第二章多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育詳解

第二章多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育詳解演示文稿當(dāng)前第1頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)優(yōu)選第二章多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育當(dāng)前第2頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)引言發(fā)育（Development）發(fā)育指生命現(xiàn)象的發(fā)展，是一個(gè)有機(jī)體從其生命開始到成熟的變化，是生物有機(jī)體的自我構(gòu)建和自我組織的過(guò)程。個(gè)體發(fā)育ontogeny:從生殖細(xì)胞的發(fā)生、受精到胚胎發(fā)育、生長(zhǎng)、衰老和死亡的過(guò)程系統(tǒng)發(fā)育phylogeny：同一起源的生物類群的形成歷史。當(dāng)前第3頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)個(gè)體發(fā)育多細(xì)胞動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育包括下面幾個(gè)階段：胚前發(fā)育（Pre-embryonicdevelopment）——雌雄配子的分化與成熟過(guò)程。即生殖細(xì)胞經(jīng)過(guò)增殖、生長(zhǎng)和成熟三個(gè)階段，成為具有受精能力的精子或卵子。胚胎發(fā)育（Embryonicdevelopment）——在卵膜內(nèi)或母體內(nèi)，由一個(gè)受精卵發(fā)育成為能單獨(dú)生活的胎兒的過(guò)程。胚后發(fā)育（Post-embryonicdevelopment）——從卵孵化后或從母體分娩出來(lái)后的胎兒，經(jīng)過(guò)幼年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期的過(guò)程。

當(dāng)前第4頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)

胚前發(fā)育pre-embryonicdevelopment多細(xì)胞生物體的個(gè)體發(fā)育，首先是雌雄生殖細(xì)胞或配子的發(fā)生和成熟，即為胚前發(fā)育。包括精子發(fā)生和卵子發(fā)生。當(dāng)前第5頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)精子發(fā)生Spermatogenesis增殖期：精原細(xì)胞經(jīng)過(guò)多次有絲分裂，數(shù)量不斷增加；

生長(zhǎng)期：精原細(xì)胞體積增大,成為初級(jí)精母細(xì)胞；

成熟期：經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂成為精細(xì)胞，再分化形成成熟的精子。14精原細(xì)胞有絲分裂當(dāng)前第6頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)卵子發(fā)生Oogenesis卵子發(fā)生的全過(guò)程，稱為卵子發(fā)生。同樣要經(jīng)過(guò)增殖期,生長(zhǎng)期和成熟期.1卵母細(xì)胞形成1個(gè)卵子+3極體成熟卵子卵原細(xì)胞初級(jí)卵母細(xì)胞當(dāng)前第7頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)總結(jié)：一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)過(guò)二次成熟分裂形成四個(gè)精細(xì)胞，精細(xì)胞再經(jīng)進(jìn)一步的發(fā)育分化成為精子；而一個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞則形成一個(gè)成熟的卵細(xì)胞和三個(gè)極體。當(dāng)前第8頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)

受精

受精是新生命的起點(diǎn)：指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體合子的事件。

當(dāng)前第9頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)受精過(guò)程包括精子獲能，精卵接觸和識(shí)別，精子入卵(配子融合和遺傳物質(zhì)的融合，形成二倍體的合子)，受精卵的激活并開始發(fā)育。當(dāng)前第10頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)精子的獲能哺乳動(dòng)物的精子雖有運(yùn)動(dòng)能力，卻無(wú)穿過(guò)卵子周圍濾泡細(xì)胞、透明帶的能力，精子只有在經(jīng)過(guò)子宮和輸卵管的途中接受若干生殖道獲能因子的作用才具備受精能力，這種作用稱為精子的獲能。原因在于精子頭的外表有一層能阻止頂體酶釋放的糖蛋白，精子在子宮和輸卵管運(yùn)行過(guò)程中，該糖蛋白被生殖管道分泌物中的酶降解，從而獲得受精能力——獲能(capacitation)當(dāng)前第11頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)胚胎發(fā)育當(dāng)前第12頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)一、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式1卵細(xì)胞的極性卵細(xì)胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu)是非均向的，一般講具有極性結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)在細(xì)胞核的位置和細(xì)胞質(zhì)成分的分布上。

根據(jù)卵內(nèi)物質(zhì)（如細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器、核糖體、卵黃、色素粒及糖原顆粒等物質(zhì)）沿卵軸分布的差異，可把卵分為動(dòng)物性半球和植物性半球。

卵母減數(shù)分裂時(shí)細(xì)胞極體釋放的位點(diǎn)稱為動(dòng)物極，相對(duì)的一極為植物極。當(dāng)前第13頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)2卵裂

（1）概念、特點(diǎn):精卵融合后，受精卵仍然是單個(gè)細(xì)胞。卵裂是指受精卵的分裂，是一種快速的有絲分裂、形成很多細(xì)胞的過(guò)程。卵裂形成的細(xì)胞，稱為分裂球(blastomere)。卵裂與一般細(xì)胞分裂不同：是一系列迅速的細(xì)胞分裂，每次分裂之后，分裂球未及長(zhǎng)大，又開始新的分裂。分裂的結(jié)果：細(xì)胞數(shù)目越來(lái)越多，分裂球越來(lái)越小。當(dāng)前第14頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)卵裂方式主要是由兩個(gè)因素決定的：卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況；卵質(zhì)中影響紡錘體的方位角度和形成時(shí)間的一些因子。卵黃是使胚胎在沒(méi)有外源食物的情況下得以發(fā)育的在進(jìn)化上的一種適應(yīng)性選擇；卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。不同動(dòng)物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不同：均黃卵（isolecithalegg）——文昌魚；中黃卵（centroegg）——昆蟲；端黃卵（telolethalegg）——如鳥類。不同類型卵的卵裂和早期胚胎發(fā)育過(guò)程也各不相同。當(dāng)前第15頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)（2）

卵裂的形式根據(jù)細(xì)胞分裂是否徹底，卵裂的形式可分為完全卵裂和不完全卵裂兩大類。卵裂完全卵裂不完全卵裂等裂不等裂盤裂表面卵裂（表裂）當(dāng)前第16頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)A完全卵裂卵子分裂形成的分裂球?yàn)橥耆蛛x的單個(gè)細(xì)胞。（1）等裂：分裂的子細(xì)胞形狀大小相同。如海膽、文昌魚(卵黃含量少且分布均勻）當(dāng)前第17頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)一、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形成和體腔（2）不等裂：由于卵細(xì)胞內(nèi)卵黃分布不均，卵黃少的動(dòng)物半球形成的胚細(xì)胞較小，卵黃多的植物半球形成的胚細(xì)胞較大。如軟體動(dòng)物或蛙類.當(dāng)前第18頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)一、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔B不完全卵裂

卵子分裂不徹底，即子細(xì)胞不完全分離，這一現(xiàn)象只發(fā)生在發(fā)育的初期階段。（1）盤裂：分裂僅限于卵的一端。如烏賊、雞等端黃卵當(dāng)前第19頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)一、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔（2）表面卵裂（表裂）

分裂區(qū)只限于卵表面。如昆蟲的卵裂。這是由于大量的卵黃集中在卵的中央造成的。當(dāng)前第20頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)一、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔卵裂的方式第一次和第二次卵裂，分裂面始于動(dòng)物極，止于植物極（沿經(jīng)線卵裂），稱為經(jīng)裂。第三次卵裂在赤道方向進(jìn)行—緯裂經(jīng)裂緯裂當(dāng)前第21頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)卵裂過(guò)程前兩次卵裂沿著經(jīng)線方向，始于動(dòng)物極，止于植物極,稱為經(jīng)裂，使胚胎進(jìn)入4細(xì)胞期。第三次卵裂在赤道方向上進(jìn)行，稱作緯裂，使胚胎進(jìn)入8細(xì)胞期。依次通過(guò)16、32、64和128細(xì)胞期。到最后胚胎細(xì)胞重新排列成一層外壁，里面是一個(gè)充滿液體的腔，胚胎進(jìn)入囊胚期，卵裂就此結(jié)束。當(dāng)前第22頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)一、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式當(dāng)前第23頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)輻射型卵裂第一次卵裂面與卵軸垂直，第二次經(jīng)裂與第一次分裂面垂直，也與赤道面垂直，形成4個(gè)大小相等的分裂球。第三次分裂與赤道面垂直，每一層分裂球都整齊地排在下一層的上面。見于大部分后口動(dòng)物。

完全卵裂按卵裂的取向可分為兩種模式：輻射型卵裂螺旋型卵裂當(dāng)前第24頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)輻射型卵裂當(dāng)前第25頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)一、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔螺旋型卵裂

前兩次分裂的方向與卵軸的方向呈一定傾斜，第3次分裂是沿緯線的高度不均等分裂，結(jié)果產(chǎn)生大不等的分裂球，并且動(dòng)物極分裂球位于植物極兩個(gè)分裂球之間，以后的分裂也是這樣。見于大部分原口動(dòng)物。當(dāng)前第26頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)螺旋型卵裂當(dāng)前第27頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)左手螺旋與右手螺旋當(dāng)前第28頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)二、動(dòng)物發(fā)育階段1囊胚blastula：卵裂的后期，胚泡排列形成一個(gè)中空的球形，稱為囊胚。這個(gè)發(fā)育階段稱為囊胚期。囊胚的大小仍然與受精卵時(shí)相似。囊胚層囊胚腔，充滿液體或液化卵黃。囊胚當(dāng)前第29頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)囊胚的類型1

腔囊胚：均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔。凡全裂或等裂的類型，幾乎都形成腔囊胚。因?yàn)槁炎宇愋筒煌?，分裂的類型不同，所以，形成的囊胚形態(tài)也各不相同，概括起來(lái)，可以分為4種：當(dāng)前第30頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)2實(shí)心囊胚：有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒(méi)有腔，或分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實(shí)心球體。水螅、水母或某些環(huán)節(jié)動(dòng)物。

當(dāng)前第31頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)3表面囊胚：中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒(méi)有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。當(dāng)前第32頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)4盤狀囊胚：硬骨魚類、爬行類和鳥類等典型的端黃卵進(jìn)行盤狀卵裂，形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上。當(dāng)前第33頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)從動(dòng)物的進(jìn)化的角度來(lái)看，實(shí)心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、扁形動(dòng)物和一些低等的環(huán)形動(dòng)物中出現(xiàn)；兩側(cè)對(duì)稱型的腔囊胚見于低等脊椎動(dòng)物和某些無(wú)脊椎動(dòng)物，兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚；由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無(wú)脊椎動(dòng)物中黃卵的表面囊胚和脊椎動(dòng)物及某些無(wú)脊椎動(dòng)物端黃卵的盤狀囊胚。高等哺乳動(dòng)物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級(jí)的腔囊胚。當(dāng)前第34頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)2原腸胚Gastrula繼囊胚期之后，胚胎開始形成原腸gastrocoel—將來(lái)的消化腔。這一階段的胚胎稱為原腸胚，胚胎發(fā)育期為原腸期。此時(shí)胚胎有內(nèi)、外兩胚層和原腸腔。原腸胚約含有1000個(gè)細(xì)胞。原腸期間RNA的迅速轉(zhuǎn)錄,恢復(fù)了個(gè)體豐富的遺傳信息，標(biāo)志著在分子水平上出現(xiàn)了個(gè)體特征，也標(biāo)志著胚胎決定已經(jīng)無(wú)法回復(fù)，自此胚胎發(fā)育中的細(xì)胞沿著不同的途徑發(fā)育下去。當(dāng)前第35頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)二動(dòng)物發(fā)育階段的劃分原腸的形成方式原腸胚細(xì)胞的移動(dòng)過(guò)程，稱為原腸形成（gastrulation）或原腸作用。原腸形成的方式各類動(dòng)物不同，主要的方式有：(1)內(nèi)陷

囊胚的植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，結(jié)果胚胎細(xì)胞分為兩層：內(nèi)胚層和外胚層。凹陷形成的腔為原腸。原腸與外界相通的位置為原口（胚孔）。當(dāng)前第36頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)原腸的形成方式(2)外包：動(dòng)物極一端的細(xì)胞卵黃少，生長(zhǎng)較快，逐漸向下，將卵黃多、不能內(nèi)陷的植物極細(xì)胞包圍。這種方式也形成外胚層和內(nèi)胚層，該方式形成的原腸腔不顯著，內(nèi)胚層外露的地方即是胚孔。當(dāng)前第37頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)原腸的形成方式(3)內(nèi)轉(zhuǎn)：通過(guò)盤裂形成的盤狀囊胚，分裂的細(xì)胞從下面邊緣折入，向內(nèi)延伸，形成內(nèi)胚層。當(dāng)前第38頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)原腸的形成方式(4)分層：囊胚細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞沿切線方向分裂，向著囊胚腔分裂出的細(xì)胞為內(nèi)胚層，留在表面的1層為外胚層。A.腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚層—如某些水母屬的水母；B.實(shí)心囊胚向外分出外胚層——某些水螅水母當(dāng)前第39頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)原腸的形成方式(5)內(nèi)移：囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部形成內(nèi)胚層。初移入時(shí)細(xì)胞充滿整個(gè)囊胚腔，接著排列成一層內(nèi)胚層。有的移入時(shí)就形成內(nèi)胚層。內(nèi)移法形成的原腸胚沒(méi)有原口，以后在胚體的一端開孔，形成原口。當(dāng)前第40頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)對(duì)大多數(shù)動(dòng)物而言，胚胎原腸的形成往往是這些基本模式綜合發(fā)生的。比較常見的是內(nèi)陷與外包同時(shí)進(jìn)行，分層與內(nèi)移同時(shí)發(fā)生。原腸腔的開口稱為胚孔(blastopore)。當(dāng)前第41頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)當(dāng)前第42頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)原腸胚的形成是動(dòng)物發(fā)生過(guò)程的一個(gè)重要階段原腸胚時(shí)期，細(xì)胞分裂變慢，細(xì)胞開始生長(zhǎng)，細(xì)胞核內(nèi)的RNA轉(zhuǎn)錄作用開始明顯，新的蛋白質(zhì)開始合成。囊胚期以前，胚胎的構(gòu)造和生理作用都很簡(jiǎn)單，構(gòu)成囊胚的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基本類似，或僅有少許差別，代謝作用也很單純。從原腸胚開始，細(xì)胞的分布及其形態(tài)結(jié)構(gòu)均發(fā)生了變化，構(gòu)造方面是胚層的分化，各種細(xì)胞初步特化，為以后復(fù)雜的組織和器官打下基礎(chǔ)；在生理方面隨著細(xì)胞構(gòu)造的特化，新的蛋白質(zhì)的合成，細(xì)胞的功能也有了分工。當(dāng)前第43頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)根據(jù)胚胎發(fā)育中胚孔的形成與發(fā)展，可以人為地將三胚層的多細(xì)胞動(dòng)物分為2大類：原口動(dòng)物Protostomia

胚胎發(fā)育中的胚孔成為后來(lái)成體的口。如扁形動(dòng)物、紐形動(dòng)物、假體腔動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物等后口動(dòng)物Deuterostomia

胚胎發(fā)育中的胚孔成為成體的肛門（或封閉），成體的口是在胚孔相當(dāng)距離之外重新形成。如棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物、脊索動(dòng)物當(dāng)前第44頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)二動(dòng)物發(fā)育階段的劃分3中胚層和體腔形成：

原腸形成之后，胚胎有了內(nèi)外兩個(gè)胚層，胚胎繼續(xù)發(fā)育并形成中胚層，成為三胚層動(dòng)物。中胚層具有多能性。肌肉組織、結(jié)締組織、血管、腎臟和其他從事內(nèi)分泌和滲透調(diào)節(jié)的器官、骨骼等均由中胚層形成。當(dāng)前第45頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)(1)體腔囊法coelesacmethod在原腸背部?jī)蓚?cè)，內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的囊狀突起稱體腔囊。體腔囊和內(nèi)胚層脫離后在內(nèi)外胚層之間逐漸擴(kuò)展成為中胚層，由中胚層包圍的空腔稱為體腔因?yàn)轶w腔囊來(lái)源于原腸背部?jī)蓚?cè)，所以又稱為腸體腔，因此也叫腸腔法enterocoelousmethod

后口動(dòng)物以此法形成中胚層和體腔。中胚層形成方式當(dāng)前第46頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)(2)裂腔法schizocoelousmethod

在胚孔兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處各有1個(gè)細(xì)胞分裂成很多細(xì)胞，形成索狀，伸入內(nèi)外胚層之間，即為中胚層細(xì)胞，在這些細(xì)胞之間裂開形成空腔，即為真體腔（也叫端細(xì)胞法telocellsmethod）原口動(dòng)物均以此法形成中胚層和體腔。高等脊索動(dòng)物也是由這一方式來(lái)形成中胚層和體腔的，但具體過(guò)程更復(fù)雜。當(dāng)前第47頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)當(dāng)前第48頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)體腔的類型三胚層多細(xì)胞動(dòng)物的體腔在三胚層多細(xì)胞動(dòng)物中，根據(jù)體腔的有無(wú)和形式，可人為地將其分為：

三胚層無(wú)體腔動(dòng)物三胚層有體腔動(dòng)物三胚層假體腔動(dòng)物三胚層真體腔動(dòng)物當(dāng)前第49頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)三胚層無(wú)體腔動(dòng)物

體壁與消化道之間充滿了中胚層起源的細(xì)胞與細(xì)胞間質(zhì)構(gòu)成的實(shí)質(zhì)。實(shí)質(zhì)在體內(nèi)負(fù)責(zé)物質(zhì)的貯存及進(jìn)行緩慢的物質(zhì)傳遞。包括扁形動(dòng)物、紐形動(dòng)物和顎胃動(dòng)物。當(dāng)前第50頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)三胚層多細(xì)胞動(dòng)物的體腔三胚層假體腔動(dòng)物

假體腔是動(dòng)物界最先出現(xiàn)的體腔形式。中胚層只形成了體壁的肌肉層，而動(dòng)物的腸壁沒(méi)有中胚層形成的肌肉層。假體腔是一種初級(jí)的原始體腔形式（初生體腔），是胚胎時(shí)期的囊胚腔持續(xù)到成體形成的，具有這種體腔的動(dòng)物稱為假體腔動(dòng)物。當(dāng)前第51頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)

盡管假體腔是原始的體腔形式（原體腔），但它的出現(xiàn)仍為動(dòng)物體內(nèi)器官系統(tǒng)的發(fā)展提供了條件。假體腔內(nèi)體液對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸及循環(huán)更為有效，同時(shí)對(duì)沒(méi)有骨骼的蠕蟲動(dòng)物的形狀起到了流體靜力骨骼的作用。也為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貯存、積累及生殖細(xì)胞的形成提供了空間。線蟲動(dòng)物、線形動(dòng)物、輪形動(dòng)物、腹毛動(dòng)物、棘頭動(dòng)物等假體腔形成的意義：當(dāng)前第52頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)真體腔是由中胚層包圍的空腔。真體腔動(dòng)物既有體壁肌肉層，也有腸壁肌肉層。并具有中胚層形成的體腔上皮(體腔膜)。也稱為次生體腔。三胚層真體腔動(dòng)物當(dāng)前第53頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)真體腔形成的意義：次生體腔的出現(xiàn)，是動(dòng)物結(jié)構(gòu)上的一個(gè)重要發(fā)展。消化管壁有了肌肉層，增強(qiáng)了蠕動(dòng)，提高了消化機(jī)能。消化管壁與體壁被次生體腔隔開后，促進(jìn)了循環(huán)、排泄等器官的發(fā)生，使動(dòng)物體的結(jié)構(gòu)進(jìn)一步復(fù)雜，各種機(jī)能更趨完善。當(dāng)前第54頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)二動(dòng)物發(fā)育階段的劃分4神經(jīng)胚Neurula原腸胚形成后，胚胎背部沿中線的外胚層下陷，形成神經(jīng)板，其兩側(cè)的外胚層細(xì)胞形成1對(duì)縱褶，逐漸靠攏并在背面愈合，形成中空的神經(jīng)管。在神經(jīng)管形成過(guò)程中，逐漸進(jìn)入胚胎內(nèi)部并與表面分離。這時(shí)的發(fā)育階段稱為神經(jīng)胚。在神經(jīng)管上方，外胚層重新愈合。以后神經(jīng)管前端擴(kuò)展形成腦，后端延伸形成脊髓。同時(shí)原腸背面向上隆起，形成脊索中胚層，原腸兩側(cè)出現(xiàn)成對(duì)體腔囊，體腔囊壁即為中胚層。當(dāng)前第55頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)二、動(dòng)物發(fā)育階段的劃分文昌魚的胚胎發(fā)育當(dāng)前第56頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)當(dāng)前第57頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)動(dòng)物的不同胚層最終奠定了組織和器官的基礎(chǔ)。胚胎發(fā)育中3個(gè)胚層的變化以內(nèi)胚層最為簡(jiǎn)單，中胚層最為復(fù)雜，而外胚層最為特異。中胚層分為上節(jié)、中節(jié)和下節(jié)上節(jié)包括生肌節(jié)、生骨節(jié)和生皮節(jié)中節(jié)又稱生腎節(jié)下節(jié)又稱為側(cè)板，又分為臟壁層和體壁層5胚層的分化和器官的形成當(dāng)前第58頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)二、動(dòng)物發(fā)育階段的劃分胚層分化：外胚層：①表皮和表皮衍生物，如皮膚腺、羽毛、毛、角、爪等；②神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官；③消化道的前后兩端當(dāng)前第59頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)二、動(dòng)物發(fā)育階段的劃分胚層分化：中胚層：①動(dòng)物的真皮及其衍生物；②結(jié)締組織（包括骨骼、血液等）；③肌肉組織④生殖系統(tǒng)與排泄器官的大部分和進(jìn)行分泌與滲透調(diào)節(jié)的器官。當(dāng)前第60頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)二、動(dòng)物發(fā)育階段的劃分胚層分化：內(nèi)胚層：消化道中腸的上皮；原腸的突出物，如消化道衍生物肝臟、胰腺、鰾、肺、甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、膀胱等；呼吸道和尿道的上皮。當(dāng)前第61頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)囊胚外胚層原腸胚中胚層內(nèi)胚層表皮及其附屬結(jié)構(gòu)神經(jīng)系統(tǒng)感覺器官脊索、真皮、骨骼、肌肉內(nèi)臟器官的外膜排泄系統(tǒng)生殖系統(tǒng)循環(huán)系統(tǒng)消化道上皮呼吸道上皮腺體∶肝和胰細(xì)胞的分化開始于原腸胚的早期當(dāng)前第62頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)當(dāng)前第63頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)第二節(jié)

模式脊椎動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育當(dāng)前第64頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)1.當(dāng)前第65頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)（一）受精、卵裂及原腸胚的形成文昌魚發(fā)育所經(jīng)歷的主要階段：受精卵——桑椹胚——囊胚——原腸胚——神經(jīng)胚——幼體——成體。當(dāng)前第66頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)受精與卵裂文昌魚受精卵由于卵黃少，為均黃卵，因此卵的分裂為全裂且為等分裂。第一次和第二次分裂皆為經(jīng)裂，分成四個(gè)細(xì)胞，第三次分裂為緯裂，分成上下八個(gè)細(xì)胞，如此繼續(xù)分裂下去，許多細(xì)胞結(jié)成一個(gè)實(shí)心的圓球，稱桑椹胚（morula）。當(dāng)前第67頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)囊胚（blastula）桑椹胚一方面繼續(xù)分裂，一方面中心的細(xì)胞逐漸向表面遷移，因而變成一個(gè)空心的圓球，此期的胚胎稱囊胚（blastula），中間的空腔內(nèi)充滿膠狀液體，稱囊胚腔(blastocoel)。囊胚上端的細(xì)胞稍小，稱動(dòng)物極，下端的細(xì)胞稍大，稱植物極。當(dāng)前第68頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)原腸胚（gastrula）囊胚植物極的大細(xì)胞以內(nèi)陷的方式向囊胚腔陷入，與外部動(dòng)物極的細(xì)胞相貼近，囊胚腔被擠掉，而另形成一個(gè)新的腔，稱為原腸腔(archenteron).原腸腔以原口與外界相通。此時(shí)胚胎具備內(nèi)外兩層細(xì)胞，貼著原腸腔的一層細(xì)胞，稱內(nèi)胚層（endoderm），與外界相接觸的一層細(xì)胞，稱為外胚層（ectoderm），此階段胚胎稱原腸胚。當(dāng)前第69頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)（二）神經(jīng)胚與胚層分化原腸胚期結(jié)束后，開始產(chǎn)生中樞神經(jīng)系統(tǒng)，并形成中胚層，三個(gè)胚層進(jìn)一步分化成不同的器官系統(tǒng)當(dāng)前第70頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)神經(jīng)管的形成：胚胎背面沿中線的外胚層細(xì)胞下陷，形成神經(jīng)板（neuralplate）。神經(jīng)板兩側(cè)的外胚層細(xì)胞首先翹起形成一對(duì)縱褶，其后兩縱褶逐漸靠攏，完全愈合于中線。但前端形成1個(gè)開口稱為神經(jīng)孔（neuropore）。同時(shí)下陷到表皮內(nèi)的神經(jīng)板的兩側(cè)向上彎曲，最后兩邊緣在背面閉合，形成背面有一縫隙的神經(jīng)管（neuraltube），管中央的腔隙，稱神經(jīng)管腔(neurocoel)，在前端以神經(jīng)孔和外界相通，到成體時(shí)，該孔關(guān)閉，成為嗅窩。當(dāng)前第71頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)神經(jīng)胚(neurula)胚胎在這一時(shí)期神經(jīng)管腔和原腸仍以神經(jīng)腸管（neurentericcanal）相通，以后神經(jīng)腸管消失，神經(jīng)管和原腸就互不相通了。此時(shí)期的胚胎稱為神經(jīng)胚(neurula)。當(dāng)前第72頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)中胚層的發(fā)生在原腸靠背方兩側(cè)出現(xiàn)一系列彼此相連接、按節(jié)分布的腸體腔囊(enterocoelicpouch)，其后與原腸分離。體腔囊壁就是新發(fā)生的中胚層，中間的空腔即體腔（coelom）。文昌魚前部的中胚層是以體腔囊法形成，這是與棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物一致的，反映了與它們?cè)谙到y(tǒng)發(fā)生上的親緣關(guān)系；但在14對(duì)體節(jié)以后，中胚層脫離了原腸，從一條獨(dú)立的細(xì)胞帶發(fā)生，中胚層的這種發(fā)生方式是與脊椎動(dòng)物一致的。從這一點(diǎn)也可看出文昌魚的中間過(guò)渡性質(zhì)。當(dāng)前第73頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)脊索的形成：在形成中胚層的同時(shí)，在原腸的背面中央出現(xiàn)一條縱行隆起，即脊索中胚層，以后這條隆起從原腸分離而形成脊索。最初脊索的長(zhǎng)度比神經(jīng)管還要短些，后來(lái)脊索向前延伸越過(guò)神經(jīng)管到吻的前端。當(dāng)前第74頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)胚層的分化：每一體腔囊擴(kuò)展增大，占據(jù)了腸管、脊索與外胚層之間的空隙。此時(shí)每一體腔囊分為上下兩部。上部稱體節(jié)，下部稱側(cè)板，體節(jié)中間的空腔以后即自行消失，而側(cè)板的內(nèi)腔擴(kuò)大即為體腔。文昌魚最初的體腔是分節(jié)的，這是由于始源于一系列體腔囊，以后體腔囊壁打通，形成左右兩條體腔，再后，腹腸系膜也打通，左右側(cè)體腔在腸管下匯合溝通，形成為成體的體腔（次級(jí)體腔）。當(dāng)前第75頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)

體節(jié)進(jìn)一步分化為三部分：（1）生骨節(jié)（sclerotome），為體節(jié)的內(nèi)側(cè)部分，將來(lái)形成脊索鞘和神經(jīng)管外面的結(jié)締組織以及肌隔等；（2）生肌節(jié)（myotome），為體節(jié)中間部分，將來(lái)形成肌節(jié)；（3）生皮節(jié)（dermatome），為體節(jié)的外側(cè)部分，將來(lái)形成表皮下面的結(jié)締組織，即真皮。側(cè)板的外層，稱體壁中胚層（somaticmesoderm），將來(lái)形成為腹腔內(nèi)的腹膜（peritoneum），內(nèi)層稱臟壁中胚層（splanchnicmesoderm），將來(lái)形成腸管外圍的組織。生殖腺是由體節(jié)與側(cè)板相接處的體腔壁突起形成的，此處也稱為生殖節(jié)（gonotome）。當(dāng)前第76頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)內(nèi)胚層：形成原腸及其衍生物。在身體前端（與原口相對(duì)的一端）原腸向外突出，與外胚層的內(nèi)陷相遇穿孔形成口，即后口（deuterostome）?？诓辉谥醒攵瞧髠?cè)，在后端形成肛門，也是偏左側(cè)。當(dāng)前第77頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)2.兩棲類的胚胎發(fā)育當(dāng)前第78頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)受精卵（模式圖）動(dòng)物半球

植物半球

動(dòng)物極植物極受精卵的特點(diǎn)：動(dòng)物半球：卵黃少、比重小、顏色深

植物半球：卵黃多、比重大、顏色淺卵軸一、受精卵與卵裂當(dāng)前第79頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)1.卵裂經(jīng)裂經(jīng)裂緯裂從受精卵發(fā)育到囊胚階段的早期的細(xì)胞分裂在前兩次的分裂過(guò)程中,細(xì)胞沒(méi)有大小之分當(dāng)前第80頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)八胞胚的特點(diǎn):

動(dòng)物半球的4個(gè)細(xì)胞小植物半球的4個(gè)細(xì)胞大當(dāng)前第81頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)蛙的受精卵分裂的過(guò)程卵裂卵裂卵裂卵裂卵裂當(dāng)前第82頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)因受精，卵表面的色素向精子進(jìn)入處移動(dòng)，形成灰新月。當(dāng)前第83頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)囊胚縱剖圖囊胚腔

出現(xiàn)內(nèi)腔：囊胚腔動(dòng)物極細(xì)胞多、體積小植物極細(xì)胞少、體積大特點(diǎn)：2.囊胚（模式圖)當(dāng)前第84頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)受精卵八胞胚囊胚卵裂過(guò)程中,細(xì)胞數(shù)量,DNA總量，每個(gè)細(xì)胞體積，所有細(xì)胞體積之和即胚胎的體積，細(xì)胞核的總質(zhì)量與細(xì)胞質(zhì)的總質(zhì)量之比。增加上升減小幾乎不變?cè)龃螽?dāng)前第85頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)外包內(nèi)陷卷入動(dòng)物半球植物半球3.原腸胚植物極細(xì)胞在灰新月區(qū)上部?jī)?nèi)陷，形成新月溝，該溝的形成標(biāo)志著蛙原腸期開始形成。當(dāng)前第86頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)原腸胚原腸早期，動(dòng)物極細(xì)胞分裂快，向植物極包裹，同時(shí)灰新月處的細(xì)胞向內(nèi)卷入，形成背唇。原腸中期，內(nèi)卷的細(xì)胞沿背壁內(nèi)行，并向兩側(cè)擴(kuò)展，形成側(cè)唇。原腸腔形成。當(dāng)前第87頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)原腸胚原腸晚期，動(dòng)物極細(xì)胞包裹整個(gè)胚胎，植物極細(xì)胞隨機(jī)內(nèi)陷形成腹唇，由背唇、側(cè)唇和腹唇形成胚孔。胚孔中央未完全陷入的植物極細(xì)胞為卵黃栓。原腸胚形成方式：外包、內(nèi)卷、內(nèi)陷當(dāng)前第88頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)4.神經(jīng)胚神經(jīng)板期：胚體伸長(zhǎng)，背部中央的外胚層細(xì)胞分裂快，數(shù)目增多，形成神經(jīng)板。同時(shí)，中內(nèi)胚層分化成中胚層和內(nèi)胚層當(dāng)前第89頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)神經(jīng)溝期：神經(jīng)板兩側(cè)向上隆起為神經(jīng)褶，中央凹陷為神經(jīng)溝。中胚層背部正中區(qū)形成脊索，兩側(cè)形成體節(jié)，同時(shí)沿側(cè)壁向腹部延伸。當(dāng)前第90頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)當(dāng)前第91頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)動(dòng)物半球囊胚腔植物半球A動(dòng)物極植物極動(dòng)物極植物極囊胚腔原腸腔胚孔B縮小的囊胚腔卵黃栓外胚層內(nèi)胚層中胚層原腸腔胚孔外胚層中胚層內(nèi)胚層原腸腔胚孔中胚層外胚層內(nèi)胚層CD動(dòng)物極植物極下一頁(yè)繼續(xù)返回上一頁(yè)當(dāng)前第92頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)下一頁(yè)上一頁(yè)返回動(dòng)物半球植物半球囊胚腔外胚層中胚層內(nèi)胚層原腸腔當(dāng)前第93頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)蛙神經(jīng)胚形成的3個(gè)階段當(dāng)前第94頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)蛙胚胎的胚層分化與器官形成當(dāng)前第95頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)高等動(dòng)物個(gè)體發(fā)育總結(jié)受精卵卵裂（動(dòng)物半球細(xì)胞分裂快、細(xì)胞小、細(xì)胞多）囊胚（具囊胚腔）原腸胚動(dòng)物半球細(xì)胞外包植物半球細(xì)胞內(nèi)陷幼體組織、器官分化系統(tǒng)形成（從卵膜中孵化或母體生出）成體溫度等外界因素胚胎發(fā)育胚后發(fā)育（具原腸腔、三個(gè)胚層、胚孔）（變態(tài)發(fā)育）神經(jīng)胚（體節(jié)、體腔、神經(jīng)管、脊索、胚孔）當(dāng)前第96頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)課堂練習(xí)1、下列不屬于胚后發(fā)育的是（）A、魚的受精卵發(fā)育成魚苗B、蝌蚪從卵膜里孵化出來(lái)后發(fā)育成青蛙C、家蠶發(fā)育成蠶蛾D、小雞破殼而出后發(fā)育成雞A2、青蛙由于下列哪個(gè)胚層的發(fā)育而具有感受刺激并發(fā)生反應(yīng)的功能（）A、內(nèi)胚層B、中胚層C、外胚層D、外胚層和內(nèi)胚層C3、蛙受精卵的特點(diǎn)是（）A、動(dòng)物半球顏色深、卵黃多、朝上B、植物半球顏色淺、卵黃少、朝下C、動(dòng)物半球顏色深、卵黃少、朝上D、植物半球顏色淺、卵黃多、朝上C當(dāng)前第97頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)3.動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu)1.對(duì)稱類型非對(duì)稱型：無(wú)法將動(dòng)物體切割得到相似的兩部分。如一些海綿和蝸牛。輻射對(duì)稱型：通過(guò)身體縱軸多個(gè)平面都能將動(dòng)物體切成相似的兩部分。如?？?。兩側(cè)對(duì)稱型：通過(guò)身體縱軸只有一個(gè)平面將動(dòng)物體切成兩個(gè)相似的部分。絕大多數(shù)動(dòng)物均屬此類。當(dāng)前第98頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)3.動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu)當(dāng)前第99頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)對(duì)稱類型一、無(wú)對(duì)稱型（asymmetry）二、球形對(duì)稱型（sphericalsymmetry）通過(guò)機(jī)體中心的任何平面都可將身體分成相等的兩部分。三、輻射對(duì)稱型（radialsymmetry）通過(guò)身體的中軸，有許多切面可將身體分成兩個(gè)相等的部分。四、兩輻對(duì)稱型（biradialsymmetry）通過(guò)身體的中軸，只有兩個(gè)切面可將身體分為相等的兩個(gè)部分。五、兩側(cè)對(duì)稱型（bilateralsymmetry）通過(guò)身體的中軸，只有一個(gè)切面可將身體分為兩相等的部分當(dāng)前第100頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)當(dāng)前第101頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)3.動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu)3.分節(jié)真體腔動(dòng)物中胚層出現(xiàn)的同時(shí)，也在腸管背面兩側(cè)形成了一系列體腔囊，體壁的肌肉和內(nèi)部器官也出現(xiàn)了重復(fù)排列，這樣身體就出現(xiàn)了分節(jié)。分節(jié)是指胚胎及成體由一系列成線形排列的體節(jié)構(gòu)成。動(dòng)物身體的分節(jié)現(xiàn)象有利于身體的運(yùn)動(dòng)。分節(jié)現(xiàn)象只出現(xiàn)在較為高等的動(dòng)物種類，即原口動(dòng)物的環(huán)節(jié)動(dòng)物門、節(jié)肢動(dòng)物門以及后口動(dòng)物中的脊索動(dòng)物門。當(dāng)前第102頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)3.動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu)根據(jù)各個(gè)體節(jié)相似與否，可將分節(jié)方式分為同律分節(jié)和異律分節(jié)兩大類：各個(gè)體節(jié)相似的分節(jié)方式稱為同律分節(jié)，環(huán)節(jié)動(dòng)物的身體就是同律分節(jié)的。各個(gè)體節(jié)不相似的分節(jié)方式稱為異律分節(jié)，節(jié)肢動(dòng)物和脊索動(dòng)物的身體是異律分節(jié)的。分區(qū)：動(dòng)物在異律分節(jié)基礎(chǔ)上，相鄰體節(jié)還可以形成一定的體區(qū)，甚至愈合，這種現(xiàn)象叫分區(qū)。例如在節(jié)肢動(dòng)物中，不同的體節(jié)就形成頭部、胸部及腹部3個(gè)區(qū)。當(dāng)前第103頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)分節(jié)

當(dāng)前第104頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)3.動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu)4.骨骼化骨骼化是生物結(jié)構(gòu)復(fù)雜化的基礎(chǔ)。骨骼最初是作為防衛(wèi)的器官，以后逐漸成為動(dòng)物身體必須的支持、運(yùn)動(dòng)和防護(hù)結(jié)構(gòu)，并從外骨骼向內(nèi)骨骼進(jìn)化。最早具有硬的外骨骼的動(dòng)物化石是在寒武紀(jì)出現(xiàn)的。大多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物具有以碳酸鈣為主要成分的外骨骼，節(jié)肢動(dòng)物具有幾丁質(zhì)外骨骼，而脊椎動(dòng)物具有更為完善的、符合力學(xué)原理的內(nèi)骨骼。當(dāng)前第105頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)3.動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu)5.頭部形成頭部明顯出現(xiàn)的現(xiàn)象為頭部形成(cephalization)，出現(xiàn)在兩側(cè)對(duì)稱的動(dòng)物中。頭部的出現(xiàn)伴隨著神經(jīng)和感官的集中，有利于這些組織和器官的充分發(fā)展；同時(shí)由不定向運(yùn)動(dòng)變?yōu)槎ㄏ蜻\(yùn)動(dòng)。這種體制提高了動(dòng)物對(duì)不斷變化的環(huán)境的應(yīng)變能力，趨利避害，并有利于向前運(yùn)動(dòng)，和提高運(yùn)動(dòng)速度。當(dāng)前第106頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)GotoNestChapter當(dāng)前第107頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)球形對(duì)稱當(dāng)前第108頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)輻射對(duì)稱當(dāng)前第109頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)兩輻射對(duì)稱當(dāng)前第110頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)兩側(cè)對(duì)稱當(dāng)前第111頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)當(dāng)前第112頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)囊胚腔原腸腔內(nèi)胚層胚孔當(dāng)前第113頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)向化因子的作用機(jī)制存在種間差異了解最多的為精子激活肽react——14aa，分離自美國(guó)海膽卵膠；react的受體為跨膜蛋白；react與受體的胞外部分結(jié)合——精子胞質(zhì)內(nèi)的鳥苷酸環(huán)化酶活化——cGMP濃度上升；cGMP濃度的增加使動(dòng)力蛋白ATPase活化——刺激精子尾部擺動(dòng)——向卵母細(xì)胞移動(dòng)——適時(shí)與卵母細(xì)胞發(fā)生受精作用。當(dāng)前第114頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)當(dāng)精卵細(xì)胞融合時(shí)，通常是一個(gè)卵子只允許一個(gè)精子進(jìn)入。有兩種阻斷多精進(jìn)入的機(jī)制：快速阻斷機(jī)制一旦有精子進(jìn)入卵子，卵子上的精子結(jié)合受體隨即失活，從而阻止更多精子附著；永久阻斷多精進(jìn)入的機(jī)制通過(guò)受精膜的迅速膨脹來(lái)實(shí)現(xiàn)的。卵子激活時(shí)上述兩種機(jī)制均被啟動(dòng).對(duì)于大多數(shù)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，多精進(jìn)入是有害的，會(huì)導(dǎo)致胚胎早期死亡；然而，兩棲類和鳥類似乎允許多精進(jìn)入，多余的精子在卵內(nèi)被破壞。當(dāng)前第115頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)頂體反應(yīng)的重要作用：釋放頂體內(nèi)的酶類，使精子膜成分重新分配、暴露或被修飾。精子細(xì)胞頭部的頂體小泡開放并釋放出一些水解酶（例如蛋白酶和糖苷酶），通過(guò)酶解作用溶解卵膜的膠狀層和卵黃膜，形成通道。精子穿過(guò)通道，精卵質(zhì)膜發(fā)生融合，隨后精子的細(xì)胞核、線粒體和中心粒進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，在上述反應(yīng)中，頂體的作用有如化學(xué)鉆頭，為精卵的結(jié)合打開通道。當(dāng)前第116頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9點(diǎn)當(dāng)前第117頁(yè)\共有131頁(yè)\編于星期三\9