈的比較:相同:1.將H傳遞給O2生成水；2.H和O2消耗，其它可反復(fù)使用；3.CoQ是兩種呼吸鏈的匯合點(diǎn)。不同點(diǎn):

NADH呼吸鏈琥珀酸呼吸鏈

普遍程度較普遍次要起始物

NADHFADH2ATP2.51.5當(dāng)前第23頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降FADH22e-NADH當(dāng)前第24頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第25頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第26頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第27頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第28頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第29頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第30頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第31頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第32頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第33頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第34頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)細(xì)胞色素還原酶部分結(jié)構(gòu)模式細(xì)胞色素氧化酶結(jié)構(gòu)示意圖線粒體基質(zhì)17KCytcⅠ36KIII21KⅡ23K,12K8K,,4K,4K線粒體基質(zhì)(bH)(b562)(bL)(b566)2Fe-2Sc1鐵-硫蛋白

Cytb當(dāng)前第35頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)NADH呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化總反應(yīng):NADH+H++1/2O2→NAD++H2O

ΔG°′=-nFΔE°′

=-2×96.5×[0.82-(-0.32)]=-220.07千焦·mol-1總反應(yīng)：FADH2+1/2O2→FAD+H2OΔG°′=-nFΔE°′=-2×96.5×[0.82-(-0.18)]=-193.0千焦·mol-1FADH2呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化當(dāng)前第36頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)煙酰胺脫氫酶類

特點(diǎn)：以NAD+

或NADP+為輔酶，存在于線粒體、基質(zhì)或胞液中。

傳遞氫機(jī)理:NAD(P)++2H++2eNAD(P)H+H+當(dāng)前第37頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)黃素蛋白酶類

特點(diǎn)：以FAD或FMN為輔基，酶蛋白為生物膜組成蛋白類別：黃素脫氫酶類（如NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶）需氧脫氫酶類（如L—氨基酸氧化酶）單加氧酶（如賴氨酸羥化酶）遞氫機(jī)理：FAD(FMN)+2H＋

FAD(FMN)H2當(dāng)前第38頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)鐵硫蛋白

+e

傳遞電子機(jī)理：Fe3+Fe2+

-e

特點(diǎn)：含有Fe和對酸不穩(wěn)定的S原子，F(xiàn)e和S常以等摩爾量存在（Fe2S2,Fe4S4)，構(gòu)成Fe—S中心。Fe通過蛋白質(zhì)分子中的4個(gè)Cys殘基的－SH與蛋白質(zhì)相連結(jié)。當(dāng)前第39頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)CoQ特點(diǎn)：帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌，脂溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由泳動(dòng)。

+2H

傳遞氫機(jī)理：CoQCoQH2

－2H當(dāng)前第40頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)CoQ的結(jié)構(gòu)和遞氫原理CoQ+2H＋

CoQH2當(dāng)前第41頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第42頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第43頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)傳遞電子機(jī)理：Fe3+

Fe2+-e+e當(dāng)前第44頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)細(xì)胞色素體系（Cyt）（1）Cyt的本質(zhì)細(xì)胞色素=酶蛋白+血紅素（2）Cyt的分類30多種a類：a、a1、a2、a3

…b類：b、b1～7、P450…c類：c、c1、c2、c3…當(dāng)前第45頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)細(xì)胞色素

傳遞電子機(jī)理：

+e+eFe3+Fe2+

Cu2+

Cu+

－e－e

特點(diǎn)：以血紅素（heme）為輔基，血紅素的主要成份為鐵卟啉。類別:根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸鏈中含6種（bH、bL、c1、c、a和a3)，cytbH、cytbL和cytc1、cytc在呼吸鏈中為電子傳遞體，a和a3以復(fù)合物存在，有的時(shí)候也稱為細(xì)胞色素氧化酶，其分子中除含F(xiàn)e外還含有Cu

，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為末端氧化酶。當(dāng)前第46頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)傳遞電子機(jī)理：Fe3+

Fe2+-e+e當(dāng)前第47頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第48頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)電子傳遞抑制劑

NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸復(fù)合物II復(fù)合物IV復(fù)合物I復(fù)合物III魚藤酮安密妥抗霉素ACN-CO抗霉素A的抑制部位NADFPQbcaa3NADFPQbcaa3呼吸鏈的比擬圖解當(dāng)前第49頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第50頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第51頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)第三節(jié)氧化磷酸化作用一、

氧化磷酸化和磷氧比（P/O）的概念二、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理三、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制四、線粒體外NADH的氧化磷酸化作用五、葡萄糖徹底氧化生成ATP的總結(jié)算六、能荷

當(dāng)前第52頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)氧化磷酸化

代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,這種氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化。磷酸化類別：

底物水平磷酸化電子傳遞水平磷酸化ADP+PiATP+H2O生物氧化過程中釋放出的自由能當(dāng)前第53頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)磷酸化電子傳遞水平磷酸化：電子沿著氧化電子傳遞鏈傳遞的過程中所伴隨的將ADP磷酸化為ATP的作用，或者說是ATP的生成與氧化電子傳遞鏈相偶聯(lián)的磷酸化作用。底物水平磷酸化：是指ATP的形成直接與一個(gè)代謝中間物（如PEP）上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)的作用。糖酵解中1,3-二磷酸甘油酸，磷酸烯醇丙酮酸。當(dāng)前第54頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)磷氧比（P/O

）

呼吸過程中無機(jī)磷酸（Pi）消耗量和原子氧（O）消耗量的比值稱為磷氧比。由于在氧化磷酸化過程中，每傳遞一對電子消耗一個(gè)氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi，因此P/O的數(shù)值相當(dāng)于一對電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至原子氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。NADHFADH2O212H2OH2O例實(shí)測得NADH呼吸鏈：P/O~

2.5ADP+PiATP實(shí)測得FADH2呼吸鏈：P/O~

1.5O2122e-2e-ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP當(dāng)前第55頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)二、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理

1、線粒體ATP合酶（mitochondrialATPase）2、能量偶聯(lián)假說

1953年EdwardSlater化學(xué)偶聯(lián)假說

1964年P(guān)aulBoyer構(gòu)象偶聯(lián)假說

1961年P(guān)eterMitchell化學(xué)滲透假說*1978年獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)氧還回路3、質(zhì)子梯度的形成

質(zhì)子泵4、ATP合成的機(jī)制當(dāng)前第56頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)線粒體ATP合酶當(dāng)前第57頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)

氧化磷酸化重建示意圖當(dāng)前第58頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)內(nèi)膜F0F1ATP酶e-ADP+Pi底物H+ATPH+H+H+基質(zhì)膜間隙電子傳遞鏈電子傳遞的自由能驅(qū)動(dòng)H+從線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜進(jìn)入到膜間隙，從而形成H+跨線粒體內(nèi)膜的電化學(xué)梯度，這個(gè)梯度的電化學(xué)勢(ΔH+)驅(qū)動(dòng)ATP的合成。化學(xué)滲透假說

(chemiosmotichypothasis)當(dāng)前第59頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)化學(xué)滲透假說原理示意圖4H+4H+2H+4H+NADH+H+2H+3H+3H+

ADP+PiATP高質(zhì)子濃度H2O2e-+++++++++__________質(zhì)子流線粒體內(nèi)膜磷酸化

氧化

當(dāng)前第60頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)當(dāng)前第61頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)線粒體電子傳遞和H+排出的數(shù)目與途徑H2O2H+CytcCytcCytcQFMNFeSFeSCytc1CytbLCytbHCytaFeSCyta32e-2e-NADH+H+NAD+O2+2H+H2O4H+4H+2H+12當(dāng)前第62頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)ATP合酶結(jié)構(gòu)示意圖定子OSCP

F6F1H+通道FO柄DCCD結(jié)合蛋白基質(zhì)表面外表面當(dāng)前第63頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)Boyer和Walker的工作

英國科學(xué)家Walker通過x光衍射獲得高分辯率的牛心線粒體ATP酶晶體的三維結(jié)構(gòu)，證明在ATP酶合成ATP的催化循環(huán)中三個(gè)β亞基的確有不同構(gòu)象，從而有力地支持了Boyer的假說。

Boyer和Walker共同獲得1997年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。

美國科學(xué)家Boyer為解釋ATP酶作用機(jī)理,提出旋轉(zhuǎn)催化假說，認(rèn)為ATP合酶β亞基有三種不同的構(gòu)象，一種構(gòu)象(L)有利于ADP和Pi結(jié)合，一種構(gòu)象(T)可使結(jié)合的ADP和Pi合成ATP，第三種構(gòu)象(O)使已合成的ATP容易被釋放出來。在ATP合成過程中，三個(gè)β亞基依次進(jìn)行上述三種構(gòu)象的交替變化，所需能量由跨膜H+提供。當(dāng)前第64頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)ATP合酶作用機(jī)理ADP+PiProtonFluxH+ATP+H2O

ATPADP+PiProtonFlux有利于ADP與Pi結(jié)合的構(gòu)象有利于ATP生成的構(gòu)象有利于ATP釋放的構(gòu)象當(dāng)前第65頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)ATPase的旋轉(zhuǎn)催化模型旋轉(zhuǎn)催化理論認(rèn)為質(zhì)子流通過Fo引起亞基c寡聚體和及亞基一起轉(zhuǎn)動(dòng),這種旋轉(zhuǎn)配置/亞基之間的不對稱的相互作用,引起催化位點(diǎn)性質(zhì)的轉(zhuǎn)變,亞基的中心-螺旋被認(rèn)為是轉(zhuǎn)子,亞基a和b與亞基組合在一起組成定子,它壓住/異質(zhì)六聚體.動(dòng)畫演示1、

2、

3當(dāng)前第66頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)四、線粒體外NADH的氧化磷酸化作用

磷酸甘油穿梭系統(tǒng)

蘋果酸—天冬氨酸穿梭系統(tǒng)糖酵解（細(xì)胞質(zhì)）氧化磷酸化

（線粒體）當(dāng)前第67頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)3-磷酸甘油穿梭（線粒體基質(zhì)）磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油FADFADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2NADHNAD+線粒體內(nèi)膜（細(xì)胞液）甘油-3-磷酸脫氫酶甘油-3-磷酸脫氫酶當(dāng)前第68頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)蘋果酸-天冬氨酸穿梭途徑細(xì)胞液線粒體內(nèi)膜體天冬氨酸-酮戊二酸蘋果酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸蘋果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+線粒體基質(zhì)蘋果酸脫氫酶NADH+H+ⅣⅠⅡⅢ蘋果酸脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ為膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體）呼吸鏈當(dāng)前第69頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)2,4-二硝基苯酚（DNP）的解偶聯(lián)作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+線粒體內(nèi)膜內(nèi)外CCCP(苯腙羰基氰化物),FCCP(三氟甲氧基苯腙羰基氰化物)具有同樣作用。寡霉素、纈氨霉素、短桿菌肽等則具有另外的抑制機(jī)制。當(dāng)前第70頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)五、能荷

定義式：能荷=—————————

[ATP]+0.5[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]

意義：能荷由ATP、ADP和AMP的相對數(shù)量決定，數(shù)值在0~1之間，反映細(xì)胞能量水平。能荷對代謝的調(diào)節(jié)可通過ATP、ADP和AMP作為代謝中某些酶分子的別構(gòu)效應(yīng)物進(jìn)行變構(gòu)調(diào)節(jié)來實(shí)現(xiàn)。（如ATCase）能荷相對速率ATP的利用途徑

ATP的生成途徑能荷對ATP的生成途徑和ATP的利用途徑相對速率的影響能荷是細(xì)胞中高能磷酸狀態(tài)的一種數(shù)量上的衡量。當(dāng)前第71頁\共有76頁\編于星期三\7點(diǎn)葡萄糖徹底氧化生成ATP的總結(jié)算