植物化感作用的生理生化基礎(chǔ)和生態(tài)意義

植物化感作用的生理生化基礎(chǔ)和生態(tài)意義第一頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.1植物化感作用的概念和類型10.1.1化感作用的概念國(guó)際化感協(xié)會(huì)（IAS，1996）將它定義為：由植物、真菌、細(xì)菌、病毒產(chǎn)生的化合物影響農(nóng)業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)中的一切生物生長(zhǎng)與發(fā)育的作用。第二頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.1.2化感作用的類型植物化感作用的類型主要有：（1）植物與微生物間的化感作用；（2）植物間的化感作用（化感與自毒）；（3）植物與草食動(dòng)物之間的化感作用；（4）植物與非草食動(dòng)物之間的化感作用（包括人類）。第三頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.1.3植物化感物質(zhì)種類（1）酚類化感物質(zhì)酚類化感物質(zhì)是指分子結(jié)構(gòu)中至少含有一個(gè)羥基直接連接到苯環(huán)上的芳基化合物，主要包括苯酚、羥基苯甲酸和肉桂酸衍生物、黃酮類、醌類和單寧五大類。（2）萜類化感物質(zhì)萜類是第二大類化感物質(zhì)，廣泛存在于高等植物的葉和皮細(xì)胞中。（3）其它 少數(shù)植物如菊科植物能生物合成多炔類次生物質(zhì)，它們對(duì)防御動(dòng)物的取食具有重要意義，一些研究也發(fā)現(xiàn)多炔類次生物質(zhì)具有化感潛力。第四頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六（4）化感物質(zhì)間的相互作用化感物質(zhì)間存在協(xié)同、加合、拮抗的作用?；形镔|(zhì)間協(xié)同作用的機(jī)制有四個(gè)方面：

1）抑制了受體對(duì)化感物質(zhì)的解毒機(jī)制；

2）改變了非活性化感物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，激活了其活性；

3）增強(qiáng)了化感物質(zhì)穿透能力、運(yùn)輸能力以更易接近其受體結(jié)構(gòu)；

4）同時(shí)影響兩個(gè)或兩個(gè)以上植物生物合成的過程。（5）脅迫下化感物質(zhì)的變化植物化感物質(zhì)的產(chǎn)生和釋放是植物在環(huán)境脅迫的選擇壓力下形成的。植物化感作用是植物在進(jìn)化過程中產(chǎn)生的一種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制。第五頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.1.4化感物質(zhì)的釋放途徑（1）雨霧淋溶（2）自然揮發(fā)（3）根系分泌和殘根的分解（4）植株的分（降）解（5）種子萌發(fā)和花粉傳播第六頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.1.5化感物質(zhì)作用的機(jī)理及影響因素（1）化感物質(zhì)作用的機(jī)理a.影響細(xì)胞膜透性，抑制植物對(duì)養(yǎng)分的吸收b.抑制細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)c.對(duì)植物激素的影響d.對(duì)酶活性的影響e.對(duì)光合作用和呼吸作用過程的影響f.對(duì)蛋白質(zhì)合成的影響第七頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六（2）影響化感作用的因素

a.影響化感作用的內(nèi)在因素植物的遺傳因子會(huì)對(duì)化感作用產(chǎn)生影響。具有不同的遺傳背景的植物品種，其化感作用不同。

b.影響化感作用的外在因素?zé)o機(jī)環(huán)境條件對(duì)化感作用的影響包括：光照、溫度、水、土壤性質(zhì)等均對(duì)植物的化感作用產(chǎn)生影響。第八頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.1.6化感作用的應(yīng)用和生態(tài)意義

對(duì)植物化感作用的研究，使人們?cè)俅握J(rèn)識(shí)到植物與植物之間存在著相互影響、相互作用的關(guān)系，這在生產(chǎn)實(shí)踐中具有重要意義。

第九頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六

10.2.1根系分泌物及其與根際生物體的互相作用根系在其生長(zhǎng)過程中向土壤釋放的滲出物、分泌物、植物黏液、膠質(zhì)和裂解物被許多學(xué)者統(tǒng)稱為根系分泌物。植物根系最明顯的代謝特征是向根系周圍分泌大量的物質(zhì)，研究表明，大約5%～21%光合作用固定的產(chǎn)物被轉(zhuǎn)移到了根際。10.2化感植物根際生物學(xué)特性研究進(jìn)展第十頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六圖10-1根分泌物和根際生物之間相互作用的機(jī)制模型（摘自Katsuichiro,etal,2004）第十一頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.2.2植物根系分泌物的化感作用（1）供體根分泌物對(duì)受體植物的他感作用植物根系分泌物含有許多具有生物活性的化感物質(zhì)（Allelochemidals)，對(duì)受體植物的影響主要表現(xiàn)為對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)或抑制作用（如圖10-1所示）。第十二頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六（2）供體植物根系分泌物的自毒作用已有研究認(rèn)為，導(dǎo)致連作障礙的原因有3種可能：一是土壤理化性質(zhì)特別是土壤肥力下降。二是植物活體向環(huán)境持別是土壤中分泌出一些自毒物質(zhì)，并因此而產(chǎn)生自毒作用。三是病原微生物數(shù)量增加，病蟲害嚴(yán)重，同種植物的連作生長(zhǎng)，造成土壤植物的微生物區(qū)系發(fā)生變化，有益微生物減少，病原菌數(shù)量增加，導(dǎo)致植物病蟲害加重，影響其產(chǎn)量與質(zhì)量。第十三頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.2.3植物根際分泌物對(duì)土壤微生物的影響

在耐連作藥用植物種植地的土壤微生物區(qū)系中，有益微生物可能與植物形成共生關(guān)系，或?qū)Σ≡⑸锲疝卓棺饔茫瑥亩ＷC藥用植物的健康生長(zhǎng)；而在忌連作植物的種植地中，根圍土壤中的養(yǎng)分劣化，特別是根系分泌物抑制微生物的生長(zhǎng)導(dǎo)致其種群數(shù)量減少，尤其是與根部形成共生關(guān)系的有益微生物數(shù)量減少，破壞了土壤中原有的微生物區(qū)系，使得藥用植物病蟲增多，影響產(chǎn)量與質(zhì)量。第十四頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.2.4土壤環(huán)境對(duì)根分泌物的影響化感物質(zhì)在土壤中抑制植物生長(zhǎng)的活性是其與植物和土壤成分相互作用的結(jié)果。根系分泌物在土壤環(huán)境的滯留、轉(zhuǎn)化、遷移等過程中，可能發(fā)生氧化、還原、水合、質(zhì)子化以及微生物分解，所以未經(jīng)土壤環(huán)境的根系分泌物中的物質(zhì)并不一定就是最終起到化感作用的物質(zhì)?；凶饔檬歉黝愇镔|(zhì)和環(huán)境因子如土壤、溫度、水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等綜合作用的結(jié)果，其中可能同時(shí)存在著拮抗和協(xié)同作用。第十五頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.2.5問題與展望近年來，生物入侵已成為全球關(guān)注和研究的熱點(diǎn)問題，利用植物化感作用（Allelopathy）控制農(nóng)田雜草是21世紀(jì)發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)的生物工程技術(shù)之一。目前有關(guān)根際的研究趨向于整體性即根際生物學(xué)過程與機(jī)制的系統(tǒng)研究，這不僅涉及生物生態(tài)學(xué)方面，還涉及物理學(xué)和化學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域，已成為當(dāng)國(guó)際際科學(xué)前沿問題之一。第十六頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.3.1共生化感關(guān)系（1）與菌根的共生關(guān)系a．概況大部分高等植物與真菌根類真菌能形成共生關(guān)系。菌根類關(guān)系促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，尤其是在磷或其他養(yǎng)分短缺的條件下；在水分虧缺時(shí)，菌根關(guān)系可能也有一定的作用。

10.3植物與微生物間的化感作用植物與微生物間的化感作用可分為:共生化感關(guān)系和異生相克（他感作用）化感關(guān)系兩類。第十七頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六圖10-2泡狀灌木菌根入侵和結(jié)構(gòu)（引自HansLambers，2003）第十八頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六b．侵染過程在VAM建立過程中，從土壤孢子或相鄰植物根系中長(zhǎng)出的真菌絲與根系表面連接，隨后分化形成附著胞并產(chǎn)生內(nèi)部集群區(qū)。這一過程首先是真菌與植物間的識(shí)別，附著胞不能在非寄主植物的根系中形成。菌絲體經(jīng)附著胞滲入根系，真菌通常由兩細(xì)胞的表皮層進(jìn)入。入口通常是外皮層的通道細(xì)胞。第十九頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六

據(jù)推測(cè)，內(nèi)生菌根的真菌可從外皮層的通道細(xì)胞上接收某種信號(hào)，但該信號(hào)是什么尚不清楚。一旦到達(dá)根系內(nèi)部，真菌就在次生細(xì)胞層中形成胞內(nèi)圈，并隨胞間生長(zhǎng)進(jìn)入根皮層。當(dāng)?shù)竭_(dá)皮層細(xì)胞內(nèi)部時(shí)，菌絲分枝就不再受質(zhì)膜的干擾而穿過皮層細(xì)胞。菌絲在細(xì)胞內(nèi)形成上述那樣的樹狀結(jié)狀，環(huán)繞寄主的質(zhì)膜。樹狀結(jié)構(gòu)的功能，最有可能的是增加膜表面以利于代謝物交換，并促進(jìn)寄主質(zhì)膜與真菌菌絲之間的主動(dòng)運(yùn)輸。菌絲可在皮層和土壤中繁殖。在許多VAM中，在后期形成貯存脂質(zhì)的泡囊，它可在細(xì)胞內(nèi)或胞間形成。VAM的真菌不侵入內(nèi)皮層、中柱或分生組織。業(yè)已證明，VAM真菌在缺少寄主的情況下不能生長(zhǎng)。第二十頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六（2）與固氨生物的關(guān)系a.概況在多數(shù)環(huán)境條件下，氮是限制許多植物生長(zhǎng)的主要養(yǎng)分。最有效地固氮微生物與高等植物已形成了一定的共生關(guān)系，在這一共生關(guān)系中，高等植物提供固氮的能量和防氧系統(tǒng)。b.豆科與根瘤菌共生中寄主與宿主的專一性c.豆科與根瘤菌間的感染過程----類黃酮的作用寄主與根瘤菌之間的專一性，某種程度上取決于寄主釋放的類黃酮種類及根瘤菌對(duì)特定類黃酮種類的敏感性。

第二十一頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六苜蓿根分泌物的各種類黃酮對(duì)根瘤菌基因（nod）表達(dá)的影響第二十二頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六----根瘤菌nod基因

nod基因有三種：第一種是所有根瘤菌都具有的表現(xiàn)為有轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)的nod基因，它可能傳送某種寄主專一性。第二種是普通的nod基因，所有的根瘤菌種中都存在。第三種是寄主專一性的nod基因，為特定植物賦予根瘤菌的專一性。第二十三頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六----細(xì)菌通過根毛入侵隨著寄主類黃酮和根瘤菌nod因子的釋放，根際周圍的細(xì)菌就可快速繁殖。細(xì)菌黏附在根毛上，并影響根毛，使其止生長(zhǎng)；幼嫩與年老的根毛不受影響。根毛細(xì)胞壁首先受影響，隨后接觸端部分水解。在這一過程中根毛卷曲，細(xì)菌吸附到根毛上。由于根瘤菌的出現(xiàn)，根毛上某些區(qū)域畸形，細(xì)胞壁降解，從而使細(xì)菌進(jìn)入。第二十四頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六----共生關(guān)系建立的最后階段每個(gè)感染細(xì)胞可能含有上百個(gè)共生體。共生體膜來源于已感染皮層細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)陷和細(xì)胞內(nèi)食作用，該膜具選擇透性，是類菌體與已感染細(xì)胞液代謝物交換的屏障。許多根瘤的感染細(xì)胞間隙存在有小的未感染細(xì)胞，它們占到大豆根瘤中心總體積的20%。胞間連絲連接已感染的細(xì)胞和根瘤中心未感染的細(xì)胞。第二十五頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六（3）內(nèi)源共生體許多植物可被內(nèi)寄生藻類真菌侵染，這些真菌在植株體內(nèi)完成一生。真菌在植物體內(nèi)通常形成非病菌的胞間關(guān)系。第二十六頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.3.2異生相克的抗菌化感關(guān)系（1）組成性抗菌防御物a.皂角苷皂角苷是一種植物糖苷，因其具有類似皂角的特性而得名。b.脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白是一種植物防御蛋白。c.外源凝集素外源凝集素是防御食草動(dòng)物的一種化合物，也具有抗菌效果。

第二十七頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六（2）植物對(duì)微生物侵襲反應(yīng)植物抗病原物的侵襲可產(chǎn)生過敏反應(yīng)：膜受損、壞死和細(xì)胞裂解。這些“自殺”反應(yīng)通常只局限于受侵的單個(gè)細(xì)胞。一般認(rèn)為這是植物犧牲局部感染組織（有時(shí)僅為一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)細(xì)胞）以阻止病菌向健康組織發(fā)展。第二十八頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六（3）有機(jī)體間的信號(hào)傳遞

植物從環(huán)境中連續(xù)接收到信號(hào)。這些信號(hào)包括病菌與非致病性微生物所釋放的化學(xué)信號(hào)（引發(fā)物）?？剐灾仓晖ㄟ^自身了防衛(wèi)反應(yīng)，對(duì)這些信號(hào)作出反應(yīng)，包括小部分細(xì)胞的依次死亡以及活細(xì)胞的物理化學(xué)防衛(wèi)。一旦受病菌侵染后，無論是抗性植株還是生存的生長(zhǎng)敏感性植株，都會(huì)獲得對(duì)同種或不同種病原菌此后侵染的更大抗性。近年來，已發(fā)現(xiàn)植物中存在明顯的監(jiān)視機(jī)制，它可識(shí)別微生物因子，并與病菌抗?fàn)?。最近發(fā)現(xiàn)的由非致病性根際細(xì)菌誘導(dǎo)的抗性正日益受到人們的重視。它是植物對(duì)疾病產(chǎn)生免疫的過程中形成的。這有利于人們以環(huán)境友好的方式保護(hù)作物免受病菌危害。第二十九頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.4.1概述

植物間相互作用的范圍可從積極作用（促進(jìn)）到無作用乃至消極作用（競(jìng)爭(zhēng)），從而影響相鄰植物的生長(zhǎng)表現(xiàn)（Bazzaz，1996）。當(dāng)植物利用相同的生長(zhǎng)限制資源（競(jìng)爭(zhēng)資源）時(shí)便發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)。

處于周圍競(jìng)爭(zhēng)者中的植物，其功能最重要的一面就是躲避任何潛在的消極影響。10.4植物間的化感作用（化感和自毒）第三十頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.4.2植物競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制理論

一種機(jī)制：Grime（1977）認(rèn)為，相對(duì)生長(zhǎng)速率高的種群是有效的競(jìng)爭(zhēng)者，因?yàn)榭焖偕L(zhǎng)使植物能支配較大的有效空間和得到較多的養(yǎng)分。

另一種機(jī)制：Tilman（1988）認(rèn)為，能最低水平（R*）地利用某種該種群消耗這一資源的水平要低于其他種群。以上兩種理論是不相容的（Gracel1990）。第三十一頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.4.3植物如何識(shí)別相鄰生物的存在

植物可以識(shí)別相鄰生物的接近。

其機(jī)制為：首先是光合強(qiáng)度下降，這樣減少可溶性糖的濃度，后者可被植物細(xì)胞識(shí)別。其次，特殊的色素，如隱性色素和植物色素，可識(shí)別輻射強(qiáng)度和紅光/遠(yuǎn)紅光的輻射比例。

生長(zhǎng)于窄行和高密下的植物，接受紅光/遠(yuǎn)紅光比例要比長(zhǎng)在寬行和稀密度的植物低（Kasperbauer,1987）。第三十二頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六（1）雙子葉植物勻高冠層增加葉面積指數(shù)對(duì)光截獲（上）和光照條件（中、下）的影響（左圖）；實(shí)三角；遠(yuǎn)紅光；實(shí)心圓，紅光；空方格；藍(lán)光。（2）曼陀羅幼苗第一節(jié)間對(duì)相鄰植株距離的伸長(zhǎng)反應(yīng)；植物色素使植物在相鄰植物降低光合強(qiáng)度前就可感覺到。第三十三頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六第三十四頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.4.4植物特性與競(jìng)爭(zhēng)力性狀的相互關(guān)系（1）生長(zhǎng)速率和組織轉(zhuǎn)換

高資源環(huán)境下的種群具有高的相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR），而低資源環(huán)境下種群通過減少組織消耗（高組織存活力）而不是通過增加資源獲得而增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力。

高潛力RGR的生態(tài)優(yōu)勢(shì)是顯而易見的：快速生長(zhǎng)而迅速占據(jù)較大的空間，從而可優(yōu)先利用限制資源（Grime，1977）。

高RGR也可加速植物生命循環(huán)。第三十五頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六在低養(yǎng)分供應(yīng)下快速生長(zhǎng)的種群，養(yǎng)分貯存期較短的第三個(gè)原因是：

a.種群以不同方式對(duì)環(huán)境中養(yǎng)分限制作出反應(yīng)。

b.快速生長(zhǎng)種群對(duì)敏感營(yíng)養(yǎng)期的典型反應(yīng)是促進(jìn)葉片衰老和從老葉中吸取養(yǎng)分用于形成新的組織。

c.貧瘠地慢速生長(zhǎng)的種群通過影響葉片的衰老和分配方式從而延緩新組織的產(chǎn)生。第三十六頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六（2）分配方式、生長(zhǎng)形態(tài)和組織質(zhì)量密度

葉面積（SLA）對(duì)于植物競(jìng)爭(zhēng)力來說，是一項(xiàng)重要的地上部性狀，比根長(zhǎng)度（SRL）是一項(xiàng)重要的地下性狀，它決定了植物對(duì)養(yǎng)分和水分等資源的競(jìng)爭(zhēng)力。

在相對(duì)肥沃的地方，高SLA的引進(jìn)種競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)于當(dāng)?shù)豐LA的C4種。第三十七頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六(A，三齒蒿在自然冰草（左）和引進(jìn)冰草（右）植被土壤中對(duì)磷的相對(duì)吸收速率；B，冰草（實(shí)心）和三齒蒿（空心）的根系密度)與二個(gè)冰草種群相鄰生長(zhǎng)的三齒蒿，它所吸收的標(biāo)記磷酸與沙漠冰草接觸的界面第三十八頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六（3）可塑性高可塑性可使植物不斷開拓未耗竭的環(huán)境，使其在空間上和時(shí)間上不斷變化的環(huán)境中保持優(yōu)勢(shì)，即維持資源的獲得和保持適應(yīng)力。

較高可塑性與特定環(huán)境下的競(jìng)爭(zhēng)力有關(guān)。

在植物與周圍植物競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，很大的形態(tài)可塑性起有重要作用。

第三十九頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六

高資源環(huán)境下快速生長(zhǎng)種群與低資源環(huán)境下慢速生長(zhǎng)種群一樣，在分配系數(shù)如根量比和莖桿量比上變化較小和或變化相似。因此，在養(yǎng)料供應(yīng)水平較高時(shí)對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)可能會(huì)起作用。長(zhǎng)于三種不同土壤肥力下的三種叢生禾本科草的莖與再生組織，根的生物量分配第四十頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六

10.4.5與特定資源競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)的性狀（1）養(yǎng)分

高的根分配是與氮下降有密切相關(guān)的植物性狀。低RGR可降低損失率，提高對(duì)低供應(yīng)率的耐性。

生長(zhǎng)在瘦土上的植物種的吸收動(dòng)力學(xué)不可能導(dǎo)致低的土壤溶液濃度。典型的是，這些種的養(yǎng)分吸收Imax較低，且Km與生長(zhǎng)在肥沃地的種不同。第四十一頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六

瘦土上生長(zhǎng)的植物種降低養(yǎng)分的原因很可能是微生物固定養(yǎng)分，因?yàn)檫m應(yīng)這種土上生長(zhǎng)的植物殘?jiān)|(zhì)量差且數(shù)量少。一種快速生長(zhǎng)的早熟北美牧草剪股穎（Agrostisscabra)與一種慢速生長(zhǎng)的晚熟北美牧草裂稃草（Schizachyriumscoparium)在各自單作及相互混作情況下的土壤硝酸鹽濃度、銨濃度和凈化礦化率第四十二頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六（2）水分

一個(gè)物種越耐低水勢(shì)，它越能使土壤含水量降低。

當(dāng)土壤水勢(shì)降到潛在競(jìng)爭(zhēng)者不能忍耐的水勢(shì)以下時(shí)，它們就再也不能從土壤中吸取水分。使一個(gè)物種在低水勢(shì)下仍保持活性的特性有：滲透壓調(diào)節(jié)和對(duì)根或葉片水勢(shì)相對(duì)不敏感氣孔導(dǎo)度。蒸騰是向大氣散失水分和密集植被土壤干燥的主要途徑。

第四十三頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六（3）光

首先，地下資源充足是形成密集冠層，從而造成激烈的光競(jìng)爭(zhēng)的先決條件，這種光競(jìng)爭(zhēng)是在水分和養(yǎng)分對(duì)植物生長(zhǎng)限制作用不大的情況下發(fā)生的。

其次，地上部和根競(jìng)爭(zhēng)的平衡限制了可同時(shí)分配給地上和地下的資源生物量。那些光競(jìng)爭(zhēng)成功的物種往往是地上分配率較高的樹。

由于兩個(gè)原因，光的激烈競(jìng)爭(zhēng)很少與地下資源的激烈競(jìng)爭(zhēng)相一致。第四十四頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六（4）二氧化碳光合作用常受CO2的限制，尤其C3植物

在高CO2水平下，C3植物光合作用和生長(zhǎng)的增量要比C4植物大。

而在低CO2濃度下，C4植物比C3植物增產(chǎn)；CO2上升時(shí)，C3植物是競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勝者

CO2上升對(duì)生長(zhǎng)在單一群落的落草的生物量幾乎無影響，但在與C3莎草競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)時(shí)，生物量下降。第四十五頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.4.6植物之間的正向互作不是所有植物之間的互作都是競(jìng)爭(zhēng)性的。

在干熱環(huán)境中，往往在其他植物保護(hù)的遮蔭區(qū)首先長(zhǎng)出幼苗。在許多研究中，都發(fā)現(xiàn)了與此相似的競(jìng)爭(zhēng)和互利作用的綜合體，一種植物對(duì)另一種植物的凈化作用常隨時(shí)間、氣候和演替期的不同而有所變化。

第四十六頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六

10.4.7植物與微生物的共生體

植物與微生物共生體間的共生關(guān)系會(huì)競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果產(chǎn)生強(qiáng)烈影響。

菌根真菌釋放的其它化學(xué)物質(zhì)在這種取代中可能起著十分重要的作用。這樣，無菌根種群的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)會(huì)受到根際菌根菌絲的抑制。第四十七頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.4.8演替

在演替變化中，競(jìng)爭(zhēng)作用和互利作用都起著重要的作用，在整個(gè)演替過程中，起決定作用的種群組分變化與可預(yù)測(cè)的生態(tài)生理預(yù)測(cè)變化有關(guān)。

沒有一個(gè)惟一的生態(tài)生理性狀能使一個(gè)基因型具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

演替期間的生態(tài)生理性狀變化與種群中較早表達(dá)的性狀相同，相對(duì)于在低資源地帶，這些種群在高資源地帶競(jìng)爭(zhēng)較為有效，這說明演替期間引起了種群替代的競(jìng)爭(zhēng)平衡上的變化。第四十八頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.5.1植物防御食草動(dòng)的化學(xué)機(jī)制一些次生化合物抑制線粒體呼吸的特定反應(yīng)。

從許多物種生氰化合物中釋放出的氫氰酸，可抑制細(xì)胞色素氧化酶的活性。許多豆科植物種子含有專一性的α-淀粉酶（一種水解淀粉的消化酶）抑制劑。10.5植物與食草動(dòng)物之間的化感作用第四十九頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.5.2質(zhì)量與數(shù)量型防御化合物可阻止取食的次生代謝物通常分為兩大類：

（1）質(zhì)量型次生化合物毒素物質(zhì)通常含量較低，但也可占到一些種子鮮重的10%，大多數(shù)化合物都屬于這一類，包括生物堿、生氰糖苷、非蛋白質(zhì)氨基酸、心臟糖苷、芥子油苷及蛋白質(zhì)。（2）數(shù)量型次生化合物這些物質(zhì)降低食物的消化率或適口性，且總是在生物量中占很大的比例。它們大部分是酚類物質(zhì)（酚酸、丹寧、木質(zhì)素等）。

第五十頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期六10.5.3植物與食草生物間的“軍備競(jìng)賽”

“軍備競(jìng)賽”生動(dòng)地描述了植物中有毒防御物和動(dòng)物中處理這些有毒物質(zhì)機(jī)制的持續(xù)進(jìn)化。共進(jìn)化有很多例子，但在一些食草生物中機(jī)制受抑制，這些食草生物可貯藏或降解質(zhì)量型防御物，但很少有證據(jù)表明食草生物具有打破數(shù)量型防御的機(jī)制。

質(zhì)量型防御需要的資源投入相對(duì)較少